Tóm tắt Luận án tiến sĩ Nông nghiệp: Nghiên cứu chọn tạo dòng bố mẹ chống chịu bạc lá, rầy nâu phục vụ phát triển lúa lai hai dòng ở Việt Nam
lượt xem 2
download
Kết quả thực hiện “Nghiên cứu chọn tạo dòng bố mẹ chống chịu bạc lá, rầy nâu phục vụ phát triển lúa lai hai dòng ở Việt Nam” sẽ tạo ra các dòng bố mẹ có khả năng chống chịu tốt, khả năng kết hợp cao làm đa dạng nguồn vật liệu cho chọn tạo giống lúa lai 2 dòng chống chịu rầy nâu, bạc lá ở nước ta.
Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!
Nội dung Text: Tóm tắt Luận án tiến sĩ Nông nghiệp: Nghiên cứu chọn tạo dòng bố mẹ chống chịu bạc lá, rầy nâu phục vụ phát triển lúa lai hai dòng ở Việt Nam
- BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM ------------------------------------------------------ LÊ HÙNG PHONG NGHIÊN CỨU CHỌN TẠO DÒNG BỐ MẸ CHỐNG CHỊU BẠC LÁ, RẦY NÂU PHỤC VỤ PHÁT TRIỂN LÚA LAI HAI DÒNG Ở VIỆT NAM Chuyên ngành: Di truyền và Chọn giống cây trồng Mã số: 9 62 01 11 TÓM TẮT LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP Hà Nội - 2018
- Công trình được hoàn thành tại: VIỆN KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM Người hướng dẫn khoa học: 1. PGS.TS. Nguyễn Trí Hoàn 2. TS. Nguyễn Như Hải Phản biện 1: PGS.TS. NGUYỄN THỊ TRÂM Phản biện 2: PGS.TS NGUYỄN THỊ NGỌC HUỆ Phản biện 3: PGS.TS. NGUYỄN VĂN VIẾT Luận án được bảo vệ tại Hội đồng chấm luận án cấp cơ sở họp tại: Viện Khoa học Nông nghiệp Việt Nam Có thể tìm hiểu luận án tại thư viện: 1. Thư viện Quốc gia Việt Nam; 2. Thư viện Viện khoa học Nông nghiệp Việt Nam; 3. Thư viện Viện Cây lương thực và Cây thực phẩm;ang 5-30.UAN
- 1 MỞ ĐẦU 1. Tính cấp thiết của đề tài Trong những năm gần đây, các giống lúa ưu thế lai đã góp phần không nhỏ trong việc đảm bảo an ninh lương thực, góp phần quan trọng trong việc ổn định sản xuất và phát triển kinh tế - xã hội của nước ta trong điều kiện nền kinh tế thế giới có nhiều biến động. Tuy nhiên, việc mở rộng diện tích lúa lai gặp nhiều khó khăn như: giống nhập nội có giá thành cao và không chủ động được nguồn giống, lượng hạt giống F1 sản xuất trong nước chỉ đáp ứng được 25 - 30% nhu cầu cho sản xuất, bộ giống được chọn tạo trong nước còn ít, chưa có nhiều giống chống chịu được sâu bệnh (kháng rầy nâu, bạc lá …) và điều kiện bất thuận cho sản xuất. Nguồn vật liệu bố, mẹ kháng sâu bệnh cho chọn giống còn nghèo nàn, ngưỡng bất dục của các dòng mẹ TGMS được chọn tạo trong nước khá cao và chưa ổn định, sản xuất còn gặp nhiều khó khăn và rủi ro do thời tiết, sâu bệnh. Bên cạnh đó, diện tích đất trồng lúa ở nước ta đã bị giảm đi đáng kể do nhu cầu của quá trình Đô thị hoá và Công nghiệp hoá, do tác động của Biến đổi khí hậu cực đoan gây ra hạn hán ở các tỉnh Miền Trung – Tây Nguyên, xâm nhập mặn ở các tỉnh ven biển và ĐB Sông Cửu Long… làm cho sự phát sinh, phát triển của sâu bệnh (như bệnh bạc lá, rầy nâu, vàng lùn, lùn xoắn lá v.v) diễn ra khó lường, gây khó khăn cho công tác dự tính dự báo và gây thiệt hại lớn cho sản xuất lúa gạo. Báo cáo của Cục Bảo vệ thực vật (Bộ NN&PTNT) các năm 2013, 2014, 2015, 2016 và 2017 cho thấy: Gần đây bệnh bạc lá lúa, đốm sọc vi khuẩn và rầy nâu, rầy lưng trắng truyền bệnh vàng lùn, lùn xoắn lá xuất hiện và gây hại nặng trong cả vụ Đông Xuân và Mùa/Hè Thu tại các tỉnh phía Bắc. Kết quả thực hiện “Nghiên cứu chọn tạo dòng bố mẹ chống chịu bạc lá, rầy nâu phục vụ phát triển lúa lai hai dòng ở Việt Nam” sẽ tạo ra các dòng bố mẹ có khả năng chống chịu tốt, khả năng kết hợp cao làm đa dạng nguồn vật liệu cho chọn tạo giống lúa lai 2 dòng chống chịu rầy nâu, bạc lá ở nước ta.
