Luận án Tiến sĩ Sinh học: Nghiên cứu động thái cấu trúc hệ sinh thái rừng lá rộng thường xanh tại Khu bảo tồn thiên nhiên Hang Kia - Pà Cò và Vườn quốc gia Xuân Sơn

Chia sẻ: _ _ | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:191

Thêm vào BST

Báo xấu

24
lượt xem 6
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Mục tiêu chung của đề tài là góp phần tìm hiểu một số quy luật, động thái cấu trúc của rừng tự nhiên lá rộng thường xanh tại vùng núi phía Bắc làm cơ sở đề xuất các biện pháp quản lý rừng theo hướng bền vững. Mời các bạn cùng tham khảo nội dung chi tiết.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Luận án Tiến sĩ Sinh học: Nghiên cứu động thái cấu trúc hệ sinh thái rừng lá rộng thường xanh tại Khu bảo tồn thiên nhiên Hang Kia - Pà Cò và Vườn quốc gia Xuân Sơn

i BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ ----------------------------- Nguyễn Tiến Dũng NGHIÊN CỨU ĐỘNG THÁI CẤU TRÚC HỆ SINH THÁI RỪNG LÁ RỘNG THƯỜNG XANH TẠI KHU BẢO TỒN THIÊN NHIÊN HANG KIA - PÀ CÒ VÀ VƯỜN QUỐC GIA XUÂN SƠN LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC Hà Nội – Năm 2020
ii BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ ----------------------------- Nguyễn Tiến Dũng NGHIÊN CỨU ĐỘNG THÁI CẤU TRÚC HỆ SINH THÁI RỪNG LÁ RỘNG THƯỜNG XANH TẠI KHU BẢO TỒN THIÊN NHIÊN HANG KIA - PÀ CÒ VÀ VƯỜN QUỐC GIA XUÂN SƠN Chuyên ngành: Sinh thái học Mã số: 9 42 01 20 LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC: 1. PGS. TS Trần Văn Con 2. PGS. TS Nguyễn Văn Sinh Hà Nội – Năm 2020
iii
i Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi. Các số liệu, kết quả nêu trong luận án là trung thực và chưa từng được công bố trong bất kỳ công trình nào. Những số liệu kế thừa đã được chỉ rõ nguồn và được sự cho phép sử dụng của các tác giả. Tác giả luận án
ii Luận án được hoàn thành tại Khoa Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật, Học viện Khoa học và Công nghệ, Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam trong khuôn khổ chương trình đào tạo nghiên cứu sinh. Nghiên cứu sinh xin chân thành cám ơn Ban Lãnh đạo Học viện, Phòng Đào tạo Học viện Khoa học và Công nghệ; Lãnh đạo Viện, Phòng Đào tạo Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật, Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam; Lãnh đạo Trường Đại học Tây Bắc, Lãnh đạo Vườn Quốc gia Xuân Sơn, Khu Bảo tồn thiên nhiên Hang Kia – Pà Cò, Viện Nghiên cứu Lâm sinh, Viện Khoa học Lâm nghiệp Việt Nam đã tạo mọi điều kiện thuận lợi cho tác giả trong suốt quá trình học tập và nghiên cứu để hoàn thành luận án. Trong suốt thời gian thực hiện và hoàn thành luận án, tác giả đã được sự hướng dẫn chu đáo, giúp đỡ tận tình của PGS.TS. Trần Văn Con và PGS.TS. Nguyễn Văn Sinh với tư cách là những người hướng dẫn khoa học đã dành nhiều thời gian và công sức hướng dẫn, giúp đỡ tôi hoàn thành luận án này. Xin bày tỏ lòng biết ơn đối với PGS.TS Trần Văn Con, chủ nhiệm đề tài đã cho phép, tạo điều kiện để tác giả tham gia cộng tác và thu thập số liệu gốc cho nghiên cứu này. Qua đây, tác giả xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc nhất. Tác giả cũng xin chân thành cám ơn các nhà khoa học và đồng nghiệp tại Viện Nghiên cứu Lâm sinh, Viện Khoa học Lâm nghiệp Việt Nam, đặc biệt là nhóm nghiên cứu “Nghiên cứu các đặc điểm cấu trúc và động thái của một số kiểu rừng chủ yếu ở Việt Nam” đã tận tình giúp đỡ tác giả trong công tác ngoại nghiệp và nội nghiệp phục vụ cho luận án. Sau cùng, tôi xin chân thành cám ơn tất cả các thầy giáo, người thân trong gia đình, bạn bè đồng nghiệp đã động viên, hỗ trợ về vật chất và tinh thần để tác giả có thêm nghị lực hoàn thành luận án này. Hà Nội, tháng 12 năm 2020 Tác giả
iii LỜI CAM ĐOAN ................................................................................................................... i LỜI CẢM ƠN ........................................................................................................................ ii MỤC LỤC ............................................................................................................................iii DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT ....................................................................................... v DANH MỤC CÁC BẢNG ................................................................................................... vi DANH MỤC CÁC HÌNH....................................................................................................vii MỞ ĐẦU ............................................................................................................................... 1 1.1. Tính cấp thiết của luận án ........................................................................................... 1 1.2. Mục tiêu nghiên cứu của luận án ................................................................................ 2 1.3. Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn của luận án .................................................... 2 1.4. Những nội dung chính của luận án ............................................................................. 2 1.5. Những điểm mới của Luận án..................................................................................... 3 CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU ....................................................... 4 1.1. Nghiên cứu về động thái rừng trên thế giới. ............................................................... 4 1.1.1. Nghiên cứu động thái tái sinh .......................................................................... 5 1.1.2. Nghiên cứu động thái sinh trưởng của rừng .................................................. 13 1.1.3. Nghiên cứu về động thái diễn thế .................................................................. 19 1.2. Nghiên cứu về động thái rừng tại Việt Nam ............................................................. 22 1.2.1. Nghiên cứu động thái tái sinh ở Việt Nam ........................................................ 22 1.2.2. Nghiên cứu về động thái sinh trưởng ở Việt Nam ............................................. 23 1.2.3. Nghiên cứu về động thái diễn thế ...................................................................... 27 1.2.4. Những nghiên cứu được triển khai ở khu vực KBTTN Hang Kia – Pà Cò và VQG Xuân Sơn ............................................................................................................ 28 1.3. Thảo luận và xác định vấn đề nghiên cứu ................................................................ 30 CHƯƠNG 2. ĐỐI TƯỢNG, PHẠM VI, GIỚI HẠN, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU .................................................................................................................... 33 2.1. Đối tượng, phạm vi và giới hạn nghiên cứu ............................................................. 