Thức ăn dinh dưỡng cho bò: Phần 2

Chia sẻ: Kien Kien | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:163

Thêm vào BST

Báo xấu

133
lượt xem 46
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Tài liệu Dinh dưỡng và thức ăn cho bò được biên soạn nhằm đáp ứng nhu cầu đào tạo trong các trường ĐH Nông nghiệp và các cán bộ khoa học, giúp bạn đọc có thêm thông tin cần thiết về các nguyên lý dinh dưỡng và thức ăn cho con bò nói riêng và gia súc nhai lại nói chung. Sau đây là phần 2 của Tài liệu.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Thức ăn dinh dưỡng cho bò: Phần 2

CHƯƠNG IV DINH DƯỠNG NƯỚC, VITAMIN VÀ KHOÁNG I. DINH DƯỠNG NƯỚC 1.1. Nước và các ion hoà tan trong nước Nước của cơ thể ñộng vật chiếm tới 60- 75% khối lượng, theo với tuổi tỷ lệ này giảm dần từ 75- 80% khi mới sinh xuống còn 45- 60% khi trưởng thành. Tỷ lệ nước trong cơ thể cũng biến ñộng theo thể trạng ñộng vật. Ví dụ: Chất béo Nước (% khối lượng cơ thể) (%) Bò gầy 18- 20 55- 60 Bò béo 40- 42 40- 42 Các mô khác nhau, tỷ lệ nước cũng khác nhau, mô cơ có nhiều nước nhất (75%), sau ñó ñến mô xương (45%), ít nước nhất là mô mỡ. Nước phân bố trong cơ thể theo 3 bộ phận: - Nước nội bào chiếm khoảng 2/3 tổng số nước của cơ thể. - Nước ngoại bào gồm huyết tương của máu và lâm ba chiếm khoảng 1/5 tổng số nước của cơ thể. - Nước gian bào chiếm 1/5 tổng số nước cơ thể. Tế bào tắm mình trong nước này. Tuỳ theo các bộ phận mà nồng ñộ các ion axit hoặc ion bazơ sẽ khác nhau (nồng ñộ ion biểu thị bằng mili ñương lượng gam/lit, kí hiệu là meq/lít, bảng 4.1). Các số liệu bảng 4.1. cho ba nhận xét sau: + Các giá trị về nồng ñộ cation và anion ở bảng trên cho thấy Na+ là cation có nồng ñộ lớn nhất trong dịch ngoại bào (143 meq/lít) hay chiếm 45% tổng ion trong dung dịch. Na + là tác nhân chính tạo áp suất thẩm thấu ñể giữ cân bằng với áp suất thẩm thấu của dung dịch trong tế bào. Ngoài cation Na+ ra còn có các ion K+, Ca++ và Mg++, nhưng cả ba ion này chỉ chiếm 2-5 meq/ lit. Ion Cl- là anion chính và chiếm nhiều nhất trong số anion dịch ngoại bào (103 meq/lit), nó là anion quan trọng tạo áp suất thẩm thấu của dịch ngoại bào. Anion bicarbonate chiếm khoảng 27 meq/lit ñứng thứ hai sau anion Cl-, các 136
anion phosphate, sulphate có nồng ñộ rất thấp. Ngoài các anion trên, trong dung dịch ngoại bào còn có hợp chất hữu cơ như axit lactic, axit pyruvic và protein huyết tương. Bảng 4.1. Nồng ñộ ion trong dịch cơ thể (meq/l) Dịch nội bào Dịch gian bào Huyết tương (Plasma) ion axit ion bazơ ion axit ion bazơ ion axit ion bazơ + - + − HCO 3 10 Na 10 HCO3 29 Na 140,0 HCO3 27 Na+ 143 - K+ 150 Cl − 110 K+ 5,0 Cl − 103 K+ 5 HPO 4 100 2− 2+ 2+ 2+ Ca 0 HPO 24 − 5,0 Ca 2,5 HPO 24 − 5 Ca 5 SO 24 − 18 2+ Mg 38 SO 2 − 1,5 Mg 2+ 2,5 Mg 2+ 2 4 SO 24 − 1 Cl − 3 AHC* 3,0 AHC* 3 Protein 67 Protein 1,5 Protein 16 198 198 150 150 155 155 *AHC: axit hữu cơ Trong dịch nội bào cation K+ chiếm nồng ñộ cao nhất (150 meq/lít) sau ñó là Na+ (10 meq/lít), ñây là hai cation chính tạo áp suất thẩm thấu của dịch nội bào. Phần lớn cation K+ ở dạng tự do, nhưng khoảng 1/3 ñược kết hợp với protein. Anion phosphate là anion chính của dịch nội bào (80 meq/lít), ñây là anion quan trọng trong quá trình chuyển hoá năng lượng của tế bào. Protein dịch nội bào cũng có nồng ñộ cao (67 meq/lit), nồng ñộ này lớn hơn 3-4 lần protein dịch ngoại bào, lý do là dung dịch trong tế bào là nơi sinh tổng hợp protein tế bào. Ion Na+ là cation chính trong dịch ngoại bào còn K+ là cation chính trong dịch nội bào, hai chất ñiện giải này ñóng vai trò chính trong sự di chuyển chất hoà tan và nước trong - ngoài tế bào. Vì một lý do nào ñó môi trường lỏng ngoại bào bị mất nước, khiến cho dung dịch ñặc hơn, áp suất thẩm thấu tăng lên thì nước nội bào ñi ra môi trường ngoại bào ñể tạo sự cân bằng. Hiện tượng này gọi là mất nước ưu trương (hypertonic dehydration), gây cảm giác khát nước, nước tiểu ít và ñặc lại… Ngược lại với hiện tượng này là sự mất nước nhược trương (hypotonic dehydration), nguyên nhân là do môi trường ngoại bào nhiều nước hay không ñược cung cấp ñầy ñủ chất ñiện giải ñể hoà hợp với nước thêm vào, kết quả là 137
