Luận án tiến sĩ Sinh học: Nghiên cứu phân bố của Thân mềm Chân bụng trên cạn (Mollusca: Gastropoda) ở khu bảo tồn thiên nhiên Thần Sa - Phượng Hoàng, tỉnh Thái Nguyên

Chia sẻ: Trần Văn Ha | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:359

Thêm vào BST

Báo xấu

50
lượt xem 6
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Mục tiêu nghiên cứu đề tài là Xác định được thành phần loài và các đặc trưng phân bố của Thân mềm Chân bụng trên cạn theo sinh cảnh, phân vùng chức năng và phân khu chia cắt tại khu vực nghiên cứu. Xác định được hiện trạng khai thác và sử dụng Thân mềm Chân bụng trên cạn ở khu vực nghiên cứu và đề xuất giải pháp bảo tồn và phát triển.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Luận án tiến sĩ Sinh học: Nghiên cứu phân bố của Thân mềm Chân bụng trên cạn (Mollusca: Gastropoda) ở khu bảo tồn thiên nhiên Thần Sa - Phượng Hoàng, tỉnh Thái Nguyên

ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN TRƢỜNG ĐẠI HỌC SƢ PHẠM NGUYỄN THANH BÌNH NGHIÊN CỨU PHÂN BỐ CỦA THÂN MỀM CHÂN BỤNG TRÊN CẠN (MOLLUSCA: GASTROPODA) Ở KHU BẢO TỒN THIÊN NHIÊN THẦN SA - PHƯỢNG HOÀNG, TỈNH THÁI NGUYÊN LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC THÁI NGUYÊN, NĂM 2019
ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN TRƢỜNG ĐẠI HỌC SƢ PHẠM NGUYỄN THANH BÌNH NGHIÊN CỨU PHÂN BỐ CỦA THÂN MỀM CHÂN BỤNG TRÊN CẠN (MOLLUSCA: GASTROPODA) Ở KHU BẢO TỒN THIÊN NHIÊN THẦN SA - PHƯỢNG HOÀNG, TỈNH THÁI NGUYÊN Ngành: Sinh thái học Mã số: 9 42 01 20 LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC Ngƣời hƣớng dẫn khoa học: 1. PGS. TS. Hoàng Ngọc Khắc 2. PGS. TS. Hoàng Văn Ngọc THÁI NGUYÊN, NĂM 2019
i LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi, được thực hiện trên cơ sở nghiên cứu tài liệu, điều tra thực địa tại khu bảo tồn thiên nhiên Thần Sa - Phượng Hoàng. Các số liệu, kết quả của luận án là trung thực và chưa từng được bảo vệ trước bất kỳ hội đồng nào trước đây. Nghiên cứu sinh Nguyễn Thanh Bình
ii LỜI CẢM ƠN Trong quá trình thực hiện đề tài, tôi luôn nhận được sự hướng dẫn, giúp đỡ tận tình của PGS. TS. Hoàng Ngọc Khắc (Trường Đại học Tài nguyên và Môi trường Hà Nội) và PGS. TS. Hoàng Văn Ngọc (Trường Đại học Sư phạm - Đại học Thái Nguyên). Tôi xin chân thành bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc về sự giúp đỡ quý báu của các thầy. Tôi xin trân trọng cảm ơn Ban Giám hiệu Trường Đại học Sư phạm Thái Nguyên, Ban Chủ nhiệm Khoa Sinh học, Bộ môn Động vật học, Thực vật học đã tạo điều kiện thuận lợi cho tôi trong quá trình học tập và nghiên cứu tại trường. Trong quá trình nghiên cứu, tôi còn nhận được sự giúp đỡ quý báu về chuyên môn của PGS.TS. Lê Ngọc Công, PGS. TS. Sỹ Danh Thường, TS. Đinh Thị Phượng, TS. Lương Thị Thúy Vân, TS. Ma Thị Ngọc Mai đã đóng góp ý kiến sâu sắc về chuyên môn để hoàn thiện luận án tốt hơn. Tôi xin trân trọng cảm ơn! Trong quá trình thực hiện đề tài, tôi cũng nhận được sự giúp đỡ tận tình của chính quyền và nhân dân các xã được chọn làm điểm nghiên cứu. Đặc biệt là ông Phan Quốc Thụ (PGĐ. Khu BTTN), cán bộ các phòng ban của khu bảo tồn đã cung cấp cho tôi các tài liệu cần thiết về khu bảo tồn. Các cán bộ kiểm lâm của khu bảo tồn thiên nhiên Thần Sa Phượng Hoàng đã giúp đỡ, hướng dẫn tôi đi thực địa an toàn. Các em sinh viên khóa 49 (Phạm Thị Thúy Hà, Đặng Thị Thùy) ngành Sinh học khoa Sinh, Trường Đại học Thái Nguyên và các anh/em Lê Văn Vịnh, Lê Đức Mạnh, Trần Quốc Hiếu, Lê Đình Tráng, Nguyễn Văn Nam đã giúp đỡ tôi trong quá trình tiến hành thực địa thu mẫu, chụp ảnh TMCBTC cho luận án. Xin được chân thành cảm ơn! Xin được tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới bố mẹ, anh, chị và những người thân đã động viên, giúp đỡ tôi vượt qua khó khăn để hoàn thành luận án. Nghiên cứu sinh