33 2.1.1. Đối tượng nghiên cứu ........................................................................................ 33 2.1.2. Phạm vi, giới hạn nghiên cứu ............................................................................ 33 2.2. Nội dung nghiên cứu ................................................................................................. 33 2.2.1. Nghiên cứu đặc điểm cấu trúc rừng và tính đa dạng loài .................................. 33 2.2.2. Nghiên cứu động thái cấu trúc tầng cây cao (Tổ thành, N/D1.3) ...................... 33 2.2.3. Nghiên cứu động thái tái sinh bổ sung, quá trình chuyển cấp và quá trình chết của tầng cây cao ........................................................................................................... 34 2.2.4. Đề xuất ứng dụng kết quả nghiên cứu ............................................................... 34 2.2.5. Đề xuất một số giải pháp quản lý rừng .............................................................. 34 2.3. Phương pháp nghiên cứu .......................................................................................... 34 2.3.1. Cơ sở phương pháp luận .................................................................................... 34
iv 2.3.2. Kế thừa tài liệu ................................................................................................... 35 2.3.3. Phương pháp thu thập số liệu............................................................................. 35 2.3.4. Các phương pháp xử lý thông tin và công cụ sử dụng ...................................... 39 CHƯƠNG 3. ĐẶC ĐIỂM KHU VỰC NGHIÊN CỨU ...................................................... 46 3.1. Đặc điểm điều kiện tự nhiên ..................................................................................... 46 3.1.1. Vị trí địa lí .......................................................................................................... 46 3.1.2. Địa hình, địa thế ................................................................................................. 46 3.1.3. Địa chất và thổ nhưỡng ...................................................................................... 47 3.1.4. Điều kiện khí hậu, thuỷ văn ............................................................................... 49 3.2. Đặc điểm dân sinh kinh tế, xã hội ............................................................................. 50 3.2.1. KBTTN Hang Kia-Pà Cò ................................................................................... 50 3.2.2. Vườn Quốc gia Xuân Sơn .................................................................................. 51 3.3. Hệ thực vật ................................................................................................................ 52 3.3.1. KBTTN Hang Kia – Pà Cò ................................................................................ 53 3.3.2. VQG Xuân Sơn .................................................................................................. 53 3.3.3. Nhận xét chung về điều kiện tự nhiên khu vực nghiên cứu ............................... 55 CHƯƠNG 4. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN ............................................. 56 4.1. Đặc điểm cấu trúc rừng tại khu vực nghiên cứu ....................................................... 56 4.1.1. Đặc điểm cấu trúc tổ thành và tính đa dạng ....................................................... 56 4.1.2. Phân bố số cây theo cấp đường kính (N/D1.3) .................................................. 65 4.1.3. Phân bố số cây theo cấp chiều cao (N/Hvn) ...................................................... 71 4.2. Động thái cấu trúc rừng ............................................................................................ 74 4.2.1. Động thái cấu trúc tổ thành ................................................................................ 74 4.2.2. Động thái cấu trúc N/D1.3................................................................................... 78 4.3. Động thái tái sinh bổ sung, chuyển cấp và quá trình chết trong lâm phần ............... 84 4.3.1. Đặc điểm các quá trình động thái tái sinh bổ sung, chuyển cấp và quá trình chết trong lâm phần ............................................................................................................. 84 4.3.2. Mô phỏng các quá trình động thái trong lâm phần. ........................................... 91 4.4. Đề xuất ứng dụng kết quả nghiên cứu .................................................................... 102 4.4.1. Mô phỏng động thái cấu trúc rừng bằng phần mềm MM&S........................... 102 4.4.2. Sử dụng các phương trình đã xác định được để mô phỏng động thái cấu trúc của lâm phần. .................................................................................................................... 109 4.5. Đề xuất một số giải pháp quản lý rừng ................................................................... 118 4.5.1. Đề xuất các mẫu định hướng ........................................................................... 118 4.5.2. Đề xuất một số biện pháp quản lý rừng tại khu vực nghiên cứu ..................... 120 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ ........................................................................................... 122 1. Kết luận ...................................................................................................................... 122 2. Tồn tại ........................................................................................................................ 123 3. Kiến nghị.................................................................................................................... 124
v Ký hiệu Diễn giải nội dung ∑G Tổng tiết diện ngang ∑GD>40cm Tổng tiết diện ngang của những cây có đường kính >40cm D1.3 Đường kính ngang ngực ĐHLN Đại học Lâm nghiệp ĐTQH Điều tra quy hoạch G/D1.3 Phân bố tiết diện ngang theo cấp đường kính Hvn Chiều cao vút ngọn Gbh Chu vi tại vị trí 1,3m so với mặt đất IUFRO International Union of Forest Research Organizations (Liên đoàn các Tổ chức Nghiên cứu Lâm nghiệp Quốc tế) KBTTN Khu bảo tồn thiên nhiên M Số cây chết Mk-Dk Số cây chết theo cấp đường kính Mp Tỉ lệ chết Mr Hệ số chết N Mật độ N/D1.3 Phân bố số cây theo cấp đường kính No, Nt là số cây có đường kính ngang ngực > 10 cm tại các thời điểm đo Ns Số cây sống sót Ok Số cây chuyển ra khỏi cấp kính Ok-Dk Số cây chuyển cấp theo cấp đường kính Ok-Nk Số cây chuyển cấp theo số cây tại từng cấp đường kính OTC Ô tiêu chuẩn OTCĐV Ô tiêu chuẩn định vị PTS Phó tiến sĩ QXTV Quần xã thực vật QXCG Quần xã cây gỗ R Số cây tái sinh bổ sung Rp Hệ số chuyển cấp Rr Tỉ lệ chuyển cấp VQG Vườn quốc gia