áp suất thẩm thấu dịch ngoại bào thấp hơn dịch nội bào và nước từ môi trường ngoài tế bào ñi vào môi trường trong tế bào. Hiện tượng này gây nguy hiểm cho cơ thể như làm tế bào bị trương phồng lên, thể tích máu bị giảm, không ñủ máu cho cơ thể, hồng cầu giảm, thiếu máu. + Trong dung dịch ngọai bào, nội bào hay gian bào luôn luôn có sự cân bằng ñiện (electroneutrality), chẳng hạn môi trường ngoại bào ñiện cân bằng ở nồng ñộ cation và anion là 155 meq/lít còn môi trường nội bào ñiện cân bằng ở nồng ñộ 198 meq/lít. Sự cân bằng ñiện rất cần thiết cho các phản ứng sinh hoá xẩy ra bình thường trong dịch thể. + Dịch thể có pH hơi kiềm (7,35 - 7,40), trong quá trình chuyển hoá, các sản phẩm của quá trình làm pH dịch thể thay ñổi, lúc này cơ thể phải sử dụng hệ thống ñệm ñể kịp thời ñiều chỉnh. Có nhiều hệ ñệm ñược cấu tạo bởi những thành phần khác nhau như axit carbonic/natri bicarbonate, phosphate, protein…Trong môi trường lỏng ngoại bào hệ ñệm HCO3-/H2CO3 là quan trọng nhất. Vì một lý do nào ñó cơ thể mất chất ñiện giải (K, Na và bicarbonate), năng lực ñệm ngoại bào suy yếu, không kiểm soát ñược pH sẽ dẫn ñến những rối loạn chuyển hoá nguy hiểm như axit huyết (acidosis) hay bazơ huyết (alkalosis). 1.2. Vai trò của nước Nước tuy không cung cấp năng lượng nhưng có vai trò quan trọng trong ñời sống ñộng vật. ðộng vật có thể sống khi mất toàn bộ mỡ và hơn một nửa lượng protein của cơ thể, nhưng nếu mất 1/5 tổng lượng nước trong cơ thể con vật sẽ chết. + Nước là dung môi tuyệt vời vì nước có năng lực ion hoá cao, có sức căng bề mặt lớn ñảm bảo ñộ bền cho những thể keo (colloid), có hằng số ñiện môi cao, có tỷ nhiệt cao cho phép ñiều hoà nhiệt cơ thể và có khả năng hoà tan các chất ñể hấp thu, vận chuyển chất trao ñổi. + Nước can thiệp vào nhiều phản ứng hoá học trong cơ thể, trong quá trình thuỷ phân nước là chất nền trong phản ứng và trong phản ứng ôxy hoá nước là sản phẩm của phản ứng hoá học này. + Nước còn có tác dụng bôi trơn và bảo vệ (bảo vệ não và thần kinh trung ương…). 138
Nếu cơ thể mất nước, thể tích dịch ngoại bào sẽ giảm và nồng ñộ sẽ tăng, từ ñó dẫn ñến việc giảm thể tích của dịch nội bào (do nước chuyển dịch từ dịch nội bào vào dịch ngoại bào) và tăng cường nồng ñộ của dịch nội bào. Trong khoảng vài ngày nếu cơ thể không ñược cung cấp nước, sự mất nước sẽ vượt quá thể tích nước ngoại bào có lúc ñầu. Kết quả là sự chuyển hoá bị rối loạn và cấu trúc tế bào cũng biến ñổi: suy giảm protein, mất ion Na+, K+. Mặt khác thể tích nước tiểu bị giảm (do tăng ADH- xem giải thích vai trò của ADH dưới ñây), tăng thải tiết chất ñiện giải nhằm duy trì trương lực của dịch thể. Mất chất ñiện giải, rối loạn cân bằng axit- bazơ dẫn ñến rối loạn trao ñổi chất, ñó là kết quả của sự mất nước. Mất nước có thể do mất máu, ỉa chảy, nôn, bỏng, sốt kéo dài… Nước mất theo ñường thận, ñường da (tiết mồ hôi), ñường phổi, ñường tiêu hoá, sản phẩm như sữa, trứng, thịt… Sự mất nước này rất khác nhau và phụ thuộc vào: - Cơ chế ñiều hoà nhiệt (thermoregulation): ra mồ hôi, bốc hơi qua phổi. - Cơ chế ñiều hoà thần kinh thể dịch thông qua ADH và vasopressin. ADH (anti diuretic hormon) ñược tổng hợp trong nhân nepraoptic của hypothalamus và dự trữ trong neuro-hypophyse. Sự tiết ADH ñược ñiều chỉnh bởi những