iii MỤC LỤC Trang Lời cam đoan ...................................................................................................... i Lời cảm ơn ........................................................................................................ ii Mục lục ............................................................................................................. iii Danh mục từ viết tắt ......................................................................................... vi Danh mục các bảng ......................................................................................... vii Danh mục các hình ........................................................................................... ix MỞ ĐẦU .......................................................................................................... 1 1. Lý do chọn đề tài ........................................................................................... 1 2. Mục tiêu nghiên cứu...................................................................................... 2 3. Nội dung nghiên cứu ..................................................................................... 2 4. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài ...................................................... 3 Chƣơng 1: TỔNG QUAN CÁC VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU.......................... 4 1.1. Tổng quan về Thân mềm Chân bụng trên cạn ........................................... 4 1.1.1 Vị trí phân loại Thân mềm Chân bụng trên cạn ....................................... 4 1.1.2. Đặc điểm sinh học, sinh thái của Thân mềm Chân bụng trên cạn .......... 4 1.2. Tình hình nghiên cứu về thành phần loài Thân mềm Chân bụng trên cạn .... 6 1.2.1. Tình hình nghiên cứu trên thế giới .......................................................... 6 1.2.2. Tình hình nghiên cứu Thân mềm Chân bụng trên cạn ở Việt Nam........ 9 1.2.3. Tình hình nghiên cứu Thân mềm Chân bụng trên cạn ở tỉnh Thái Nguyên và trong khu vực bảo tồn thiên nhiên Thần Sa - Phượng Hoàng ...... 15 1.3. Quá trình nghiên cứu hệ thống phân loại Thân mềm Chân bụng trên cạn .. 16 1.4. Tình hình nghiên cứu phân bố Thân mềm Chân bụng trên cạn ở Việt Nam.... 19 1.5. Tình hình sử dụng Thân mềm Chân bụng trên cạn .................................. 21 1.6. Điều kiện tự nhiên, kinh tế xã hội khu bảo tồn thiên nhiên Thần Sa - Phượng Hoàng ................................................................................................. 23
iv 1.6.1. Vị trí địa lý và các phân vùng chức năng .............................................. 23 1.6.2. Điều kiện tự nhiên ................................................................................. 26 1.6.3. Điều kiện kinh tế, xã hội ....................................................................... 31 1.6.4. Hoạt động quản lý, bảo vệ đa dạng sinh học ở khu bảo tồn thiên nhiên Thần Sa - Phượng Hoàng ................................................................................ 32 Chƣơng 2: ĐỊA ĐIỂM, THỜI GIAN, VẬT LIỆU VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ............................................................................................... 35 2.1. Địa điểm và thời gian nghiên cứu ............................................................ 35 2.2. Vật liệu và phương pháp nghiên cứu ....................................................... 37 2.2.1. Dụng cụ, và vật liệu nghiên cứu ........................................................... 37 2.2.2. Phương pháp nghiên cứu....................................................................... 38 Chƣơng 3: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN ........................ 49 3.1. Thành phần loài Thân mềm Chân bụng trên cạn ở khu vực nghiên cứu ........ 49 3.1.1. Thành phần loài ..................................................................................... 49 3.1.2. Mối quan hệ về thành phần loài Thân mềm Chân bụng trên cạn ở khu vực nghiên cứu với 3 khu vực đại diện thuộc hai miền Đông Bắc và Tây Bắc.... 78 3.2. Đặc điểm phân bố của Thân mềm Chân bụng trên cạn ở khu bảo tồn thiên nhiên Thần Sa - Phượng Hoàng ............................................................ 87 3.2. 1. Phân bố theo sinh cảnh......................................................................... 88 3.2.2. Phân bố theo phân vùng chức năng .................................................... 101 3.2.3. Phân bố theo phân khu chia cắt ........................................................... 111 3.3. Hiện trạng khai thác và sử dụng Thân mềm Chân bụng trên cạn ở khu vực nghiên cứu .............................................................................................. 120 3.3.1. Ý nghĩa thực tiễn của Thân mềm chân bụng trên cạn......................... 121 3.3.2. Hiện trạng khai thác, sử dụng Thân mềm Chân bụng trên cạn ........... 130 3.4. Đề xuất bảo tồn và phát triển Thân mềm Chân bụng trên cạn ở khu vực nghiên cứu ..................................................................................................... 136