vi Bảng 2.1: Mẫu biểu ghi chép số liệu điều tra tầng cây cao ................................................. 36 Bảng 2.2: Thông tin cơ bản về các OTCĐV ........................................................................ 38 Bảng 3.1: Thành phần thực vật bậc cao có mạch tại khu vực so với các nơi khác ở Việt Nam ...................................................................................................................................... 52 Bảng 4.1. Tổ thành thực vật tại khu vực nghiên cứu ........................................................... 57 Bảng 4.2. Số loài xuất hiện khi tăng diện tích OTC ............................................................ 61 Bảng 4.3. Tính đa dạng thực vật tại khu vực nghiên cứu .................................................... 63 Bảng 4.4: Các tham số của phân bố khoảng cách tại các OTC ........................................... 66 Bảng 4.5: Phân bố N/D1.3 tại khu vực Hang Kia, Pà Cò .................................................... 66 Bảng 4.6 Sơn .................................... 68 Bảng 4.7: Tổng hợp các thông tin cơ bản của các OTC ...................................................... 75 Bảng 4.8: Biến đổi về tổ thành tại khu vực nghiên cứu ....................................................... 76 Bảng 4.9: Động thái cấu trúc N/D1.3 tại Hang Kia – Pà Cò ................................................. 78 Bảng 4.10: Động thái cấu trúc N/D1.3 tại Xuân Sơn ............................................................ 79 Bảng 4.11: Biến động về các đặc trưng cơ bản của các OTC.............................................. 83 Bảng 4.12 trạng thái IV ( Cò)............................. 85 Bảng 4.13: Tổng hợp một số chỉ tiêu động thái trạng thái IIIA3 (tại Hang Kia - Pà Cò) .... 86 Bảng 4.14: Tổng hợp một số chỉ tiêu động thái trạng thái IIIB (tại Xuân Sơn) .................. 87 Bảng 4.15: Tổng hợp một số chỉ tiêu động thái cho OTC HB01 ........................................ 88 Bảng 4.16: Tổng hợp một số chỉ tiêu động thái cho OTC HB03 ........................................ 88 Bảng 4.17: Tổng hợp một số chỉ tiêu động thái cho OTC HB06 ........................................ 89 Bảng 4.18: Tổng hợp một số chỉ tiêu động thái cho OTC XS01 ......................................... 89 Bảng 4.19: Tổng hợp một số chỉ tiêu động thái cho OTC XS02 ......................................... 90 Bảng 4.20: Tổng hợp một số chỉ tiêu động thái cho OTC XS03 ......................................... 90 Bảng 4.21: Kết quả thăm dò các hàm mô phỏng số cây chuyển cấp trong từng cấp đường kính (Ok – Dk) tại Hang Kia – Pà Cò trạng thái IIIA3 .......................................................... 92 Bảng 4.22: Kết quả phân tích phương sai về sự tồn tại mối tương quan trong phương trình bậc 3 ..................................................................................................................................... 94 Bảng 4.23: Kết quả kiểm tra sự tồn tại và ước lượng các hệ số của phương trình bậc 3 .... 94 Bảng 4.24: Dự đoán cấu trúc của lâm phần trạng thái IV trong tương lai tại Hang Kia – Pà Cò ....................................................................................................................................... 112 Bảng 4.25: Dự đoán cấu trúc của lâm phần trạng thái IIIB trong tương lai tại Xuân Sơn 114 Bảng 4.26 :Dự đoán cấu trúc của lâm phần trạng thái IIIA3 trong tương lai tại Hang Kia – Pà Cò .................................................................................................................................. 116 Bảng 4.27: Mô hình mẫu định hướng N/D1.3 cho các trạng thái rừng ............................... 119
vii Hình 2.1: Sơ đồ các ô phụ trong OTC định vị ..................................................................... 35 Hình 2.2: Sơ đồ các OTCĐV tại KBTTN Hang Kia – Pà Cò ............................................. 37 Hình 2.3: Sơ đồ vị trí các OTCĐV tại VQG Xuân Sơn....................................................... 37 Hình 4.1: Biến đổi của số loài tại Hang Kia – Pà Cò khi diện tích OTC thay đổi .............. 62 Hình 4.2: Biến đổi của số loài tại Xuân Sơn khi diện tích OTC thay đổi............................ 62 Hình 4.3: Biểu đồ chỉ số đa dạng Rényi của các OTC ........................................................ 65 Hình 4.4: Phân bố số cây theo cấp đường kính của OTC HB01 ......................................... 67 Hình 4.5: Phân bố số cây theo cấp đường kính của OTC HB03 ......................................... 67 Hình 4.6: Phân bố số cây theo cấp đường kính của OTC HB06 ......................................... 68 Hình 4.7: Phân bố số cây theo cấp đường kính của OTC XS01 .......................................... 69 Hình 4.8: Phân bố số cây theo cấp đường kính của OTC XS02 .......................................... 70 Hình 4.9: Phân bố số cây theo cấp đường kính của OTC XS03 .......................................... 70 Hình 4.10: Phân bố N/Hvn tại Hang Kia - Pà Cò (OTC HB01) .......................................... 72 Hình 4.11: Phân bố N/Hvn tại khu vực Xuân Sơn (OTC XS02) ......................................... 72 Hình 4.12: Phân bố số cây theo tầng tán của OTC HB01 ................................................... 73 Hình 4.13: Phân bố số cây theo tầng tán của OTC HB06 ................................................... 73 Hình 4.14: Phân bố số cây theo tầng tán của OTC XS02 .................................................... 74 Hình 4.15: Động thái N/D1.3 của OTC HB01 ..................................................................... 80 Hình 4.16: Động thái N/D1.3 của OTC HB03 ..................................................................... 80 Hình 4.17: Động thái N/D1.3 của OTC HB06 ..................................................................... 81 Hình 4.18: Động thái N/D1.3 OTC XS01 ............................................................................ 81 Hình 4.19: Động thái N/D1.3 OTC XS02 ............................................................................ 82 Hình 4.20: Động thái N/D1.3 OTC XS03 ............................................................................ 82 Hình 4.21: Kết quả mô phỏng mối quan hệ Ok-Dk trạng thái IIIA3 tại Hang Kia - Pà Cò .. 93 Hình 4.22: Mô phỏng mối quan hệ Ok-Dk trạng thái IV tại Hang Kia - Pà Cò .................... 95 Hình 4.23: Kết quả mô phỏng mối quan hệ Ok-Dk tại Xuân Sơn ........................................ 96 Hình 4.24: Mô phỏng mối quan hệ Ok-Dk tại Xuân Sơn bằng hàm bậc 3 ........................... 97 Hình 4.25: Kết quả mô phỏng mối quan hệ Mk-Dk trạng thái IIIA3 .................................... 99 Hình 4.26: Kết quả mô phỏng mối quan hệ Mk-Dk tại Xuân Sơn ...................................... 101 Hình 4.27: Kết quả mô phỏng mối quan hệ Mk-Nk tại Xuân Sơn ...................................... 