yếu tố sau: + Yếu tố thẩm thấu: tăng áp lực thẩm thấu huyết tương sẽ tác ñộng vào osmoreceptor trong ñộng mạch vành dẫn ñến tăng tiết ADH. ADH tăng tiết thì giảm tiết nước tiểu. + Yếu tố thể tích: trong vách của tâm nhĩ và mạch quản của phổi chứa những tensoreceptor, các cơ quan nhạy cảm này bị kích thích khi có sự chênh lệch thể tích ngoại bào. Giảm thể tích ngoại bào làm giảm trương lực dẫn ñến tăng tiết ADH, từ ñó làm giảm tiết nước tiểu. + Yếu tố thần kinh thực vật: ñau, vận ñộng của cơ, xúc ñộng làm giảm tiết nước tiểu góp phần vào việc giữ nước lại cho cơ thể. + Yếu tố nhiệt: trời lạnh, nước tiểu tiết nhiều hơn trời nóng do sự tiết ADH tăng và giảm theo với nhiệt ñộ môi trường. 139
ADH giữ vai trò tiết kiệm nước, giúp ñộng vật thích ứng với cuộc sống khô hạn. Chuột sa mạc hay kanguru tiết ADH gấp 3 lần so với chuột phòng thí nghiệm bị thiếu nước. 1.3. Nhu cầu nước Nhu cầu nước của con vật phụ thuộc vào số lượng thức ăn ăn vào, nhiệt ñộ môi trường và sản phẩm sản xuất ra. + Liên quan giữa nhu cầu nước và lượng chất khô thu nhận. Nói chung tổng lượng nước uống vào hay tổng lượng nước uống mà con vật thu nhận ñược (nước uống + nước trong thức ăn) có liên quan chặt chẽ tới lượng chất khô con vật ăn vào. Khảo sát 14 ñàn bò tiết sữa (16,8kg sữa/ngày), Castle và Thomas (1975) ñã thấy liên quan giữ lượng nước uống vào (Y1) và lượng chất khô khẩu phần (X) tuân theo biểu thức qui hồi sau: Y1 = 0,50X + 2,39 (r = 0,73) Khảo sát của Holden (1977) trên 42 bò cạn sữa thì thấy biểu thức hồi quy như sau: Y = 0,54X + 2,1 (r = 0,70) Paquay và cộng sự (1970) khảo sát trên 219 bò cạn sữa ñã thấy có mối liên quan giữa tổng lượng nước thu nhận (Y2) với lượng chất khô khẩu phần mà bò ñã ăn vào (X) như sau: Thức ăn giàu nước : Y2 = 5,47X - 2,6 (r = 0,80) Thức ăn khô : Y2 = 4,55X - 7,2 (r = 0,94) Do những nghiên cứu trên, người ta ñã ñề nghị biểu thị nhu cầu nước của con vật theo với lượng vật chất khô khẩu phần mà con vật ăn ñược. Cứ 1kg chất khô khẩu phần cần cung cấp (trong ñiều kiện không bị srtess nhiệt): Bò sinh trưởng và vỗ béo: 3,5kg nước Bò chửa cuối kỳ: 4 - 4,5 kg nước Bò tiết sữa: 4,2 - 4,5kg nước Tuy nhiên, cần chú ý rằng trên ñây chỉ là những con số hướng dẫn về nhu cầu nước. Trong một vài trường hợp, nhu cầu nước ñộc lập với lượng chất khô thu nhận. Ví dụ: khi nhịn ñói, con vật vẫn tiếp tục uống hoặc khi nhiệt ñộ môi trường cao, lượng thức ăn vào giảm nhưng con vật vẫn uống nhiều nước. 140
Ngoài ra, cần chú ý rằng thành phần dinh dưỡng của khẩu phần cũng chi phối nhu cầu về nước. Paquay (1970) ñã xác nhận có mối tương quan thuận giữa lượng nước con vật thu nhận với lượng protein, chất béo, K, Mg, và Cl ăn vào. Khẩu phần giàu protein làm tăng nhu cầu nước so với khẩu phần giàu bột ñường. Loại thức ăn giàu nước hay nghèo nước cũng chi phối nhu cầu nước. Holden (1980) cho biết: Bò sữa tiết 10kg/ngày nếu ăn cây ngô ủ xanh chứa 30 – 35% chất khô thì tổng lượng nước thu nhận là 4,3kg, trong ñó nước uống vào là 2,3kg; nhưng nếu ăn cỏ non chứa 15% chất khô thì tổng lượng nước thu nhận là 5,5kg, trong ñó nước uống là 1kg. + Liên quan giữa nhu cầu nước với sức sản xuất Rõ ràng rằng sản xuất càng nhiều sản phẩm thì nhu cầu nước càng tăng vì nước chứa trong các sản phẩm như thịt, trứng, sữa khá cao. 1kg sữa có khoảng 0,87kg nước, 1kg tăng trọng có khoảng 0,4- 0,6kg nước. Như vậy, bò sữa cao sản cần nhiều nước hơn con vật thấp sản.., bò ñang tiết sữa cần nhiều nước hơn con vật cạn sữa. Con vật chửa cuối kỳ cần nhiều nước hơn con vật chửa ñầu kỳ, con vật mang thai cần nhiều nước hơn con vật không mang. Con vật non cần nhiều nước hơn con vật trưởng thành hoặc con vật sinh trưởng nhanh cần nhiều nước hơn con vật sinh trưởng