v 3.4.1. Cơ sở khoa học và thực tiễn của việc bảo tồn và phát triển Thân mềm Chân bụng trên cạn........................................................................................ 136 3.4.2. Đề xuất giải pháp bảo tồn và phát triển Thân mềm Chân bụng trên cạn ... 139 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ .................................................................... 143 CÁC CÔNG TRÌNH KHOA HỌC LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN ....... 145 TÀI LIỆU THAM KHẢO .......................................................................... 146 PHỤ LỤC Phụ lục I .......................................................................................................PL1 Phụ lục II ....................................................................................................PL91 Phụ lục III .................................................................................................PL148 Phụ lục IV .................................................................................................PL159 Phụ lục V ..................................................................................................PL167
vi DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT Từ viết tắt Ý nghĩa BQL Ban quản lý ĐCT & KDC Đất canh tác & khu dân cư BTTN Bảo tồn thiên nhiên ĐDSH Đa dạng sinh học ĐL Định lượng ĐT Định tính KVNC Khu vực nghiên cứu NHMN Bảo tàng lịch sử tự nhiên nnk Những người khác RTNTNĐ Rừng tự nhiên trên núi đất RTNTNĐV Rừng tự nhiên trên núi đá vôi TMCBTC Thân mềm Chân bụng trên cạn VQG Vườn Quốc gia
vii DANH MỤC CÁC BẢNG Trang Bảng 1.1. Số lượng họ, giống và loài Thân mềm Chân bụng trên cạn đã được ghi nhận tại các quốc gia lân cận Việt Nam 8 Bảng 1.2. Số loài thống kê trong các họ Thân mềm Chân bụng trên cạn theo các giai đoạn ở Việt Nam 14 Bảng 3.1. Thành phần loài, tên thường gọi của TMCBTC trong khu bảo tồn thiên nhiên Thần Sa - Phượng Hoàng 50 Bảng 3.2. Tỷ lệ % của giống và loài trong các họ TMCBTC ở khu vực nghiên cứu 55 Bảng 3.3. Thành phần loài, số lượng cá thể, độ phong phú, mật độ và tần suất xuất hiện của các loài Thân mềm Chân bụng trên cạn ở khu bảo tồn thiên nhiên Thần Sa - Phượng Hoàng 68 Bảng 3.4. Tần suất xuất hiện của các loài TMCBTC trong các mẫu thu được ở KVNC 73 Bảng 3.5. Thành phần loài TMCBTC ở KVNC trùng lặp với 3 khu vực đại diện cho miền Đông Bắc và miền Tây Bắc 78 Bảng 3.6. Chỉ số tương đồng (SI) về thành phần loài TMCBTC với 3 khu vực lân cận, đại diện cho miền Đông Bắc 85 Bảng 3.7. Chỉ số tương đồng (SI) về thành phần loài TMCBTC với 3 khu vực đại diện cho miền Tây Bắc 87 Bảng 3.8. Thành phần loài, độ phong phú, tần suất xuất hiện và mật độ các loài Thân mềm Chân bụng trên cạn phân bố theo sinh cảnh ở khu vực nghiên cứu 88 Bảng 3.9. Chỉ số tương đồng (SI) của TMCBTC trong 3 sinh cảnh ở KVNC 98 Bảng 3.10. Tổng số loài, mật độ cá thể các loài, chỉ số đa dạng sinh học và độ đa dạng loài của TMCBTC ở 3 sinh cảnh trong KVNC 99
viii Bảng 3.11. Thành phần loài, độ phong phú, mật độ và tần suất xuất hiện các loài Thân mềm Chân bụng trên cạn phân bố theo vùng chức năng ở khu vực nghiên cứu 102 Bảng 3.12. Tổng số loài, mật độ, chỉ số đa dạng sinh học và độ đa dạng loài của TMCBTC ở 2 vùng chức năng 109 Các đặc điểm thành phần loài, độ phong phú, mật độ và tần suất xuất hiện của các loài theo phân khu chia cắt trong khu vực nghiên cứu, được thể hiện trong bảng 3.13. 111 Bảng 3.13. Thành phần loài, độ phong phú, mật độ và tần suất xuất hiện các loài Thân mềm Chân bụng phân bố theo phân khu chia cắt ở khu vực nghiên cứu 111 Bảng 3.14. Số loài, mật độ, chỉ số đa dạng sinh học và độ đa dạng loài của TMCBTC ở 2 phân khu chia cắt 118 Bảng 3.15. Thành phần loài và hiện trạng sử dụng TMCBTC được nhận biết rõ ràng 120 Bảng 3.16. Hướng sử dụng làm thức ăn của các loài TMCBTC được người dân xác định 121 Bảng 3.17. Các loài TMCBTC có giá trị Y dược được người dân và cán bộ nhận xét 124 Bảng 3.18. Các loài TMCBTC gây hại do người dân nhận xét ở KVNC 126 Bảng 3.19. Giá trị kinh tế 7 loài ốc cạn được người dân địa phương xác định ở khu vực nghiên cứu qua các năm 132 Bảng 3.20. Thành phần dinh dưỡng của 16 loài phổ biến của TMCBTC được người dân nhận dạng ở KVNC 136 Bảng 3.21. Thành phần loài cần bảo tồn, bảo vệ và nhân nuôi được người dân xác định 139