102 Hình 4.28: Sơ đồ mô phỏng động thái cấu trúc rừng......................................................... 104 Hình 4.29: Hộp thoại nạp thông tin cho yếu tố trạng thái ................................................. 105 Hình 4.30: Mô hình dạng văn bản ..................................................................................... 106 Hình 4.31: Kết quả chạy mô hình với tổng số bước thời gian là 5 (tương đương 55 năm), bước thời gian là 1 (11 năm) .............................................................................................. 106 Hình 4.32: Đồ thị thời gian vẽ cho các biến “cỡ đường kính” với tỉ lệ chung cho tất cả các biến..................................................................................................................................... 107 Hình 4.33: Đồ thị thời gian vẽ cho các biến “số cây chết” với tỉ lệ chung ........................ 108 Hình 4.34: Dự đoán cấu trúc N/D1.3 trạng thái IV ........................................................... 113 Hình 4.35: Dự đoán cấu trúc G/D1.3 trạng thái IV ........................................................... 113 Hình 4.36: Dự đoán cấu trúc N/D1.3 trạng thái IIIB ......................................................... 115 Hình 4.37: Dự đoán cấu trúc G/D1.3 trạng thái IIIB ......................................................... 115 Hình 4.38: Dự đoán cấu trúc N/D1.3 trạng thái IIIA ......................................................... 117 Hình 4.39: Dự đoán cấu trúc G/D1.3 trạng thái IIIA ......................................................... 118
1 1.1. Tính cấp thiết của luận án Rừng là một hệ sinh thái luôn luôn vận động thông qua các quá trình sinh trưởng, tái sinh và diễn thế rất phức tạp. Rừng có vai trò quan trọng trong đời sống của con người. Rừng điều hoà khí hậu, bảo vệ môi trường sinh thái, bảo vệ và điều hòa nguồn nước, bảo vệ đất chống xói mòn, phòng ngừa và giảm thiểu thiên tai. Tại Việt Nam, diện tích rừng có sự thay đổi rất lớn qua các thời kỳ. Năm 1943, diện tích rừng ở Việt Nam là 14,1 triệu ha (độ che phủ đạt 43%), tuy nhiên đến năm 1990 diện tích rừng suy giảm nghiêm trọng chỉ còn 9,18 triệu ha (độ che phủ đạt 27,2%), trong những năm 1980 – 1990, trung bình mỗi năm nước ta mất đi 100.000ha rừng [1]. Sau năm 1995 đến nay, nhờ các nỗ lực to lớn của Nhà nước và chính phủ Việt Nam, diện tích rừng đã tăng lên 11,7 triệu ha vào năm 2002 và đến năm 2019, diện tích đất có rừng toàn quốc đã đạt 14,6 triệu ha (trong đó có 13,86 triệu ha đất có rừng đủ tiêu chuẩn để tính tỉ lệ che phủ toàn quốc) với độ che phủ toàn quốc đạt 41,89% [2]. Tuy nhiên chất lượng rừng tự nhiên hiện nay còn thấp, tiếp tục suy giảm về trữ lượng gỗ và đa dạng sinh học. Chất lượng rừng suy giảm dẫn đến vai trò của rừng với đời sống con người cũng suy giảm theo, thiên tai liên tiếp xảy ra và ảnh hưởng nặng nề đến đời sống của cong người. Một trong những thách thức đặt ra đối với Việt Nam cũng như trên toàn thế giới đó là quản lý sử dụng rừng một cách bền vững. Quản lý rừng bền vững được hiểu là quá trình quản lý rừng và đất rừng theo cách thức và mức độ phù hợp để duy trì tính đa dạng sinh học, năng suất, khả năng tái sinh, sức sống của rừng và duy trì tiềm năng của rừng trong hiện tại và tương lai. Cơ sở lâm học để quản lý rừng bền vững bao gồm: phân loại rừng tự nhiên, các đặc điểm cấu trúc của rừng tự nhiên, các quy luật sinh trưởng và sản lượng rừng tự nhiên, các quy luật diễn thế và tái sinh rừng [3]. Các quá trình động thái diễn ra trong rừng có thể chia thành 3 nhóm quá trình: (i) tăng trưởng của cây rừng; (ii) quá trình tái sinh bổ sung; và (iii) quá trình chết tự nhiên trong các cấp kính. Các kiến thức về quy luật sinh trưởng, tái sinh của rừng đóng vai trò rất quan trọng trong việc quản lý rừng bền vững. Thông tin về các quy luật sinh trưởng và tái sinh của cây rừng cần được thu thập từ các quan sát lâu dài bằng các ô định vị, bằng việc theo dõi các quy luật đó trong thời gian dài. Đây là công việc đòi hỏi không những kiến thức chuyên môn mà còn đòi hỏi nhiều thời gian, tiền
2 bạc. Vì vậy có rất ít những nghiên cứu về rừng tự nhiên tiếp cận theo hướng này, còn nhiều hạn chế về kiến thức trong lĩnh vực này cần nghiên cứu bổ sung để có những hiểu biết sâu hơn về các quy luật cấu trúc và động thái của rừng [3]. Cho đến nay, tại VQG Xuân Sơn và KBTTN Hang Kia – Pà Cò còn có rất ít các nghiên cứu trên OTCĐV về động thái của rừng, chưa có các nghiên cứu về động thái cấu trúc của rừng vì vậy cần có các nghiên cứu về vấn đề này để nắm được những quy luật động thái cấu trúc của rừng. Xuất phát từ những lý do trên, đề tài: “Nghiên cứu động thái cấu trúc hệ sinh thái rừng lá rộng thường xanh tại Khu bảo tồn thiên nhiên Hang Kia - Pà Cò và Vườn quốc gia Xuân Sơn" được thực hiện với mong muốn nắm được một số quy luật động thái cơ bản làm cơ sở đề xuất biện pháp quản lý rừng một cách ổn định và bền vững. 1.2. Mục tiêu nghiên cứu của luận án - Mục tiêu chung: Góp phần tìm hiểu một số quy luật, động thái cấu trúc của rừng tự nhiên lá rộng thường xanh tại vùng núi phía Bắc làm cơ sở đề xuất các biện pháp quản lý rừng theo hướng bền vững. - Mục tiêu cụ thể: + Xác định được một số đặc điểm cấu trúc, đặc điểm động thái cấu trúc rừng tại Khu bảo tồn thiên nhiên Hang Kia – Pà Cò và tại khu vực Vườn Quốc gia Xuân Sơn. + Đề xuất được một số giải pháp quản lý rừng theo hướng bền vững. 1.3. Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn của luận án - Ý nghĩa khoa học: + Bổ sung những hiểu biết về động thái cấu trúc và tính đa dạng sinh học của hệ sinh thái rừng lá rộng thường xanh tại Khu Bảo tồn thiên nhiên Hang Kia – Pà Cò tỉnh Hòa Bình và Vườn Quốc gia Xuân Sơn tỉnh Phú Thọ. + Bước đầu mô phỏng được động thái chuyển cấp, chết tự nhiên của cây rừng trong tầng cây cao của 3 trạng thái rừng và sự đoán cấu trúc rừng trong tương lai thông qua các mô hình toán và phần mềm chuyên dụng. - Ý nghĩa thực tiễn: Kết quả nghiên cứu là cơ sở cho việc đề xuất các giải pháp kỹ thuật tác động theo hướng thúc đẩy quá trình phục hồi bền vững hệ sinh thái rừng. 1.4. Những nội dung chính của luận án - Nghiên cứu đặc điểm cấu trúc rừng và tính đa dạng loài
3 - Nghiên cứu động thái cấu trúc tầng cây cao - Nghiên cứu động thái tái sinh bổ sung, quá trình chuyển cấp và quá trình chết - Đề xuất ứng dụng kết quả nghiên cứu - Đề xuất một số giải pháp quản lý rừng 1.5. Những điểm mới của Luận án 1. Đã xác định được đặc điểm động thái, cấu trúc tầng cây gỗ của 6 quần xã thực vật rừng tại Khu BTTN Hang Kia – Pà Cò và VQG Xuân Sơn. 2. Đã xác định được một số phương trình toán học mô phỏng động thái cấu trúc tầng cây gỗ và dự đoán cấu trúc rừng trong tương lai. 3. Đã xác định được sự thay đổi về lớp cây tái sinh, nhất là số lượng cây chết và số lượng cây bổ sung vào tầng cây gỗ ở 6 quần xã thực vật tại Khu BTTN Hang Kia – Pà Cò và VQG Xuân Sơn.