chậm. + Liên quan giữa nhu cầu nước với nhiệt ñộ môi trường Theo số liệu của Winchester và Mois (1956) thì lượng nước thu nhận tính theo 1kg chất khô của bò ổn ñịnh khi nhiệt ñộ môi trường 5- 100C. Lượng nước thu nhận tăng khi nhiệt ñộ môi trường tăng, lúc ñầu tăng chậm sau tăng nhanh kể từ 20- 250C trở lên. So sánh với giá trị quan sát ở 100C, lượng nước thu nhận (từ thức ăn và nước uống) ñã tăng 15% ở 180C, tăng 30% ở 200C, 50% ở 250C và gần 100% ở 300C. Ở loài nhai lại nếu nước uống quá lạnh làm cho nhiệt ñộ dịch dạ cỏ giảm ñáng kể (tới 100C) và chỉ trở lại bình thường sau 2 giờ, ñiều này làm mất năng lượng và làm con vật giảm uống. Sau ñây là nhu cầu nước uống của bò (bảng 4.2, theo Pond, Church, Pond và Schoknecht, 2005). 141
Cách cung cấp nước tốt nhất cho con vật là cho chúng tiếp xúc tự do với nguồn nước và ñược uống thoả thích. Ngoài ra, cần chú ý ñảm bảo những chỉ tiêu vệ sinh nước uống: nồng ñộ chất hoà tan không vượt quá 15g/lit (nước tốt chứa 2,5g/lit chất tan). Cụ thể là NaCl không quá 10g/lit, muối sunfat không quá 1g/lit, muối nitrat không quá 50- 100 mg/lít (nitrat không ñộc nhưng khi bị khử thành nitrit thì rất ñộc, bò dung nạp ñược 1320 mg N-NO3-/lit nước, nhưng chỉ dung nạp ñược 33 mg N-NO2-/lit nước). Cũng không ñược cho con vật uống nước bị nhiễm các tác nhân gây bệnh truyền nhiễm và ký sinh trùng hoặc nhiễm hoá chất ñộc khác. Bảng 4.2. Nhu cầu nước uống dự kiến cho bò Nhóm bò Nhu cầu dự kiến (lít/bò/ngày) Bò cái tơ và bò ñực ñang sinh trưởng 180 kg 15-22 Bò cạn sữa mang thai 26-49 Bò tiết sữa: 22,7 kg sữa/ngày 91-102 45,4 kg sữa/ ngày 182-197 Bảng 4.3. Khuyến cáo một số chỉ tiêu chất lượng nước LƯỢNG TỐI ðA TFWQG* NRC (1974) Ion chính Canxi 1000 - Nitrat-N + Nitrit-N 100 440 Nitrit-N 10 33 Sulfat 1000 - Kim loại nặng và ion vết Nhôm 5,0 - Asen 0,5 0,2 Berilium 0,1 - Boron 5,0 - Cadmium 0,02 0,05 Crom 1,0 1,0 Coban 1,0 1,0 ðồng 5,0 0,5 Fluo 2,0 2,0 142
Chì 0,1 0,1 Thuỷ ngân 0,003 0,01 Molipden 0,5 - Niken 1,0 1,0 Uran 0,2 - Vanadi 0,1 0,1 Kẽm 50,0 25,0 * TFWQG: Task Force on Water Quality Guidelines (1987) 1.4. Tác hại của sự thiếu nước ở bò Nhiều nơi trên thế giới sự cung cấp nước có khi khó khăn hơn là thức ăn do thiếu nước bề mặt hoặc nước giếng hoặc nhiều nước lợ không thích hợp ñể con vật tiêu thụ ñầy ñủ số lượng theo nhu cầu. Hậu quả là một tỷ lệ khá lớn ñộng vật nuôi và ñộng vật hoang dã phải ñối mặt với sự thiếu nước ở một thời ñiểm nào ñó trong năm. Con vật uống nước thì không liên tục nhưng mất nước khỏi cơ thể thì liên tục và con vật phải ñược phục hồi sự cân bằng nước trong ngày, nếu không sẽ có những rối loạn sinh lý. Thiếu nước vừa phải thì làm con vật giảm ăn và từ ñó giảm khả năng sản xuất, bài tiết phân và nước tiểu giảm rõ rệt. Nếu thiếu nước nghiêm trọng thì làm con vật giảm trọng do cơ thể mất nước. Mất nước luôn luôn ñi kèm với sự tăng bài tiết N và chất ñiện giải Na+ và K+. Tác hại của thiếu nước càng nghiêm trọng khi nhiệt ñộ môi trường cao (bảng 4.4). Bảng 4.4. Tác hại của hạn chế 50% nước ở bò cạn sữa 180C 20C Uống tự Hạn chế Uống tự Hạn chế do do Khối lượng cơ thể (kg) 641 623 622 596 Lượng thức ăn tiêu thụ (kg/ngày) 36,3 24,9 25,2 19,1 Thể tích nước tiểu (l/ngày) 17,5 10,1 10,1 9,9 Nước trong phân (kg/ngày) 21,3 10,5 11,7 8,2 Tổng nước bốc hơi nước (g/giờ) 1133 583 1174 958 Tổng lượng nước cơ thể (%) 64,5 50,9 67,9 52,6 Dịch nội bào (%) 59,0 45,5 61,5 46,9 143