- 2 2. Mục tiêu của đề tài - Tạo ra 1-2 dòng bố mẹ có khả năng chống chịu bạc lá, 1-2 dòng bố mẹ có khả năng chống chịu rầy nâu phục vụ công tác chọn tạo giống lúa lai hai dòng chống chịu rầy nâu, bạc lá ở nước ta. - Tạo ra 1-2 tổ hợp lai mới, có năng suất cao (7 – 8 tấn/ha), chất lượng khá, có khả năng chống chịu bạc lá, rầy nâu phục vụ sản xuất. 3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài 3.1. Ý nghĩa khoa học - Kết quả nghiên cứu của đề tài bổ sung cơ sở khoa học và phương pháp chọn tạo các dòng bố, dòng mẹ TGMS và chọn giống lúa lai hai dòng kháng rầy nâu, bạc lá trong điều kiện Việt Nam. - Thông tin về các dòng bố, mẹ mới kháng bạc lá, rầy nâu góp phần cho các nhà chọn tạo giống lúa lai định hướng trong sử dụng vật liệu để lai tạo, chọn lọc giống lúa lai hai dòng kháng bệnh bạc lá, rầy nâu. 3.2. Ý nghĩa thực tiễn - Xác định được nguồn vật liệu phục vụ cho công tác lai tạo dòng bố, mẹ lúa lai hai dòng kháng bạc lá, rầy nâu. - Các dòng TGMS AMS35S-KBL, AMS30S-KBL (kháng bạc lá), KR95S, KR142S (kháng rầy nâu), dòng bố RP8, RP088, RP3, R1028-KR, R116R (kháng rầy nâu) có nhiều đặc điểm nông sinh học, đặc điểm tính dục tốt, khả năng kết hợp chung cao về NS, là nguồn vật liệu tốt để chọn tạo giống lúa lai kháng bạc lá, rầy nâu. - Các tổ hợp lai hai dòng kháng bạc lá, rầy nâu có thời gian sinh trưởng ngắn, năng suất cao góp phần cho khảo nghiệm và mở rộng sản xuất ở nước ta. 4. Những đóng góp mới của đề tài. - Chọn tạo thành công 02 dòng TGMS (AMS35S-KBL, AMS30S-KBL) mang gen kháng bạc lá, bất dục ổn định, tỷ lệ thò vòi nhụy cao, thời gian sinh trưởng ngắn, có giá trị khả năng kết hợp chung cao về năng suất thực thu. - Chọn tạo được 2 dòng TGMS (KR95S, KR142S) và 05 dòng bố (RP8, RP088, RP3, R1028-KR, R116R) kháng rầy nây. Các dòng bố mẹ này có thời gian sinh trưởng ngắn, nhiều đặc điểm nông sinh học tốt, khả năng kết hợp
- 3 chung cao về năng suất, làm vật liệu tốt cho chọn giống lúa lai 2 dòng kháng rầy ở Việt Nam. - Chọn được 3 tổ hợp lúa lai hai dòng có dòng mẹ mang gen kháng bạc lá, có năng suất thực thu cao hơn đối chứng >10% là AMS35S-KBL/R100, AMS30S-KBL/R116 và AMS34S-KBL/SR18, kháng bạc lá điểm 3-5. Cải tiến được khả năng kháng bệnh bạc lá của giống lúa lai hai dòng HYT124 và HYT116 thông qua chuyển gen kháng bạc lá vào dòng mẹ. - Chọn được 06 tổ hợp lúa lai hai dòng KR142S/SR3, KR142S/SR14, KR142S/SR18, KR95S/SR14, KR95S/AIQ6, KR95S/SR3 có thời gian sinh trưởng ngắn, năng suất cao (8,6 – 9,32 tấn/ha) và kháng rầy nâu. 5. Đối tượng và phạm vi nghiên cứu 5.1. Đối tượng nghiên cứu - Các dòng bố, mẹ lúa lai hiện có của Viện Cây lương thực và CTP mà tác giả đã trực tiếp và tham gia chọn tạo, các dòng bố mẹ tốt