4 1.1. Nghiên cứu về động thái rừng trên thế giới. * Khái niệm chung: Cấu trúc rừng là sự sắp xếp các tổ chức nội bộ các thành phần sinh vật trong hệ sinh thái rừng, mà qua đó các loài có đặc điểm sinh thái khác nhau có thể chung sống hài hoà và đạt tới sự ổn định tương đối trong một giai đoạn phát triển nhất định của tự nhiên. Cấu trúc rừng bao gồm: cấu trúc sinh thái (tổ thành, dạng sống), cấu trúc hình thái (tầng thứ, mật độ), cấu trúc thời gian (cấu trúc tuổi – N/D1.3) [4]. Động thái cấu trúc rừng được hiểu là sự biến đổi của các nhân tố cấu trúc: tổ thành, mật độ, sự biến đổi về N/D1.3, quá trình chết của cây... theo thời gian. Tái sinh rừng theo nghĩa hẹp được hiểu là quá trình phục hồi lại thành phần cơ bản của rừng, chủ yếu là tầng cây gỗ. Các hình thức tái sinh bao gồm: tái sinh hạt, tái sinh chồi và tái sinh thân ngầm. Sinh trưởng của cây rừng là sự tăng lên về kích thước và trọng lượng của cây (hoặc từng bộ phận) có liên quan với sự tạo thành mới của các cơ quan, các tế bào cũng như các yếu tố cấu trúc của tế bào. Sinh trưởng của cá thể là quá trình không đi ngược chiều lại. Sinh trưởng của cá thể cây rừng bao gồm: sinh trưởng chiều cao, sinh trưởng đường kính, sinh trưởng thể tích, sinh trưởng của cành, tán lá và sinh trưởng của hệ rễ. Sinh trưởng của rừng theo thời gian là sự tăng lên về kích thước các cây rừng và sự gia tăng về mức độ ảnh hưởng giữa chúng với nhau và giữa chúng với hoàn cảnh xung quanh. Sinh trưởng của rừng là một quá trình luôn luôn có sự xuất hiện một số cá thể mới và sự mất đi một số cá thể cũ. Diễn thế rừng là sự thay thế thế hệ rừng này bằng thế hệ rừng khác, mà trong đó tổ thành tầng cây cao - nhất là loài cây ưu thế sinh thái có sự thay đổi cơ bản. Theo chiều hướng của quá trình diễn thế, có thể chia thành diễn thế tiến hóa (hệ sinh thái rừng mới có cấu trúc phức tạp hơn, có tính ổn định cao hơn, khả năng tận dụng điều kiện lập địa tốt hơn, tạo ra năng suất sinh khối cao hơn) và diễn thế thoái bộ (đơn giản hoá cấu trúc, hạ thấp khả năng tận dụng tiềm năng của điều kiện lập địa, giảm năng suất sinh khối). Phân theo nguồn gốc của diễn thế ta có diễn thế nguyên sinh (diễn ra trên thể nền chưa từng có thực vật sinh trưởng bao giờ) và diễn thế thứ sinh (diễn ra sau khi hệ sinh thái rừng bị tiêu huỷ hết hoặc bị phá hoại do chặt phá, lửa rừng).