Thể tích huyết tương (%) 798 694 672 557 Nước trao ñổi (kg/ngày) 2,5 2,0 2,1 1,9 Nhiệt ñộ trực tràng (0C) 38,5 38,5 39,2 39,5 Nguồn: Self et al., 1973 (dẫn theo Pond, Church,Pond và Schoknecht, 2005) II. DINH DƯỠNG VITAMIN Từ năm 1912, bằng những thí nghiệm trên chuột, Hopkins cho biết những khẩu phần tinh chế gồm protein, mỡ, carbohydrate và muối vơ cơ ñã không ñủ cho sinh trưởng của chuột; tuy nhiên những khẩu phần này nếu bổ sung thêm một ít sữa thì con vật sẽ phát triển bình thường. ðiều này chứng tỏ rằng khẩu phần tinh chế còn thiếu một hay nhiều yếu tố quan trọng. Sau ñó người ta ñã phát hiện ñược bản chất của những yếu tố quan trọng này và ñặt tên là " vital amine" với ý ñịnh diễn tả ñó là những chất chứa nitơ amine (thực chất chỉ có một số chứa nitơ-amine). Từ ñó chữ "vitamin" ra ñời và việc ứng dụng vitamin trong dinh dưỡng người và ñộng vật, trong y học và thú y ngày càng ñược xác ñịnh và mở rộng. Vitamin ñược chia thành hai nhóm là vitamin hoà tan trong mỡ và vitamin hoà tan trong nước. Những vitamin quan trọng trong dinh dưỡng ñộng vật của hai nhóm trên ghi ở bảng 4.5 Bảng 4.5. Những vitamin quan trọng trong dinh dưỡng ñộng vật Vitamin Tên hoá học Vitamin hoà tan trong mỡ A Retinol D2 Ergocalciferol D3 Cholecalciferol E Tocopherol K Phylloquinone Vitamin hoà tan trong nước B1 Thiamin B2 Ribfflavin Nicotinamide 144
B6 Pyridixine Pantothenic acid Biotin Folic acid Choline B12 Cyanocobalamin C Ascorbic acid 2.1. Vitamin hòa tan trong mỡ 2.1.1. Vitamin A + Công thức cấu tạo vitamin A và tiền vitamin A CH3 CH3 CH3 CH3 C H 2 -O H CH3 Trong công thức vitamin A có một nhân β-ionone và một chuỗi carbon, tuỳ theo chức hoá học gắn vào C ở vị trí cuối cùng trong chuỗi carbon mà vitamin A có tên gọi và chức năng khác nhau (bảng 4.6) Bảng 4.6. Tên gọi và chức năng các dẫn suất của vitamin A Chức hoá học gắn vào Tên gọi Chức năng C cuối cùng Rượu Retinol Dạng chuyển từ gan -CH2-OH (vitamin A1) sang tế bào Este - CH2OOC-CH3 Acetate vitamin A Dạng ở niêm mạc ruột - CH2OOC-C2H5 Propionatte vitamin A chuyển sang gan - CH2OOC-C15H31 Palmitate vitamin A Dự trữ ở gan Aldehyde - CHO Retinal Thị giác Axit - COOH Axit retinoic Sinh trưởng Tóm tắt chức năng của những dạng vitamin A khác nhau: 145
→ Retinyl ↔ Retinol ↔ Retinal Retinoic acid Các dạng vitamin này có thể duy trì sự Dạng vitamin này chỉ có chức biệt phân tế bào thượng bì, trợ giúp hệ năng duy trì sự biệt phân tế thống sinh sản và ngăn ngừa quáng gà bào thượng bì + 1UI = 0,300 microgram retinol = 0,344 microgram retinilacetat = 0,440 microgram retinilpalmitat + Các tiền vitamin A Tiền vitamin A ñược xếp vào một nhóm có tên gọi là carotenoid gồm nhiều loại như α caroten, β caroten, caroten, criptoxanthine... Các tiền vitamin A khác nhau có hoạt tính khác nhau, ví dụ: Hoạt tính Vitamin A 100 β Caroten 50 Cryptoxanthin 28 α Caroten 26 γ Caroten 22 Chỉ những carotenoid có ít nhất một nhân β ionone hay như astaxanthin có cấu trúc biến ñổi thành nhân này thì mới có hoạt tính vitamin A, như vậy xantophylle, zeaxanthine và astaxanthine là những carotenoid không có hoạt tính vitamin A vì hai nhân β-ionone ñã bị biến ñổi do gắn với nhóm hydroxyl (OH) hay cetone (+O). Trong số tiền vitamin A thì caroten và criptoxanthin là những tiền vitamin chính mà gia súc sử dụng. β-caroten chiếm 90-95% tổng caroten trong thức ăn xanh; hạt ngô vàng chứa criptoxanthin gấp 7 lần so với β-caroten. + Các dạng caroten 146
β-Caroten (có giá trị vitamin A cao nhất) α-Caroten (có giá trị bằng ½ β-Caroten γ-Caroten (có giá trị bằng ½ β-Carote β-Zeacaroten (có giá trị bằng ½ β-Caroten) OH Cryptoxanthine (có giá trị bằng ½ β-Caroten) OH OH Zeaxanthine (không có giá trị vitamin A) OH OH Xanthophyll (Lutein) (không có giá trị vitamin A) 147