ix DANH MỤC CÁC HÌNH Trang Hình 1.1. Bản đồ vị trí khu bảo tồn thiên nhiên Thần Sa - Phượng Hoàng ..... 24 Hình 2.1. Bản đồ các địa điểm thu mẫu trong các sinh cảnh, phân vùng, phân khu chia cắt ở khu bảo tồn thiên nhiên Thần Sa - Phượng Hoàng ............. 36 Hình 3.1. Sơ đồ cấu trúc phân loại TMCBTC ở khu BTTN Thần Sa - Phượng Hoàng .................................................................................... 49 Hình 3.2. Sự đa dạng về họ, giống và loài của các bộ tại khu vực nghiên cứu ... 54 Hình 3.4. Số lượng loài của các họ TMCBTC ở khu vực nghiên cứu ............. 57 Hình 3.5. Số lượng họ, giống và loài TMCBTC phân bố trong 3 sinh cảnh ở KVNC ...................................................................................................... 91 Hình 3.6. Tỷ lệ % số cá thể của các loài TMCBTC phân bố trong 3 sinh cảnh ở KVNC ................................................................................................... 92 Hình 3.7. Số lượng loài TMCBTC chỉ xuất hiện ở sinh cảnh RTNTNĐV...... 96 Hình 3.8. Số lượng họ, giống và loài Thân mềm Chân bụng trên cạn phân bố trên 2 vùng chức năng ở khu vực nghiên cứu ............................... 105 Hình 3.9. Tỷ lệ (%) cá thể của các loài Thân mềm Chân bụng trên cạn phân bố ở 2 vùng chức năng .............................................................. 105 Hình 3.10. Số lượng loài Thân mềm Chân bụng trên cạn chỉ xuất hiện ở vùng đệm ............................................................................................ 109 Hình 3.11. Số lượng họ, giống và loài Thân mềm Chân bụng trên cạn phân bố theo phân khu chia cắt ở khu vực nghiên cứu...................... 114 Hình 3.12. Tỷ lệ (%) cá thể của các loài Thân mềm Chân bụng trên cạn phân bố theo phân khu chia cắt ở khu vực nghiên cứu...................... 114 Hình 3.13. Thành phần loài Thân mềm Chân bụng trên cạn chỉ xuất hiện ở phân khu chia cắt I .......................................................................... 116
1 MỞ ĐẦU 1. Lý do chọn đề tài Thân mềm Chân bụng trên cạn bao gồm những loài thuộc lớp chân bụng sống ở trên cạn. Đây là nhóm có số lượng loài lớn, độ đa dạng cao đứng thứ hai sau nhóm chân bụng sống ở biển và phân bố rộng khắp ở các khu vườn, khu dân cư, trong rừng, trong sa mạc, trên núi. Thân mềm Chân bụng trên cạn có vai trò quan trọng trong hệ sinh thái, là mắt xích của nhiều chuỗi thức ăn. Thân mềm Chân bụng trên cạn có những đặc điểm như di chuyển chậm, nên dễ bị tác động bởi những thay đổi của môi trường và ở những sinh cảnh khác nhau, vì thế chúng cũng được coi là nhóm sinh vật có khả năng chỉ thị môi trường. Những thay đổi của nhiệt độ, độ ẩm có ảnh hưởng lớn đối với Thân mềm Chân bụng trên cạn. Trong lĩnh vực cổ sinh vật học, hóa thạch các loài Thân mềm Chân bụng trên cạn cũng có giá trị rất quan trọng. Nghiên cứu nhóm Thân mềm Chân bụng trên cạn sẽ góp phần giải thích được những vấn đề về tiến hóa, thích nghi của động vật chuyển từ môi trường sống dưới nước lên cạn. Thân mềm Chân bụng trên cạn có vai trò quan trọng, đem lại giá trị kinh tế cho con người. Một số loài Thân mềm Chân bụng trên cạn đã được xác định có giá trị dinh dưỡng cao, nhiều loài được sử dụng làm thức ăn giàu chất dinh dưỡng và có giá trị kinh tế như: Cyclophorus anamiticus và Cyclophorus martensianus [5]. Trong giới động vật, Thân mềm Chân bụng trên cạn là thành phần thức ăn của nhiều loài động vật như: Rắn, lợn, kiến, đom đóm. Bên cạnh đó, cũng có một số loài Thân mềm Chân bụng trên cạn là tác nhân gây hại cho nông nghiệp, chúng phá hại cây trồng bằng cách sử dụng lá, thân, ngọn cây làm thức ăn, gây ảnh hưởng lớn đến mùa màng. Một số Thân mềm Chân bụng trên cạn là vật chủ trung gian lây truyền các loài giun sán gây bệnh nguy hiểm cho người và gia súc [29].