5 Nghiên cứu về động thái rừng trên thế giới chủ yếu tập trung vào ba hướng chính: nghiên cứu quá trình tái sinh rừng, nghiên cứu quá trình sinh trưởng và phát triển của rừng và nghiên cứu về diễn thế rừng. 1.1.1. Nghiên cứu động thái tái sinh Đối với nghiên cứu về động thái tái sinh đã có rất nhiều tác giả đề cập đến vấn đề này trong công trình nghiên cứu của mình. Trước hết, trong nghiên cứu của mình, các tác giả đã đề cập đến các hình thức tái sinh của rừng nhiệt đới cũng như các đặc điểm tái sinh của rừng nhiệt đới ở các địa điểm khác nhau. Nghiên cứu tái sinh tự nhiên ở rừng nhiệt đới Châu Phi, A Ôbrêvin (1938) nhận thấy các cây con của các loài cây ưu thế trong rừng mưa có thể cực hiếm hoặc vắng hẳn. Ông gọi đây là hiện tượng "không bao giờ sinh con đẻ cái" của cây mẹ trong thành phần tầng cây gỗ của rừng mưa. Tổ thành loài cây mẹ ở tầng trên và tổ thành loài cây tái sinh ở tầng dưới thường khác nhau rất nhiều; mặt khác tổ thành loài cây của rừng mưa, lại biến đổi từ nơi này sang nơi khác. Vì vậy, tổ thành loài cây của rừng mưa đều không cố định trong không gian và theo thời gian; không có một tổ hợp của loài cây nào có thể đạt được thế "cân bằng sinh thái" với hoàn cảnh một cách vĩnh viễn và ổn định. Ngay ở cùng một địa điểm và cùng một thời gian nhất định tổ hợp các loài cây sẽ được thay thế, không phải bằng tổ hợp có thành phần như cũ mà bằng một tổ hợp có thành phần khác hẳn. Từ những nhận định trên, đã dẫn A. Ôbrêvin đi đến lý luận bức khảm tái sinh (còn gọi là lý luận tuần hoàn tái sinh). Theo lý luận này có thể coi một diện tích rừng mưa rộng lớn là một bức khảm mà mỗi đơn vị của bản ghép hình đó là một tổ hợp hình thành bởi những loài cây ưu thế khác nhau. Mặc dù, xét trên diện tích nhỏ, tổ hợp loài cây tái sinh không mang tính kế thừa, nhưng nếu xét trên một phạm vi rộng lớn hơn thì các tổ thành loài cây sẽ kế thừa nhau ít nhiều theo phương thức tuần hoàn. Ôbrêvin đã có công lao khái quát hoá các hiện tượng tái sinh ở rừng nhiệt đới châu Phi để đúc kết nên lí luận bức khảm tái sinh, nhưng phần lý giải các hiện tượng đó thì còn hạn chế. Ông coi hiện tượng đó là "thuần tuý ngẫu nhiên", không thể phán đoán trước được vì còn phụ thuộc vào quá nhiều nguyên nhân phức tạp. Ông chưa giải thích được do tác nhân nào, do cơ chế nào đã dẫn đến việc hình thành các tổ hợp loài cây tái sinh khác nhau. Vì vậy, lí luận của ông còn ít sức thuyết phục, chưa giúp ích được cho thực tiễn sản xuất, đề xuất các biện pháp kỹ thuật điều khiển tái sinh rừng theo những mục tiêu kinh doanh đã đề ra. Mặt khác, điều đáng lưu ý hơn, những
6 kết quả quan sát của David và P.W. Richards (1933), Beard (1964), Sun (1960), Rollet (1969) ở rừng nhiệt đới Nam Mỹ lại khác hẳn với nhận định của A. Ôbrêvin. Ở đây, tất cả những loài cây có nhiều trong cấp thể tích lớn thì đồng thời cũng có nhiều trong cấp thể tích nhỏ, tuy độ nhiều tương đối của các loài cây trong cấp thể tích nhỏ có khác so với các tầng cao hơn. Như vậy, ở đây xuất hiện hiện tượng tái sinh tại chỗ và liên tục của các loài cây và tổ thành loài cây có khả năng giữ nguyên - không đổi trong một thời gian dài. Sự khác nhau này có thể giải thích được, nếu coi rừng Nam Mỹ đã đạt tới giai đoạn tương đối ổn định, cân bằng với hoàn cảnh, còn ở châu Phi, nơi A. Ôbrêvin đã từng quan sát, rừng chưa đạt tới giai đoạn cân bằng với hoàn cảnh, tổ thành loài cây chưa ổn định, rừng đang trong một quá trình phát triển để hướng tới một quần lạc ổn định về thành phần loài cây (dẫn theo Hoàng Kim Ngũ, Phùng Ngọc Lan, 2005) [4] Van Stennit (1956) đã chỉ ra một số đặc điểm của tái sinh rừng nhiệt đới: tái sinh phân tán, liên tục, tái sinh vệt (thích hợp với những loài ưa sáng tại rừng mưa). Đặc điểm này thường xuất hiện ở rừng nguyên sinh già, ở đây những cây già cỗi bị tàn lụi, gió đổ tạo nên những lỗ trống trong rừng. Do ánh sáng thay đổi, quan hệ cạnh tranh của hệ rễ dưới đất giảm bớt nên nhiều loài cây tái sinh có khả năng xuất hiện. Tổ thành loài cây tái sinh ở những lỗ trống là những loài cây ưa sáng, mọc nhanh, đời sống ngắn, gỗ mềm không có mặt trong tổ thành rừng. Nguồn gốc ở đây, có thể là do hạt giống lưu tồn trong đất nhưng có nhiều khả năng là do chim chóc, côn trùng hoặc do một tác nhân truyền giống nào khác đã đưa hạt giống từ xa đến. Diện tích lỗ trống càng lớn thì tỷ lệ các loài cây ưa sáng chiếm trong tổ thành tái sinh càng lớn. Đây là những loài cây tiên phong làm nhiệm vụ hàn gắn lỗ trống trong tán rừng mà Magơnô đã gọi nó một cách hình tượng là "loài liền vết sẹo". Sau khi những loài cây ưa sáng đã tạo ra được bóng rợp thì tái sinh của những loài cây chịu bóng có trong thành phần rừng nguyên sinh mới xuất hiện. Do những loài cây ưa sáng có đời sống ngắn nên tàn lụi sớm và những loài cây chịu bóng sẽ vươn lên tiêu diệt toàn bộ thế hệ cây tiên phong đầu tiên và tham gia vào thành phần của rừng (dẫn theo Hoàng Kim Ngũ, Phùng Ngọc Lan, 2005) [4]. Phương pháp nghiên cứu tái sinh rừng cũng rất đa dạng. Một trong những phương pháp nghiên cứu tái sinh là lấy không gian thay thế thời gian. JIN Yong-huan và các cộng sự (2003) [5] đã nghiên cứu sự thay đổi các chỉ số đa dạng sinh học ở