O O H OH O Astaxanthine (không có giá trị vitamin A ñối với gia súc) + Hiệu suất chuyển caroten thành vitamin A β-caroten chuyển thành vitamin A trong tế bào niêm mạc ruột theo phản ứng ghi ở sơ ñồ 4.1. Hiệu suất chuyển caroten thành vitamin A phụ thuộc vào loài ñộng vật, tình trạng dinh dưỡng vitamin A và sự ñầy ñủ protein khẩu phần. Ở chuột và gia cầm hiệu suất chuyển caroten thành vitamin A cao hơn những loài ñộng vật nuôi khác. Theo Brubacher (1971) cứ 1mg caroten có hoạt tính vitamin A (tính theo IU) như sau: Chuột 1670 Gà 536-1660 Bò sữa 333-476 Bò thịt 400-476 Cừu 400-578 Lợn 476-533 Ngựa ñang sinh trưởng 555 Con vật trong tình trạng thiếu vitamin A hay caroten kéo dài thì hiệu suất chuyển caroten thành vitamin A cũng rất kém, vì thế trong trường hợp này chỉ nên cung cấp vitamin A mà không nên cung cấp caroten cho con vật. Khẩu thiếu protein cũng làm giảm hiệu suất vì protein trong máu là thành phần của một hợp chất có tên gọi "protein kết hợp retinol" (RBP: Retionol- Binding Protein), cứ một phân tử retinol có một phân tử protein. Vitamin A dự trữ ở gan dưới dạng retinyl este, khi cơ thể cần vitamin A thì retinyl este ñược chuyển thành retinol và chỉ có thể chuyển vào máu khi ở dạng RBP. β-Caroten 15,15'-Diôxygenase 148
CH3 CH3 CH3 CH3 C H 2 -O H CHO CH3 Retinal CH3 CH3 CH3 CH3 C H 2 -O H CH3 Retinol Sơ ñồ 4.1. Con ñường chuyển caroten thành vitamin A + Chức năng dinh dưỡng • Chức năng thị giác Trên võng mạc mắt có một protein thụ thể có tên là rhodopsin, khi có ánh sáng chiếu vào rhodopsin phân chia thành retinol và opsin, trong bóng tối lại có quá trình ngược lại là retinol kết hợp với opsin ñể tạo thành rhodopsin. Thực chất quá trình này khá phức tạp và ñược tóm tắt ở sơ ñồ 4.2. Trong máu retinol ở dạng all-trans-retinol, khi ñi vào võng mạc nó chuyển thành all-trans-retinyl este, rồi thành 11-cis-retinol và tiếp theo là 11- cis-retinal. Ở tế bào hình gậy(*) trên võng mạc mắt, 11-cis-retinal kết hợp với opsin tạo nên rhodopsin. Khi có ánh sáng chiếu vào tế bào, rhodopsin phân giải thành retinol và opsin. Chính khi rhodopsin phân giải thành retinol và opsin ñã tạo nên một xung thần kinh báo về não ñể tạo thị giác. Khi thức ăn thiếu vitamin A thì chức năng thị giác bị cản trở và xuất hiện triệu chứng quáng gà. Quáng gà là triệu chứng ñầu tiên của tất cả các loài ñộng vật khi bị thiếu vitamin A. • ðiều khiển biểu thị gen 149
Retinoic acid (RA) và các ñồng phân của nó hoạt ñộng như một hormon có ảnh hưởng ñến sự biểu thị gen và từ ñây ảnh hưởng ñến nhiều quá trình sinh lý. All- trans-RA và 9-cis-RA ñược chuyển tới nhân tế bào ñể gắn kết với một protein gọi là cytoplasmic retinoic acid- binding proteins (CRABP). Trong nhân, RA gắn kết với retinoic acid receptor proteins (sơ ñồ 4.2). All- trans-RA gắn kết với retinoic acid receptors (RAR) và 9-cis-RA gắn kết với các retinioid receptors (RXR). RAR và RXR hình thành heterodimer, heterodimer gắn kết với vùng ñiều khiển của chromosome có tên là «yếu tố ñáp ứng retinoic acid” (retinoic acid response elements – RARE). Dimer là một phức có hai phân tử protein. Heterodimer là một phức chứa hai phân tử protein khác nhau còn homodimer là một phức chứa hai phân tử protein giống nhau. Sự gắn kết của all-trans-RA và 9-cis-RA với RAR và RXR lần lựơt cho phép tạo thành các phức làm nhiệm vụ ñiều khiển tốc ñộ sao mã, từ ñó ảnh hưởng ñến sự tổng hợp nhiều loại protein dùng trong cơ thể. RXR cũng có thể hình thành heterodimer với receptor của hormone thyroid (THR) hay receptor của vitamin D (VDR). Như vậy, theo con ñường này, vitamin A, thyroid hormone và vitamin D có ảnh hưởng tương tác ñến sự sao mã trong sinh tổng hợp protein. Thông qua sự kích thích hay ức chế quá trình sao mã những gen ñặc biệt, retinoic acid ñóng vai trò chính trong sự biệt phân tế bào, nhất là những tế bào có vai trò trò sinh lý chuyên môn hoá cao. 150