thu thập trong nước và nhập nội. - Các dòng phân ly BC3 – BC6 từ các tổ hợp lai chuyển gen để chọn dòng bố mẹ theo hướng kháng bạc lá, rầy nâu. - Các vật liệu kháng bạc lá đã được xác định nhập nội từ Viện Nghiên cứu lúa quốc tế (IRRI) như: IRBB5, IRBB7, IRBB21, IRBB4, IRBB57, IRBB60, IRBB61, IRBB62, IRBB63, IRBB64... - Các vật liệu kháng rầy nâu đã được xác định: Các dòng kháng rầy nâu của Viện Di truyền Nông nghiệp như: IS1-2, IS1-3, E2-3, KR 1, KR 8, KR 9 và nguồn vật liệu nhập nội từ IRRI như : Mudgo; ASD7; Rathu Heenati; ARC 10550; Swarnalata; Chinsaba; T12; Pokkali; Ptb33; TN1 (đc nhiễm). 5.2. Địa điểm và thời gian nghiên cứu Tại Hà Nội và các tỉnh đồng bằng Bắc bộ; Từ tháng 4 năm 2012 đến tháng 4 năm 2018 5.3. Phạm vi giới hạn của đề tài - Chọn tạo các dòng bố mẹ mang gen kháng bạc lá, rầy nâu qua lai tạo và chọn lọc từ những vật liệu trung gian.
- 4 - Chọn lọc và làm thuần các dòng ưu tú có nhiều đặc điểm của một dòng bố mẹ tốt để phục vụ công tác lai tạo giống. - Đánh giá khả năng kết hợp trên tính trạng năng suất của các dòng bố, mẹ được chọn lọc, phục vụ công tác lai tạo, chọn giống lúa lai 2 dòng chống chịu bạc lá, rầy nâu. - Lai thử tìm tổ hợp mới. 6. Cấu trúc của luận án. Luận án chính có 132 trang đánh máy vi tính khổ A4 với 44 bảng số liệu, 7 hình. Luận án gồm 5 phần; Mở đầu (6 trang), Chương 1: Tổng quan tài liệu nghiên cứu (40 trang). Chương II. Vật liệu, nội dung và phương pháp nghiên cứu (17 trang). Chương 3: Kết quả nghiên cứu và thảo luận (67 trang), Kết luận và đề nghị (2 trang). CHƯƠNG I TỔNG QUAN TÀI LIỆU NGHIÊN CỨU Luận án đã tham khảo và tổng quan 29 tài liệu tiếng Việt và 81 tài liệu tiếng Anh. Các nội dung liên quan bao gồm: 1.1. Cơ sở khoa học của đề tài; 1.1.1. Ưu thế lai, cơ sở di truyền và biểu hiện ưu thế lai ở cây lúa; 1.1.2. Hệ thống bất dục đực trong chọn giống lúa lai hai dòng; 1.2. Cơ sở thực tiễn của đề tài: 1.2.1. Tình hình nghiên cứu phát triển lúa lai trên thế giới; 1.2.2. Nghiên cứu về khả năng kết hợp; 1.2.3.Tình hình nghiên cứu chọn tạo giống lúa lai trong nước. Với các dẫn liệu thu thập được cho thấy: * Ưu thế lai (ƯTL): Là một hiện tượng trong đó con lai F1 bắt nguồn từ các bố mẹ khác nhau, thể hiện tính ưu việt hơn bố mẹ của chúng về sức sống, năng suất, số lượng và kích thước bông, số hạt trên mỗi bông, số lượng bông hữu hiệu…Ưu thế lai chỉ được thể hiện trong thế hệ đầu tiên (thế hệ F1), (Nguyễn Công Tạn và cs, 2002). Ở lúa, con lai giữa hai loài phụ indica và japonica thể hiện tối đa ưu thế lai và được đánh giá theo thứ tự giảm dần là: Indica x japonica > indica x javanica > japonica x javanica > indica x indica > japonica x japonica > javanica x javanica (Yuan L.P, 2006).