2 Quá trình nghiên cứu về Thân mềm Chân bụng trên cạn ở nước ta được nghiên cứu khá sớm, khoảng giữa thế kỷ XIX. Hầu hết các công trình nghiên cứu của các nhà khoa học nước ngoài thực hiện, nghiên cứu của các tác giả trong nước chỉ tiến hành trong những năm gần đây [11], [26]. Phạm vi khảo sát tập trung ở vùng núi Đông Bắc, Tây Bắc, vùng ven biển Bắc Bộ và một phần khu vực Nam Bộ [26], [153], [155]. Đến nay, Thân mềm Chân bụng trên cạn Việt Nam chưa được nghiên cứu đầy đủ về thành phần loài và đặc trưng phân bố. Khu bảo tồn thiên nhiên Thần Sa - Phượng Hoàng, tỉnh Thái Nguyên là khu vực rừng núi đá vôi, có tính đa dạng sinh học phong phú với nhiều nguồn gen động thực vật quý hiếm và nhiều hệ sinh thái tự nhiên của vùng núi đá vôi. Tuy nhiên, chưa có dẫn liệu về thành phần loài, phân bố, vai trò, bảo tồn Thân mềm Chân bụng trên cạn trong khu vực này. Vì thế, việc “Nghiên cứu phân bố của Thân mềm Chân bụng trên cạn (Mollusca: Gastropoda) ở khu bảo tồn thiên nhiên Thần Sa - Phượng Hoàng, tỉnh Thái Nguyên” là cần thiết nhằm cung cấp thêm những dẫn liệu về đa dạng thành phần loài, phân bố Thân mềm Chân bụng trên cạn thuộc khu vực này để phục vụ công tác quản lý, bảo tồn đa dạng sinh học và tài nguyên Thân mềm Chân bụng trên cạn ở khu bảo tồn thiên nhiên Thần Sa - Phượng Hoàng. 2. Mục tiêu nghiên cứu - Xác định được thành phần loài và các đặc trưng phân bố của Thân mềm Chân bụng trên cạn theo sinh cảnh, phân vùng chức năng và phân khu chia cắt tại khu vực nghiên cứu. - Xác định được hiện trạng khai thác và sử dụng Thân mềm Chân bụng trên cạn ở khu vực nghiên cứu và đề xuất giải pháp bảo tồn và phát triển. 3. Nội dung nghiên cứu - Nghiên cứu về thành phần loài Thân mềm Chân bụng trên cạn tại khu vực nghiên cứu.
3 - Xác định đặc điểm phân bố của các loài Thân mềm Chân bụng trên cạn theo sinh cảnh, phân vùng chức năng và phân khu chia cắt trong khu vực nghiên cứu. - Xác định về giá trị thực tiễn, tình hình khai thác, sử dụng Thân mềm Chân bụng trên cạn ở khu vực nghiên cứu. - Đề xuất giải pháp bảo tồn và phát triển Thân mềm Chân bụng trên cạn ở khu vực nghiên cứu. 4. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài - Ý nghĩa khoa học: + Lần đầu tiên cung cấp thành phần loài Thân mềm Chân bụng trên cạn ở khu bảo tồn thiên nhiên Thần Sa - Phượng Hoàng. Góp phần hoàn thiện danh lục Thân mềm Chân bụng trên cạn tỉnh Thái Nguyên và đóng góp mới cho danh lục Thân mềm Chân bụng trên cạn Việt Nam 2 loài. + Đã xác định được sự phân bố của Thân mềm Chân bụng trên cạn theo các sinh cảnh, theo các phân khu chia cắt, và theo sự phân vùng ở khu vực nghiên cứu. + Toàn bộ kết quả nghiên cứu là cơ sở khoa học cho công tác quản lý, bảo tồn đa dạng sinh học nói chung và đa dạng Thân mềm nói riêng ở khu bảo tồn thiên nhiên Thần Sa - Phượng Hoàng, tỉnh Thái Nguyên. - Ý nghĩa thực tiễn: + Đã cung cấp cho người dân và cán bộ quản lý những loài có giá trị thực tiễn, những loài gây hại. + Đã cung cấp các giải pháp quản lý bảo tồn cho vùng lõi, vùng đệm của khu bảo tồn thiên nhiên Thần Sa - Phượng Hoàng.