7 rừng thứ sinh sau khai thác chọn tại vùng núi Trường Bạch, phía Đông Bắc Trung Quốc. Đối tượng nghiên cứu là các lâm phần sau khai thác chọn đã có thời gian phục hồi khác nhau (5 năm, 10 năm, 15 năm, 19 năm và 28 năm) với các cường độ khai thác chọn tương ứng (36%, 33%, 45%, 43% và 42%). Việc lựa chọn những lâm phần trong cùng một khu vực nhằm hạn chế sự khác nhau về điều kiện tự nhiên. Chỉ số đa dạng được lựa chọn để nghiên cứu đó là: chỉ số về độ giàu loài (S), Simpson, Shannon-Wiener. Kết quả nghiên cứu sự thay đổi chỉ số S cho thấy: đối với lớp cây tái sinh chỉ số này giảm dần, mức giảm lớn nhất là đối tượng rừng 10 đến 15 năm sau khi khai thác (giảm tới 55% so với rừng nguyên sinh), sau đó lại tăng dần về mức ban đầu (đối tượng sau khai thác chọn 28 năm). Đối với lớp cây dưới tán chỉ số này đều giảm theo các năm và sau khi khai thác 28 năm chỉ số này chỉ còn 74% so với rừng nguyên sinh. Đối với chỉ số Simpson (D): Lớp cây tái sinh có chỉ số D giữ nguyên sau 5 năm khai thác (so với rừng nguyên sinh). Với lớp cây tầng dưới tán sau khi khai thác 5 năm, chỉ số này giảm mạnh, giai đoạn sau khai thác 10 – 15 năm chỉ số D tăng nhanh, sau đó giảm dần đến giai đoạn sau khai thác 28 năm thì chỉ số này thấp hơn so với rừng nguyên sinh. Khác với sự biến đổi của hai chỉ số trên, chỉ số Shannon-Wiener có sự biến động không nhiều giữa các đối tượng (trong phạm vi ±10% so với rừng nguyên sinh) Chỉ số này tại khu vực nghiên cứu biến động từ 1,91 đến 2,26 chứng tỏ rừng tại khu vực có tính đa dạng loài tương đối cao. Nguyên nhân của sự thay đổi khác nhau như vậy được giải thích như sau: Khi con người tác động vào hệ sinh thái tự nhiên sẽ làm cho hệ sinh thái bị biến đổi, đặc biệt là hệ sinh thái rừng. Trong rừng thứ sinh phục hồi tự nhiên, sự phản ứng của các loài cây và các lớp cây là rất khác nhau. Sau 10 năm khai thác, lớp cây tầng dưới thay đổi mạnh mẽ nhờ sự phát triển rất nhanh của cây tái sinh ở những lỗ trống tạo ra trong quá trình khai thác. Do mức độ tác động ban đầu khác nhau, trong quá trình phục hồi lại rừng, cấu trúc, chức năng và mức độ đa dạng của các đối tượng là khác nhau. Sau khi khai thác chọn tạo ra các lỗ trống trong rừng sẽ tạo điều kiện thuận lợi cho hạt giống nảy mầm, sinh trưởng mạnh mẽ của cây tầng dưới và lớp cây tái sinh. Vì vậy chỉ số D (Simpson), là chỉ số tỷ lệ thuận với độ phong phú và với sự phân bố đồng đều cá thể theo loài (Nguyễn Văn Sinh, 1997) [6] tăng lên nhanh chóng. Sau khai
8 thác 10 - 15 năm, sự phát triển mạnh mẽ của cây bụi, thảm tươi ảnh hưởng lớn tới sự phát triển của cây tái sinh dẫn tới chỉ số D giảm xuống. Từ động thái thay đổi của chỉ số Shannon-Wiener có thể kết luận rằng: sự phát triển của cây tái sinh một cách nhanh chóng trong phương thức khai thác chọn cường độ thấp sẽ làm cho chỉ số Shannon- Wiener tăng từ từ trong suốt quá trình tái sinh. Như vậy, việc hình thành bức khảm từ các lỗ trống rải rác được tạo ra trong quá trình khai thác chọn sẽ giúp duy trì tính đa dạng trong quá trình khai thác rừng. Nghiên cứu này cũng chỉ ra rằng cường độ và chu kỳ khai thác chọn là nhân tố quan trọng ảnh hưởng đến tính đa dạng và động thái của nó. Đồng thời các tác giả cũng đề nghị xem xét lại chu kỳ khai thác hiện tại, cần tiếp tục nghiên cứu mô hình động thái biến đổi của không gian, tính đa dạng sinh học trong các lớp cây khác nhau và sự biến đổi của các thành phần cấu trúc rừng trong suốt quá trình tái sinh rừng sau khai thác chọn. Phương pháp nghiên cứu tái sinh được nhiều tác giả sử dụng đó là nghiên cứu trên các OTC định vị qua nhiều năm khác nhau. Jeanine Maria Felfili (1997) [7] đã nghiên cứu trong vòng 6 năm trong khoảng 64 ha rừng hành lang nguyên sinh dọc theo dòng sông Gama tại quận Federal, Brazil. Các cây có chu vi từ 31 cm trở lên tại vị trí 1,3m (tương ứng với D1.3 > 10cm) được đo 3 năm 1 lần kể từ năm 1985 trong 151 ô định vị (10x 20 m). Tái sinh tự nhiên (của cây riêng lẻ có gbh < 31cm) được đo vào năm 1986, 1989 và 1991 trong các ô dạng bản. Kết quả nghiên cứu cho thấy tổng số cây (gbh ≥ 31 cm) gồm 93 loài, 81 chi và 44 họ vào thời điểm năm 1985. Hầu hết các loài, hiện tại đã có cây tái sinh vài lần trong suốt thời gian theo dõi, nhưng đối với phần lớn các loài đã bị thiếu hụt trong một số thời điểm nhất định. Tỉ lệ chết chung cho quần xã là 3,5%/năm, trong khi tỉ lệ bổ sung là 2,7%. Không có sự khác biệt giữa tỉ lệ bổ sung và tỉ lệ chết của 55 loài. Tỉ lệ bổ sung đủ bù đắp cho tỉ lệ chết của các loài ưu thế. Quá trình tái sinh khoảng 80% số loài xuất hiện trong giai đoạn mới hình thành. Cấu trúc mật độ cây và tái sinh tự nhiên tương tự như nhau với hơn 80% số loài xuất hiện với mật độ thấp. Tỷ lệ giảm số cây giữa các lớp chiều cao kế tiếp là 50%, cho thấy số lượng cây ở tầng thấp tiêu biểu cho lớp cây non tại các khu rừng nhiệt đới. Các loài phổ biến nhất cũng là những loài tái sinh nhiều, ngoại trừ vài trường hợp ngoại lệ. Vì vậy, khu rừng ở đây đủ khả năng để duy trì một sự đa dạng các loài và cấu trúc trong điều kiện không bị xáo trộn.