- 5 * Ưu thế lai ở lúa: ƯTL ở lúa được biểu hiện trên các cơ quan sinh trưởng sinh dưỡng và sinh trưởng sinh thực như hệ rễ (Lin and Yuan, 1980).; ở các tính trạng như, khả năng đẻ nhánh Lin and Yuan, 1980; Chang et al., 1971, thời gian sinh trưởng (Nguyễn Thị Trâm và cs., 1994, Xu and Wang (1980), chiều cao cây (Singh S.P. and Singh H.G., 1978), năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất (Virmani et al., 1982); Ở các tính trạng hình thái và tính trạng sinh hóa (Chao, 1972; Deng, 1988), tính trạng sinh lý như cường độ quang hợp, cường độ hô hấp, diện tích lá (Murayama et al., 1984, Nguyễn Thị Trâm (1994), …ƯTL có thể biểu hiện ở tất cả các giai đoạn trong quá trình sinh trưởng phát triển của cây (Akita et al., 1986), ở khả năng chống chịu sâu bệnh (Lin and Yuan, 1980) và điều kiện bất thuận (Senadhira and Virmani, 1987). * Tình hình phát triển lúa lai ở Trung Quốc: Trung Quốc là quốc gia đầu tiên thành công trong nghiên cứu lúa lai vào năm 1973, quá trình nghiên cứu phát triển lúa lai ở Trung Quốc chia thành 4 giai đoạn chính: giai đoạn 1 (1964-1975) và giai đoạn 2 (1976-1990) là giai đoạn nghiên cứu chọn tạo dòng bất dục và hoàn thiện hệ thống lúa lai 3 dòng. Giai đoạn 3 (1990-2000), là giai đoạn phát triển chiến lược, khởi xướng siêu lúa lai; Giai đoạn 4 (từ 2013- 2020), giai đoạn phát triển mới, giai đoạn phát triển siêu lúa lai đạt 16-19 tấn//ha. Theo Yuan L.P. (2017), năng suất trung bình của giống siêu lúa lai đạt 13,9 – 15,4 tấn/ha tại huyện Longhui tỉnh Hồ Nam năm 2013 và huyện Xupu tỉnh Hồ Nam năm 2014. Từ năm 1975 đến nay, có hơn 5000 giống lúa lai được công nhận và mở rộng diện tích gieo trồng trên 500 triệu ha, là nhân tố quan trọng đảm bảo an ninh lương thực (Zeng et al., 2018). * Tình hình phát triển lúa lai của các nước khác ngoài Trung Quốc: Hiện tại, lúa lai đã được giới thiệu và quảng bá đến hơn 40 quốc gia trên thế giới, trong đó Ấn Độ, Bangladesh, Indonesia, Việt Nam, Philippines và Hoa Kỳ đã trồng lúa lai rộng rãi. Năm 2012, diện tích trồng lúa lai ngoài Trung quốc đạt 5.2 × 106 ha với năng suất cao hơn 2 tấn/ ha so với năng suất bình quân của các giống tốt tại địa phương (Yuan, 2014). Các quốc gia trên đều đã xây dựng được chiến lược nghiên cứu và phát triển lúa lai phù hợp với điều kiện của đất nước mình cho mục tiêu đảm bảo an ninh lương thực của quốc gia.
- 6 * Nghiên cứu chọn tạo giống lúa lai kháng bệnh Bạc lá Để nâng cao tính kháng bạc lá của các giống lúa lai, nhiều gen kháng bạc lá (gen kháng trội) như Xa25, Xa21, Xa7, Xa4, Xa23…đã được sử dụng để chọn tạo các dòng bố mẹ kháng bạc lá. Bằng phương pháp lai trở lại và chọn lọc có sự trợ giúp của chỉ thị phân tử, các nhà khoa học Trung Quốc đã chọn tạo ra nhiều dòng bố mẹ lúa lai có khả năng kháng bệnh bạc lá cao. Năm 2000, Chen et al. (2000) đã chuyển thành công gen Xa21 vào dòng phục hồi Minghui63. Deng et al. (2006) đã chuyển thành công hai gen Xa21 và Xa4 vào dòng phục hồi Mianhui 725. He et al.