4 Chƣơng 1: TỔNG QUAN CÁC VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 1.1. Tổng quan về Thân mềm Chân bụng trên cạn 1.1.1 Vị trí phân loại Thân mềm Chân bụng trên cạn Hiện nay, ngành Thân mềm đã được xác định có 8 lớp Thân mềm còn hiện hữu: Aplacophora, Bivalvia, Caudofoveata, Cephalopoda, Gastropoda, Monoplacophora, Polyplacophora [40]. Tại thời điểm mới nhất hiện nay trong lớp Chân bụng, có 3 phân lớp: Caenogastropoda, Neritimorpha và Heterobranchia (theo Bank, 2017) [31]. 1.1.2. Đặc điểm sinh học, sinh thái của Thân mềm Chân bụng trên cạn Đặc điểm sinh học Phần lớn các loài TMCBTC trong lớp Mang trước thường đơn tính, trong khi ở phân lớp Có phổi lưỡng tính (Achatina fulica). Đối với các loài TMCBTC đơn tính, ít có sai khác về hình thái ngoài giữa con đực và con cái, tỷ lệ đực cái trong quần thể cũng thường ít dao động. Nhà khoa học Nguyễn Xuân Đồng và nnk khi đưa dẫn liệu sinh học về hai loài ốc núi ở núi Bà Đen, tỉnh Tây Ninh đã cho thấy; Tỉ lệ đực cái của hai loài ốc núi Cyclophorus anamiticus và Cyclophorus martensianus trong quần thể là 1-1. Quá trình sinh sản chúng giao phối và thụ tinh, trứng được đẻ thành từng đám trong các hốc đá, khe đá, quanh rễ cây hoặc trứng được đẻ trong lớp đất mùn [5]. TMCBTC thường sinh sản không liên tục mà theo mùa, trứng có dạng hình cầu nhưng kích thước và màu sắc khác nhau tùy thuộc vào kích thước cơ thể và môi trường sống. Trứng của loài Cyclophorus martensianus đạt 4,5mm, của loài Camaena vanbuensis đạt 8,5mm. Màu sắc của vỏ TMCBTC và thân đôi khi có sai khác tương đối rõ giữa con non và con trưởng thành [22].
5 Đặc điểm sinh thái học Đặc điểm sinh học và sinh thái học của TMCBTC ngày càng được chú ý nghiên cứu, đặc biệt là những loài có giá trị thực tiễn và những loài thường xuyên gây hại. Các loài TMCBTC phân bố rộng ở nhiều dạng địa hình và sinh cảnh khác nhau, phân bố khắp ở các vùng núi, đồng bằng, trong các hang động, tầng thảm mục và trên thảm thực vật. Trong số các môi trường sống thì rừng tự nhiên, rừng trên núi đá vôi, đá vôi có nhiều yếu tố thuận lợi cho TMCBTC sinh sống như tầng thảm mục dày, độ ẩm cao, có nhiều khe đá ẩm ướt, hàm lượng canxi cao giúp hình thành lớp vỏ. Vào mùa mưa, các hoạt động kiếm ăn, sinh sản diễn ra mạnh hơn. Trong khi đó, với mùa lạnh và khô, do môi trường sống không thuận lợi (về nhiệt độ, độ ẩm, thức ăn...) chúng có thời kỳ ngừng hoạt động (ngủ đông). Nhiều loài trong nhóm ốc Có phổi, lỗ miệng không có nắp miệng được bít kín bằng một màng được làm bằng chất nhày do chúng tiết ra. TMCBTC thường hoạt động về đêm hoặc sau cơn mưa chúng có thể ra khỏi nơi ẩn nấp để hoạt động vào ban ngày. Nhiệt độ và độ ẩm quyết định đến tập tính, hoạt động của TMCBTC chứ không phải là ánh sáng. Trên môi trường cạn TMCBTC có thể tìm thấy ở những nơi ẩm ướt, giàu thức ăn như mùn bã thực vật, thực vật tươi, rêu và tảo. Đặc điểm phân bố theo các vùng, miền, độ cao của TMCBTC phụ thuộc vào điều kiện sống như nhiệt độ, độ ẩm, thức ăn. Ở vùng núi, phần lớn các loài TMCBTC tập trung phân bố (cả số lượng loài và số lượng cá thể trong mỗi loài) ở khu vực chân núi và sườn núi, tính đa dạng giảm rõ rệt ở khu vực đỉnh núi [94]. Các sinh cảnh tự nhiên như (rừng trên núi đá vôi, rừng trên núi đất), có rất nhiều yếu tố thuận lợi cho TMCBTC sinh sống. Ngược lại, môi trường nhân tác như nương rẫy, khu dân cư, đất trồng trên nền rừng, đất trồng cây lâu năm, đất trồng cây ngắn ngày... chịu nhiều tác động của con người nên thành phần loài TMCBTC ít phong phú về thành phần loài. Tính đa dạng sinh học giảm đi