Từ ñây thấy rõ, vitamin A ngoài vai trò liên quan ñến chức năng thị giác thì còn giữ nhiều chức năng khác như chức năng miễn dịch, chức năng phát triển tế bào niêm mạc... • Chức năng liên quan ñến miễn dịch Vitamin A và retinoic acid (RA) ñóng vai trò trung tâm trong phát triển và biệt phân tế bào bạch cầu như lymphocytes mà giữ vai trò rất quan trọng trong ñáp ứng miễn dịch. Sự hoạt hoá T-lymphocyte, nhóm tế bào ñiều khiển chính của hệ thống miễn dịch chỉ thực hiện ñược khi all-trans RA gắn kết với RAR. • Chức năng liên quan ñến sinh trưởng và phát triển Thiếu và thừa vitamin A ñược biết là nguyên nhân của những khuyết tật của ñộng vật sơ sinh. Retinol và retinoic acid (RA) ñều quan trọng cho sự phát triển của phôi. Trong quá trình phát triển thai , RA có quan hệ ñến sự phát triển của các chi và hình thành tim, mắt và tai. Ngoài ra cũng thấy RA ñiều khiển biểu thị các gen sản sinh hormone sinh trưởng. • Chức năng liên quan ñến niêm mạc (epithelial tissue) Niêm mạc là tổ chức bao bọc các mô và cơ quan trong cơ thể. Khi thiếu vitamin A màng niêm bị khô cứng, chết và bong tróc ra.Với mắt, thiếu vitamin A giác mô bị khô cứng, gây ra ngứa và trầy xước, hiện tượng này gọi là xeropthalmia. Với ñường hô hấp, tiêu hoá hay sinh sản, thiếu vitamin A làm cho niêm mạc khô cứng và suy yếu không có khả năng ngăn ngừa vi khuẩn xâm nhập vào bên trong tế bào, gây các bệnh viêm phổi, tiêu chẩy và rối loạn sinh sản, làm giảm hiệu quả chăn nuôi rất rõ rệt ở cả gia súc non và gia súc trưởng thành. Vitamin A có ảnh hưởng ñến sự biệt phân của tế bào mầm, khi cơ thể có ñủ vitamin A thì tế bào mầm biệt phân thành các tế bào tiết niêm dịch (mucus- secreting cells: tế bào cuboidal, columna và globet), còn khi cơ thể thiếu vitamin A thì tế bào mầm biệt phân thành tế bào sừng hoá (keratinizing cells). Niêm mạc cấu tạo chủ yếu bằng tế bào tiết niêm dịch thì mềm mại và ẩm ướt, còn cấu tạo bằng tế bào sừng hoá thì khô ráp, dễ bong tróc (hình 4.4). 151
Sơ ñồ 4.3. Tóm tắt cơ chế ñiều khiển biểu thị gen của vitamin A Tóm tắt: + VitaminA → Cuboidal, columna và goblet cells Tế bào cơ bản (Basal cells) +VitaminA → Squamous (scale like) cells Ngày nay người ta còn thấy vitamin A có liên quan ñến hoạt ñộng của hệ thống kháng thể, nó thúc ñẩy sự hình thành tế bào killer, tế bào lympho B và ñại thực bào. Trên võng mạc mắt có hai loại tế bào, tế bào hình gậy (rod cell) và tế bào hình nón (cone cell), tế bào hình gậy nhậy cảm với ánh sáng yếu, còn tế bào hình nón nhậy cảm với mầu và ánh sáng mạnh. ðộng vật ăn ñêm có số lượng tế bào hình gậy nhiều hơn hình nón. 152
Một số loài ñộng vật không phải chỉ có nhu cầu ñối với vitamin A mà còn có vai trò ñối với β-caroten. Buồng trứng của bò chứa nhiều β-caroten trong pha luteal, β-caroten là một thành phần quan trọng trong niêm mạc tế bào luteal. Rối loạn sinh sản ở bò sữa như chậm rụng trứng hay phôi ñầu kỳ chết nhiều có thể do thiếu tiền vitamin A trong khẩu phần. Lợn nái ñược tiêm β-caroten ñã giảm tỷ lệ phôi chết, nhờ ñó tăng ñược số lượng lợn con mỗi ổ. Người ta cho rằng β-caroten có ảnh hưởng ñến sự hình thành steroid (steroidogenesis) thông qua vai trò quét các gốc tự do mà làm tổn hại ñến tế bào của buồng trứng (McDonald et al., 2002). + Biểu hiện thiếu vitamin A ở bò Bò truởng thành thiếu vitamin A có bộ lông xơ xác, da thô. Nếu thiếu kéo dài mắt bị ảnh hưởng, tiết nhiều nước mắt, ñục giác mạc rồi phát triển hiện tượng khô kết mạc, thần kinh thị giác bị teo dẫn ñến quáng gà. Ở những bò làm giống thì không có khả năng sinh sản, nếu mang thai thì dễ sẩy thai, nếu ñẻ thì dễ sát nhau, con ñẻ ra hoặc bị chết, bị yếu, bị mù. Thiếu vitamin A nghiêm trọng làm bò mẹ bị viêm tử cung, bị phù, tỷ lệ chết của bê cao do bị viêm ruột, viêm ñường hô hấp. ðộng vật chăn thả trên ñồng cỏ ít