(2007) đã thành công khi qui tụ hai gen kháng bạc lá Xa21, Xa7 vào dòng phục hồi Minghui63. Viện nghiên cứu lúa Philippin đã chuyển thành công bằng MAS các gen Xa21, Xa4, Xa7 vào lúa lai hai dòng TGMS1 (PhilRice Genbank Acc. No. PRT-1), (Chen et al., 2009). Dindo và cộng sự đã thành công trong việc chuyển gen Xa7 và Xa21 vào các dòng bố mẹ lai của Mestizo1 và Mestiza 3 để tạo ra các gen pyramided gồm Xa4/Xa7; Xa4/Xa21; Xa4/Xa7/Xa21 ở các dòng duy trì và dòng phục hồi của Mestizo1 và Mestiza3, Dindo et al. (2013). Ji và nhóm nghiên cứu đã chuyển được gen kháng Xa23 từ giống CBB23 vào dòng phục hồi HN189 có gen Pi1 kháng đạo ôn qua đó chọn được 2 dòng phục hồi mới là HBH145 và HBH146 có khả năng kháng bạc lá cao hơn HN189, Ji et al. (2014). Luo và cộng sự đã chuyển thành công 2 gen kháng bệnh bạc lá Xa4 và Xa21 vào dòng Mianhui 725 (MH725) thu được dòng Wanhui 421(WH421) có bộ genome giống 96,9% so với dòng MH725 nhưng tính kháng bạc lá cao hơn so với dòng ban đầu, Luo et al (2016). Ramalingam et al (2017), đã chuyển thành công ba gen (xa5, xa13 và Xa21) vào dòng duy trì (CO 2B, CO 23B, và CO 24 B). Kumar và cộng sự đã cải tiến tính kháng của dòng RPHR-1005 khi chuyển 2 gen kháng bạc lá là Xa21, Xa33 và Pi2 từ dòng DRRH-3 sang dòng RPHR-1005 và đã chọn được 10 dòng ở thể hệ ICF4 mang cả 3 gen trên có khả năng phục hồi tốt, Kumar et al. (2016). Ji et al. (2016), đã qui tụ được 3 gen kháng đạo ôn, bạc lá và rầy nâu vào dòng phục hồi lúa lai ba dòng, kết quả chọn được dòng HR13 mang cả ba gen kháng và bốn dòng HR39, HR41, HR42, HR43 mang gen kháng đạo ôn và
- 7 bạc lá nhưng không có gen kháng rầy nâu. Dòng Zhongzu 14 là thể cho của cả ba gen kháng đạo ôn, bạc lá và rầy nâu. Xiao et al. (2016), đã chuyển một gen Xa23 và hai gen kháng rầy nâu (Bph14 và Bph15) vào dòng phục hồi Huazhan để cải thiện khả năng kháng bạc lá và rầy nâu của giống Tianyouhuazhan. (Ni et al., 2015), đã cải tạo thành công khả năng kháng đạo ôn, bạc lá của dòng P/TGMS Guangzhan63S (GZ63S) mà vẫn giữ được đặc điểm của dòng mẹ ban đầu và con lai F1 khi qui tụ được gen kháng đạo ôn Pi9 và gen kháng bệnh bạc lá Xa23 vào dòng GZ63S. * Nghiên cứu chọn tạo giống lúa lai kháng rầy nâu Báo cáo của Liet al (2011), cho thấy nhóm nghiên cứu đã thành công trong việc chuyển hai gen kháng Bph14 và Bph15 vào dòng phục hồi Minghui 63 (MH 63) và đã được 2 dòng MH63-15 và MH63-14&15. H. Ji et al. (2013) đã công bố kết quả cloning gen kháng rầy nâu phổ rộng Bph18. Ling and Weilin (2016) cho rằng các gen Bph14, Bph26, Bph3 và Bph29 đã được đánh giá là gen kháng rầy nây tốt nhất. Theo Xiao et al. (2016), rầy nâu là loại sâu hại lúa nặng nhất ở Châu Á. Nhóm tác giả đã chuyển 13 gen và QTLs (Bph14, QBph3, QBph4, Bph17, Bph15, Bph20, Bph24, Bph6, Bph3, Bph9, Bph10, Bph18 và Bph21) vào dòng lúa 9311 bằng lai trở lại có hỗ trợ của chỉ thị phân tử. Tất cả các dòng chứa gen kháng đã làm giảm sự phát sinh phát triển của rầy nâu ở ngay giai đoạn mạ. Wang et al. (2016) đã tiến hành