6 do tác động của con người, thường theo hướng bất lợi cho sinh vật, nhiều đặc tính của môi trường bị biến đổi. Sự phát tán của TMCBTC thường mang tính chủ động, chúng di chuyển và mở rộng khu vực sống và tìm môi trường thích hợp để sinh sống. Một số loài phát tán thụ động nhờ con người như loài ốc sên hoa (Achatina fulica), loài có vùng phân bố gốc là Ethiopi nhưng lại rất phổ biến ở nhiều nơi trên thế giới [4]. Trong tự nhiên, các loài TMCBTC thường hoạt động mạnh vào ban đêm. Khẳng định này cũng được quan sát thấy trong điều kiện nuôi thí nghiệm đối với 2 loài ốc Cyclophorus anamiticus và Cyclophorus martensianus, một số cá thể hoạt động cả ban ngày khi môi trường nuôi được tưới nước làm tăng độ ẩm hoặc có mưa liên tục [5]. 1.2. Tình hình nghiên cứu về thành phần loài Thân mềm Chân bụng trên cạn 1.2.1. Tình hình nghiên cứu trên thế giới Việc nghiên cứu TMCBTC trên thế giới về khía cạnh phân loại học, đặc điểm sinh học, phân bố và sinh sản đã được tiến hành khá sớm và rộng rãi ở nhiều quốc gia và vùng lãnh thổ trên thế giới. Các khu hệ được nghiên cứu đầy đủ nhất là châu Âu, châu Mỹ và châu Úc tiếp theo sau đó là khu vực châu Á và châu Phi. Nghiên cứu sớm nhất có thể kể đến nhà triết học người Hy Lạp, Aristotle (384-322 trước công nguyên) và sau đó người đưa ra hệ thống phân loại sinh vật là nhà khoa học nổi tiếng Linnaeus trong ấn phẩm “Hệ thống tự nhiên”, xuất bản lần đầu tiên năm 1735 [109]. Đây là giai đoạn khởi đầu của nghiên cứu cơ bản về sinh vật nói chung và về TMCBTC nói riêng vì thế số lượng nhà nghiên cứu còn ít, trong phạm vi nghiên cứu hẹp, chủ yếu thực hiện trong các bảo tàng và một số quốc gia Châu Âu [109]. Từ giữa cuối thế kỷ XVIII, bằng việc sắp xếp hệ thống tên cho các bậc phân loại, Linnaeus (1758) đã định tên cho ngành Thân mềm (Mollusca) [109], Cuvier (1795) đã xác định tên cho lớp Chân bụng (Gastropoda) [121].
7 Trong thế kỷ XVIII, kết quả nghiên cứu về TMCBTC đã xây dựng hệ thống phân loại tới ngành, lớp, các nghiên cứu sâu hơn về giải phẫu học và phân loại tới giống, loài. Đầu thế kỷ XIX đến đầu thế kỷ XXI là thời kỳ phát triển mạnh của ngành khoa học nghiên cứu cơ bản về sinh vật nói chung và TMCBTC nói riêng. Hầu hết các phát hiện được công bố bởi nhiều nhà khoa học, tiến hành trên phạm vi rộng. Các nhà khoa học tiêu biểu thuộc các nước Pháp, Anh, Đức, Hà Lan. Như Pfeiffer (1848-1877) [73]; Morlet (1886) [135]; Fischer và Dautzenberg (1904) [129]; Mabille (1887) [132]. Đã tiến hành nghiên cứu TMCBTC ở Châu Á, giai đoạn này nhiều bảo tàng trên thế giới đã thu thập được khối lượng mẫu lớn. Có thể nói quá trình nghiên cứu trong giai đoạn này đã tạo đà nghiên cứu sâu và rộng hơn về TMCBTC trên toàn thế giới. Tuy nhiên vì kết quả nghiên cứu và các công bố trước đây chỉ tập trung ở một số bảo tàng lớn trên thế giới nên việc tiếp cận và sử dụng các tài liệu này còn hạn chế và khó tiếp cận. Khu hệ TMCBTC của các nước lân cận Việt Nam cũng được quan tâm nghiên cứu nhưng ở các mức độ khác nhau giữa các quốc gia. Khu hệ TMCBTC Trung Quốc được công bố bởi nhiều tác giả tiêu biểu như: Gredler (1881) [101], Heude (1885) [141]. Các dẫn liệu này về sau được bổ sung bởi Mabille và Le Mesle (1866) [131], Morlet (1886, 1891, 1892) [135], [136] [137], [138], [139], Möellendorff (1882, 1885, 1886, 1901) [102], [104]. Fischer và Dautzenberg (1904) [129], Teng Chieng Yen (1939, 1941, 1948) [109], Saurin E. (1953) [142], Shannon & Weiner, 1963 [84], Nordsieck (2007) [61], Páll-Gergely (2013) [63], Teng Chieng Yen (1939, 1941) đã ghi nhận danh sách gồm 949 loài TMCBTC, thuộc 126 giống, xếp trong 25 họ [109]. Ở Đông Nam Á, khu hệ TMCBTC của Thái Lan được nghiên cứu khá sớm, các tác giả tiêu biểu như Pfeiffer (1856, 1862) [71], [72], Gould (1858)