9 Nghiên cứu sự ảnh hưởng của các nhân tố đến quá trình tái sinh cũng được các tác giả quan tâm nghiên cứu. Đối với rừng nhiệt đới thì các nhân tố sinh thái như nhân tố ánh sáng (thông qua độ tàn che của rừng), độ cao, địa hình, độ ẩm của đất, kết cấu quần thụ, cây bụi, thảm tươi... là những nhân tố ảnh hưởng trực tiếp đến quá trình tái sinh rừng, cho đến nay đã có nhiều công trình nghiên cứu, đề cập đến vấn đề này. Baur G.N. (1962) cho rằng, sự thiếu hụt ánh sáng ảnh hưởng đến phát triển của cây con còn đối với sự nảy mầm và phát triển của cây mầm, ảnh hưởng này thường không rõ ràng và thảm cỏ, cây bụi có ảnh hưởng đến sinh trưởng của cây tái sinh. ở những quần thụ kín tán, thảm cỏ và cây bụi kém phát triển nhưng chúng vẫn có ảnh hưởng đến cây tái sinh. Nhìn chung ở rừng nhiệt đới, tổ thành và mật độ cây tái sinh thường khá lớn. Nhưng số lượng loài cây có giá trị kinh tế thường không nhiều và được chú ý hơn, còn các loài cây có giá trị kinh tế thấp thường ít được nghiên cứu. Koichi Takahashi và các cộng sự (2003) [8] đã nghiên cứu về cấu trúc đứng và động thái tái sinh của những cây có chiều cao > 2m thời kỳ từ 1982 – 1998 trong một ô thí nghiệm có diện tích 1ha tại rừng thực vật hạt trần gỗ cứng ở miền Bắc Nhật Bản với thảm thực vật tre lùn dày đặc phía dưới tán. Các tác giả tập trung nghiên cứu tỉ lệ bổ sung vào tầng cây cao của các loài và xác định nguyên nhân chính ảnh hưởng đến quá trình đó. Kết quả nghiên cứu chỉ ra rằng loài Quercus crispula chiếm ưu thế ở tầng tán nhưng cây tái sinh rất ít. Trong khi Acer mono, Acer japonicum và Abies sachalinensis chiếm ưu thế trong tầng phụ nhưng ở tầng dưới có rất nhiều cây tái sinh. Kết quả quan sát cho thấy việc bổ sung của loài Q. crispula không có, trong khi đó 3 loài còn lại được bổ sung rất nhiều. Có thể giải thích rằng Q. crispula phụ thuộc vào sự tồn tại dai dẳng của quần thể. Sự bổ sung của 3 loài không tập trung ở những lỗ trống của tầng tán bởi vì tre lùn che phủ rất dày đặc. Họ chỉ ra rằng có sự quần hợp theo hướng tiêu cực giữa các cây trong tầng tán, nhưng sự quần hợp giữa các cá thể của Q. crispula lại rất chặt chẽ. Hầu hết các cây cao nhất của ba loài kia đều thấp hơn loài Q. crispula. Sự liên kết không gian giữa các quá trình bổ sung với tầng tán chính đã đem lại hiệu quả trong quá trình cạnh tranh cho loài Q. crispula trên tỉ lệ tăng trưởng của ba loài kia và của chính nó. Tuy nhiên tỉ lệ chết thấp của những cây cao hơn 2m đã chỉ ra rằng sự cạnh tranh giữa các cá thể cùng loài và giữa các loài không mạnh mẽ trong quần xã cây rừng. Nghiên cứu này cũng chỉ ra rằng trong các nhân tố
10 ảnh hưởng đến sự bổ sung cây (sự thống trị, sự che phủ của tre lùn phía dưới mặt đất) là quan trọng hơn so với quá trình cạnh tranh giữa các cá thể có chiều cao lớn hơn 2m. Nikolaos M. Fyllas và cộng sự (2008) [9] đã nghiên cứu động thái tái sinh của rừng Thông tại một vùng chuyển tiếp ở vùng địa trung hải. Mật độ tái sinh của tất cả các loài cây gỗ trong 102 vị trí ngẫu nhiên trên đảo Lesbos, Hy Lạp đã được theo dõi. Các cá thể thông được xếp vào các cấp đường kính khác nhau. Các yếu tố địa hình (cao độ, hướng, và chiều sâu đất) và ánh sáng được đo tại từng địa điểm. Phân tích thống kê đã được áp dụng để khám phá tác dụng của từng yếu tố đến mật độ bổ sung thông qua cạnh tranh của các loài thông. Kết quả cho thấy việc mở tán là thông số quan trọng nhất kiểm soát sự bổ sung của loài Pinus brutia, trong khi mật độ tái sinh của loài Pinus nigra chủ yếu liên quan đến cả việc mở tán và tải nhiệt. Quá trình bổ sung của hai loài đã có một sự phản ứng riêng được xác định theo gradient của bóng râm và hạn hán. Sự suy giảm mật độ của quá trình bổ sung loài P. nigra với điều kiện hạn hán đã nhấn mạnh mối đe dọa đến sự duy trì mật độ ngay cả trong trường hợp không có lửa. Mặt khác dường như P. brutia là một loài xâm lấn mạnh mẽ hơn trong khu vực chuyển tiếp. Marcus V.N. và cộng sự (2011) [10] đã tiến hành nghiên cứu động thái tái sinh rừng trên các lỗ trống nhân tạo tại vùng Amazon. Các tác giả đã nghiên cứu ảnh hưởng của diện tích lỗ trống và mức độ mở tán đến động thái tái sinh như tăng trưởng của cây tái sinh, tỉ lệ chết, tỉ lệ tái sinh bổ sung, mật độ, tổ thành và sự tích luỹ sinh khối trên mặt đất. Nghiên cứu được thực hiện trên 32 lỗ trống nhân tạo có diện tích từ 200 đến 1.200m2 và độ mở tán từ 10 – 45% từ năm thứ 2 đến năm thứ 12 sau khi mở tán. Kết quả cho thấy, Trong năm năm đầu tiên, tăng trưởng cây non đạt 0,54 cm/năm, tỷ lệ tử vong 3,9%/năm tại các lỗ trống, tỉ lệ này cao hơn so với tăng trưởng của cây con dưới tán rừng (tương ứng là 0,17cm/năm, 1,5%/năm) và tương quan theo chiều thuận với kích thước lỗ trống và mức độ mở tán. Trong thời gian này, tỉ lệ tái sinh bổ sung tại các lỗ trống cũng cao hơn đáng kể (5,8%/năm) so với dưới tán rừng chỉ đạt 0,4%/năm. Tỉ lệ này giảm khi kích thước lỗ trống tăng và tỉ lệ nghịch với mức độ mở tán. Trong năm đầu tiên, mật độ tương đối của những loài tiên phong cao hơn ở các chỗ trống nhưng không có tương quan với diện tích lỗ trống và mức độ mở tán. Thời gian 12 năm sau khi tạo lỗ trống và mở tán không có sự khác biệt đáng kể về