qui tụ hai gen kháng Bph14 và Bph15 vào một dòng phục hồi Huahui 938 để cải thiện khả năng đề kháng rầy nâu của lúa lai. Wang et al. (2017) đã qui tụ gen Bph6 và Bph9 vào dòng 9311, kết quả là tạo giống lúa lai LuoYang69 có dòng bố 9311 mang hai gen Bph6 và Bph9 kháng cao với rầy nâu và không thay đổi so với giống ban đầu. Theo Fan et al. (2017), đã chọn tạo thành công dòng phục hồi lúa lai có gen bông to Gn8.1, các gen kháng rầy nâu Bph6 và Bph9 và các gen phục hồi Rf3, Rf4, Rf5 và Rf6 nhờ chỉ thị phân tử. * Kết quả nghiên cứu và sản xuất lúa lai trong nước: Theo Báo cáo của Cục Trồng trọt, Đến nay lúa lai đã được gieo trồng ở hầu hết các vùng trồng lúa của nước ta, trong đó các tỉnh phía Bắc chiếm diện tích lớn và chủ
- 8 yếu. Tuy nhiên, vài năm gần đây sản xuất lúa lai tại các tỉnh phía Bắc liên tục giảm cả về diện tích và sản lượng, giảm cả vụ Xuân và vụ Mùa mà nguyên nhân chủ yếu được xác định là do nguồn cung cấp hạt giống hạn chế, giá hạt giống lúa lai cao, bộ giống cho vụ Mùa ít vì nhiễm sâu bệnh. Hiện nay chúng ta đã làm chủ được qui trình kỹ thuật sản xuất hạt giống F1 và nhân dòng mẹ của hầu hết các giống lúa lai 3 dòng nhập nội hệ Bắc ưu, Nhị ưu... và các giống lúa lai 2 dòng chọn tạo trong nước đã được Bộ NN&PTNT công nhận. Giai đoạn 2005 – 2009 sản xuất giống lúa lai có xu hướng giảm, từ 2015 đến nay diện tích sản xuất hạt giống F1 đã tăng trở lại, mỗi năm SX hơn 2200ha với năng suất tăng dần 2,1 – 2,7 tấn/ha (Cục Trồng trọt, 2016). Tuy nhiên sản xuất hạt giống lúa lai tại các tỉnh phía Bắc gặp nhiều khó khăn do ảnh hưởng tiêu cực của biến đổi khí hậu, dịch bệnh (lùn sọc đen vụ mùa 2017, nhiều diện tích bị mất trắng ở Nam Định và một số tỉnh phía Bắc) nên năng suất chưa cao. Sản xuất tại các tỉnh Duyên hải Nam Trung bộ và Tây Nguyên năng suất cao hơn nhưng giá thành hạt giống cao và cước phí vận chuyển ra Bắc cũng cao, Doanh nghiệp lớn chưa thiết tha đầu tư cho sản xuất trong nước, đây là những nguyên nhân chính hạn chế phát triển sản xuất hạt giống F1 ở nước ta hiện nay. * Kết quả nghiên cứu về khả năng chống chịu sâu bệnh Qua lai thử các dòng chuẩn mang gen kháng bạc lá của IRRI với 11 nòi vi khuẩn ở Viện lúa ĐBSCL, Viện KHKT NN Việt nam và Đại học Nông nghiệp I Hà Nội cho thấy các dòng IRBB4 (Xa4), IRBB5 (xa5), IRBB7 (Xa7) và IRBB21 (Xa21) là kháng tốt với các nòi vi khuẩn gây bệnh bạc lá (6 - 9 nòi). Chương trình lai tạo chọn giống nhờ Marker phân tử để lai chuyển các gen Xa4, xa5, Xa7, Xa21 vào các dòng bố mẹ lúa lai ở các đơn vị nghiên cứu trên. Vu Thi Thu Hien et al. (2007), đã chuyển gen Xa21 vào dòng mẹ TGMS 103S bằng phương pháp lai lại và trợ giúp của MAS để tạo ra các con lai kháng bệnh bạc lá của giống lúa Việt Lai 20. Nguyễn Văn Hoan (2005) Chọn tạo được giống lúa lai Việt Lai 24 mang gen Xa21 kháng bệnh bạc lá. Các thành tựu trên chính là cơ sở khoa học và thực tiễn để ứng dụng vào thực tiễn nghiên cứu và phát triển lúa lai hai dòng nói riêng và lúa lai ở Việt Nam nói chung.