bị thiếu vitamin A hơn ñộng vật nuôi nhốt cho ăn nhiều thức ăn tinh. Trong mùa thiếu cỏ nếu con vật ñược cho ăn thức ăn ủ xanh hay cỏ khô tốt thì thường cũng không bị thiếu vitamin A. 2.1.2. Vitamin D • Công thức cấu tạo Trong tự nhiên có một số loại vitamin D, nhưng có hai loại quan trọng nhất là vitamin D2 (ergocalciferol) và vitamin D3 (cholecalciferol). Dưới tác ñộng của tia tử ngoại ergosterol biến thành vitamin D2 và 7- dehydrocholesterol biến thành vitamin D3. Sự hoạt hoá tiền vitamin D hiệu quả nhất với ánh sáng có bước sóng từ 290-315nm. Số lượng bức xạ tử ngoại ñến ñược bề mặt trái ñất phụ thuộc vào vĩ ñộ và tình trạng khí quyển; mây, khói và bụi làm giảm bức xạ. Bức xạ tử ngoại ở vùng nhiệt ñới lớn hơn vùng ôn ñới, ñộng vật nuôi nhốt trong chuồng nhận ít bức xạ tử ngoại hơn con vật nuôi ngoài chuồng, con 153
vật có mầu da nhạt bắt tia sáng bức xạ mạnh hơn con vật có màu da ñậm. Bức xạ kéo dài, vitamin chuyển thành các hợp chất ñộc. Trong da có chứa tiền vitamin D3 và sự chuyển tiền vitamin thành vitamin D3 cũng xảy ra trên da. Vitamin D ñược hấp thu ở ruột nhưng cũng có thể hấp thu ở da, khi bị thiếu vitamin D người ta có thể xử lý thành công bằng cách bôi dầu gan cá thu lên da. Hoạt tính: 1IU = 0,025 mcg vitamin D3 tinh thể, hoạt tính vitamin D3. Hầu hết, ñộng vật có vú ñều sử dụng hiệu quả vitamin D2 và D3, nhưng ở loài chim hoạt tính vitamin D2 chỉ bằng 1/7 so với vitamin D3. • Sự hoạt hoá vitamin D CH3 H3C CH3 CH3 CH3 CH3 HO 7-dehydrocholesterol CH3 H3C CH3 CH3 CH3 CH2 HO Vitamin D tự nó không có hoạt tính sinh học, nó phải ñược chuyển hoá thành dạng hoạt ñộng sinh học. Sau khi ăn vào hay tổng hợp ở da, vitamin D ñi vào tuần hoàn rồi chuyển ñến gan. Ở gan vitamin D ñược thuỷ phân thành 25-hydrôxyvitamin D (25.OH.D), dạng tuần hoàn chính của vitamin D. Khi thu nhận vitamin D tăng hay tăng tiếp xúc với ánh sáng mặt trời thì hàm lượng 25.OH.D3 tăng lên. Ở thận và các mô khác, 25.OH.D3 ñược thuỷ phân một lần nữa nhờ enzyme 25(OH)D3-1-hydrôxylase ñể tạo thành 1 alpha, 25- dihydrôxyvitamin D [1,25 (OH)2-D] , một dạng hoạt ñộng nhất của vitamin D. Vitamin D3. 154
• Cơ chế tác ñộng Nhiều tác ñộng sinh học của 1,25 (OH)2-D ñược ñiều khiển thông qua một yếu tố sao mã nhân, ñó là vitamin D receptor (VDR). Khi ñi vào nhân tế bào, 1,25(OH)2-D kết hợp với VDR và kích thích sự gắn kết nó với retinoic acid X receptor (RXR). Với sự có mặt của 1,25(OH)2-D, phức VDR/RXR gắn kết với một chuỗi nhỏ DNA có tên là yếu tố ñáp ứng vitamin D (vitamin D response elements – VDREs) và khởi phát dòng thác tương tác phân tử ñiều khiển sự sao mã nhiều gen chuyên biệt. Hơn 50 gen trong khắp cơ thể ñược biết là chịu sự ñiều khiển của 1,25 (OH)2-D. • Cân bằng canxi Duy trì mức canxi huyết thanh trong một giới hạn hẹp có ý nghĩa quan trọng cho hoạt ñộng bình thường của hệ thống thần kinh cũng như cho sinh trưởng của xương và mật ñộ xương. Vitamin D cần cho việc lợi dụng hiệu quả canxi của cơ thể. Tuyến cận giáp trạng (parathyroid gland) rất nhạy cảm với mức canxi huyết thanh, hormone cận giáp trạng (PTH – parathyroid hormone) tăng tiết khi mức canxi huyết thanh thấp (ví dụ thu nhận canxi từ khẩu phần không ñầy ñủ). PTH hoạt hoá enzyme 1-hydrôxylase ở thận, nhờ vậy vitamin D ñược thuỷ phân thành 1,25 (OH)2-D (còn gọi là calcitriol). Tăng sản sinh calcitriol dẫn ñến biến ñổi biểu thị gen gây bình thường hoá mức canxi huyết thanh theo 3 cách (sơ ñồ 4.5): - Kích thích niêm mạc ruột tăng hấp thu canxi thức ăn nhờ sự kích thích niêm mạc ruột sản sinh một protein gắn kết với canxi, nhờ vậy chuyên chở ñược canxi từ dưỡng chấp của ruột ñi vào máu. - Tăng vận ñộng canxi từ xương ñi vào máu. - Tăng việc tái hấp thu canxi của thận. 155