8 [45], Solem (1965) [87], Panha (1995, 1996) với 421 loài và phân loài, thuộc 133 giống, 30 họ [68], Sutcharit nnk. (2010) [90]. Thống kê cho khu hệ Thái Lan được Panha nnk (2010) đã công bố xác định được 800 loài, thuộc 133 giống, sắp xếp vào 30 họ [69] (bảng 1.1). Bảng 1.1. Số lƣợng họ, giống và loài Thân mềm Chân bụng trên cạn đã đƣợc ghi nhận tại các quốc gia lân cận Việt Nam Số lƣợng Nguồn TT Tên quốc gia Họ Giống loài 1 Lào 31 81 231 Khamla Inkhavilay nnk 2019 [52] 2 Malaysia - - 583 Schirilthuizen nnk, 2015 [81] 3 Thái Lan 30 133 816 Panha nnk, 2010[69] 4 Trung Quốc 32 126 956 Yen, 1939 [109], [32] 5 Xinhgapo 14 30 63 Tan & woo, 2010 [91] 6 Việt Nam 32 142 717 [24], [26], [62], [69], [79], [94] Ghi chú: (-) số liệu chưa rõ. TMCBTC tại Malaysia được tiến hành nghiên cứu từ khoảng giữa thế kỉ XIX, như nghiên cứu của Maassen (2001) ghi nhận được 535 loài ốc cạn[57], Schilthuizen nnk. (2002, 2015) [80], [81]. Vermeulen nnk (2003) ghi nhận 45 TMCBTC ở vùng núi đá vôi [94], Junn Kitt Foon nnk (2017) ghi nhận 122 loài ốc cạn núi đá vôi [51]. Tới nay chưa có tổng kết số loài TMCBTC tại Malaysia. Dẫn liệu về TMCBTC đầu tiên của Lào và Campuchia còn hạn chế Crosse và Fischer công bố từ năm 1863 [118], Dautzenberg và Hamonville (1887) [120], Dautzenberg (1893) [123], Bavay và Dautzenber (1899, 1900, 1903, 1909) [111], [112], [113], [115]. Gần đây nhất, Khamla Inkhavilay nnk (2016 - 2019) là đã thống kê, ghi nhận 31 họ, 81 giống, 231 loài và phân loài tại Lào [52].
9 1.2.2. Tình hình nghiên cứu Thân mềm Chân bụng trên cạn ở Việt Nam Việc nghiên cứu TMCBTC ở Việt Nam và Đông Dương diễn ra từ khá sớm nhưng còn nhiều hạn chế, chủ yếu do các tác giả nước ngoài thực hiện, khoảng nửa đầu thế kỉ XIX những nghiên cứu đầu tiên được tiến hành ở Trung Bộ, Nam Bộ và muộn hơn là ở Bắc Bộ. Trước năm 1945 Các dẫn liệu đầu tiên về TMCBTC ở Việt Nam đã có trong các công trình khảo sát về trai ốc vùng Đông Dương của Souleyet (1841-1842), trong đó phát hiện 4 loài mới ở Đà Nẵng, gồm Haploptychius deflexus, Perrottetia aberrata, Bradybaena touranensis, Megaustenia tecta [26]. Các nghiên cứu ở Nam Bộ tiến hành sau đó, đánh dấu bằng công trình của Pfeiffer (1848 -1877) đã phát hiện tới hàng chục loài mới (Nanina cambojiensis, Nanina distincta, Nesta cochinchinensis, Trochomorpha saigonesis…) [73]. Trong khoảng thời gian nửa cuối thế kỷ XIX, những nghiên cứu về TMCBTC ở vùng Nam Bộ và Trung Bộ được tiếp tục nghiên cứu như công trình của Crosse và Fischer (1863-1867) đã công bố thêm 5 loài mới (Ariophanta weinkauffiana, Macrochlamys benoiti, Geotrochus saigonensis, Cyclophorus annamiticus và Cyclotus gassiesianus) [118], [119], [120], nâng tổng số loài đã biết lên 44 loài, danh sách loài ở Nam Bộ còn đực bổ sung về sau bởi Mabille và Mesle (1866) [132]. Trong giai đoạn này, những dẫn liệu về TMCBTC ở khu vực phía Bắc Việt Nam còn rất ít, Morlet (1886) [134], [135]. công bố 87 loài TMCBTC trong đó có 11 loài mới, giai đoạn tiếp theo (1891-1892) mở rộng phạm vi nghiên cứu trên toàn bộ lãnh thổ Việt Nam và công bố thêm 20 loài mới. Những dẫn liệu của Morlet khi đó được xem như liệt kê sơ bộ về thành phần loài ở Việt Nam tại thời điểm đó, đã công bố được 118 loài. Khoảng thời gian (1887-1889) Mabille tiến hành nghiên cứu ở Bắc và Nam Bộ đã bổ sung thêm 38 loài mới cho khoa học (Aegista baphica,