- 9 CHƯƠNG II VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1. Vật liệu nghiên cứu * Vật liệu cho chọn tạo dòng bố mẹ kháng bệnh bạc lá: - Các dòng vật liệu có gen kháng bạc lá nhập nội từ Viện Nghiên cứu lúa Quốc tế (IRRI) như: IRBB4, IRBB5, IRBB7, IRBB21, IRBB 60, - 10 quần thể KBL đã backcross ở BC3-BC5 giữa các dòng TGMS với các dòng bố IRBB4, IRBB5, IRBB7 và IRBB21. * Vật liệu cho chọn tạo dòng bố mẹ kháng rầy nâu: - Các dòng vật liệu có gen kháng rầy nâu đã được xác định từ các đơn vị nghiên cứu như: Các dòng kháng rầy nâu của Viện Di truyền Nông nghiệp (IS1-2, IS2-3, E2-3, KR 1, KR 8, E-1, E-2, E-3, E-4, E-5, E-6, E-7, E-8); Nguồn vật liệu nhập nội từ IRRI (Mudgo, ASD7, Rathu heenati, ARC 10550, Swarnalata, Chinsaba, T12, Pokkali, Ptb33, TN1- đối chứng nhiễm) - 5 Quần thể kháng rầy nâu ở thế hệ BC2-BC3 của các tổ hợp có bố là các dòng IS1-2, IS2-3, E-1, E-2, E-3…mang gen kháng rầy nâu với các dòng mẹ TGMS và các dòng R. * Vật liệu cho chọn tạo giống lúa lai kháng bệnh bạc lá, rầy nâu: - Các dòng TGMS: AMS30S (827S), AMS34S, AMS35S, D116S, D161S, D67S, D64S, D52S, D59S, dòng mẹ TGMS làm đối chứng là T1S-96. - Các dòng bố mẹ kháng bệnh bạc lá, rầy nâu mới được chọn tạo. - Các dòng bố trong tập đoàn công tác của Trung tâm NC&PT lúa lai, các giống lúa thuần có khả năng kháng bạc lá, rầy nâu. - Giống lúa lai hai dòng đối chứng là TH3-3 2.2. Nội dung nghiên cứu 2.3.1. Lai taọ, chon lọc dòng bố mẹ lúa lai 2 dòng kháng rầy nâu 2.3.2. Lai tạo, chọn lọc dòng bố mẹ lúa lai 2 dòng kháng bạc lá 2.3.3. Lai tạo tổ hợp lúa lai mới theo hướng kháng bệnh bạc lá, rầy nâu 2.3. Phương pháp nghiên cứu 2.3.1. Đánh giá nguồn vật liệu kháng bạc lá, rầy nâu - Đánh giá một số đặc điểm nông sinh học của vật liệu nghiên cứu;
- 10 - Đánh giá nhân tạo tính chống chịu bạc lá, rầy nâu của vật liệu nghiên cứu mang gen kháng theo phương pháp của IRRI 1996, 1997, 2002 2.3.2. Lai tạo chọn lọc dòng bố mẹ lúa lai chống chịu bạc lá, rầy nâu 2.3.2.1. Lai tạo chọn lọc dòng bố mẹ chống chịu rầy nâu, bạc lá: 2.3.2.2. Kiểm tra sự có mặt của gen kháng ở các dòng bố mẹ chống chịu rầy nâu, bạc lá 2.3.2.3. Đánh giá khả năng kết hợp của các dòng bố mẹ chống chịu rầy nâu, bạc lá 2.3.3. Lai tạo các tổ hợp lúa lai theo hướng kháng bệnh bạc lá, rầy nâu - Sử dụng các dòng TGMS và các dòng bố có ít nhất một bố mẹ kháng bạc lá, rầy nâu tiến hành lai thử để chọn tạo các tổ hợp lúa lai hai dòng kháng rầy nâu, bạc lá. - Gieo hạt giống bố, mẹ làm nhiều đợt, cấy và chăm sóc bình thường. Khi lúa trỗ, đánh cây bố, mẹ trỗ trùng khớp vào nhà lưới trồng vào chậu vại, bao cách ly 1 cây bố/1-2 cây mẹ trong 1 chậu, tiến hành rung phấn bằng tay 4-5 ngày liên tục khi dòng bố tung phấn. - Đánh giá các đặc tính nông sinh học, năng suất của các con lai F1 theo phương pháp của IRRI, 1997. - Thí nghiệm so sánh giống áp dụng theo Quy chuẩn kỹ thuật quốc gia về khảo nghiệm giá trị canh tác và sử dụng của giống lúa QCVN 01-55: 2011/BNNPTNT của Bộ Nông nghiệp và PTNT. 2.3.6. Phương pháp phân tích số liệu Phân tích khả năng kết hợp theo mô hình Kempthorne (1957) và xử lý số liệu bằng phần mềm Chương trình phân tích phương sai LINE * TESTER Ver.2.0 năm 1995 và Ver.3.0 năm 1996 của Nguyễn Đình Hiền. 2.3.7. Phương pháp và tiêu chí đánh giá sâu, bệnh hại Đánh giá đặc điểm nông sinh học, sâu bệnh và năng suất theo phương pháp của Viện Nghiên cứu lúa quốc tế (IRRI, 1996).
- 11 CHƯƠNG III KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 3.1. Kết quả lai tạo, chọn lọc các dòng bố mẹ kháng rầy nâu 3.1.1. Kết quả đánh giá vật liệu phục vụ chọn tạo dòng bố, mẹ kháng rầy Đề tài đã đánh giá và chọn lọc được một số dòng giống kháng rầy cùng với những tiêu chuẩn của một dòng bố tốt chúng tôi đã chọn CR203, IS1.2, E2, E3, E6, E7, Rathu Heenati, Swarnalata, Pokkali làm vật liệu cho gen kháng trong lai tạo. 3.1.2. Lai tạo, chọn lọc các dòng bố kháng rầy nâu Với mục tiêu tạo ra các dòng bố có khả năng kháng rầy cho chọn tạo giống lúa lai, từ năm 2009 - 2012 đã tiến hành lai hữu tính và lai trở lại trên 15 cặp lai (bảng 3.3, tr 68). Quá trình chọn lọc dòng bố kháng rầy được thực hiện theo sơ đồ Hình 2.1 (trang 53). Qua đánh giá, chọn lọc và làm thuần đến năm 2014 chọn ra được 9 dòng có triển vọng nhất cho các nghiên cứu sâu và cụ thể hơn là: RP088-51, RP088-148, RP088-48, R253-KR, R1028-KR, RTQ5-KR, R838-KR, RP3, RP8 có nhiều đặc điểm của dòng bố tốt. Bảng 3.7. Kết quả đánh giá mức độ kháng rầy nâu của một số dòng bố mẹ lúa lai năm 2017 Tên dòng, Nguồn gốc Cấp độ Mức độ TT Ghi chú giống lai tạo (điểm) kháng 1 KR95S D116ST/E3-4-1 5 Kháng TB D. mẹ 2 KR142S D52S/Pok6-427 5 Kháng TB D. mẹ 3 D59S-KR D59S/E3 5 Kháng TB D. mẹ 4 RP088-148 TL6/E6-148-1 5 Kháng TB D. bố 5 D116tr-KR D116Str/E3 5 Kháng TB D. mẹ 6 AP9 AP9 7 Nhiễm D. bố 7 P20-5 P20-5 7 Nhiễm D. bố RP8 Minh khôi D. bố 8 3 Kháng (APIRX14) 63/IS1.2-8 9 RP3 R9311/IS1.2-3 5 Kháng TB D. bố
- 12 10 R1028-KR R1028/E3-60-2 5 Kháng TB D. bố 11 RP088-48 TL6/E7-48-3 3 Kháng D. bố 12 HYT285* AMS30S/RP3 5 Kháng TB F1 13 HYT116** AMS30S/R116 3 Kháng F1 14 TN1 - 9 Nhiễm nặng ĐC nhiễm 15 Ptb33 - 3 Kháng ĐC kháng Nguồn: Viện Bảo vệ thực vật, năm 2017; Ghi chú :* Tổ hợp AMS30S/RP3 có bố kháng rầy RP3; **HYT116 tổ hợp 2 dòng có dòng bố kháng rầy nâu R116 Kết quả đánh giá khả năng kháng rầy qua lây nhiễm nhân tạo cho thấy: dòng RP8 có khả năng kháng rầy nâu (điểm 3), các dòng chuyển gen còn lại như: RP088-148, RP088-48, RP3, R1028-KR kháng trung bình (điểm 5). Kết quả cũng cho thấy các tổ hợp lai có dòng bố kháng rầy đều cho con lai F1 kháng rầy (bảng 3.7), kết quả này phù hợp với nghiên cứu xác định gen kháng rầy của Bộ môn Công nghệ sinh học, Viện Cây lương thực – CTP. Như vậy, sử dụng phương pháp lai trở lại có thể chuyển được gen kháng rầy nâu vào dòng bố và nâng cao được tính kháng của dòng ban đầu, tính kháng được thể hiện qua cả sự có mặt của gen kháng (bảng 3.6, trang 72) và mức độ kháng của dòng ngoài thực tế, trong điều kiện nhân tạo (bảng 3.7). * Đánh giá khả năng kết hợp chung (GCA) của các dòng bố mang gen kháng rầy nâu. Bảng 3.9. Khả năng kết hợp chung về năng suất của các dòng bố kháng rầy nâu mới chọn tạo Cây thử/ Dòng Giá trị GCA Cây thử CT1-AMS35S -0,547 (mẹ) CT2- AMS30S 0,547 LSD0,01 8,462 LSD0,05 6,234 TH29 0,642 Dòng TH12 -1,425 (bố) M415 -4,742
- 13 M359 -3,492 TH20 -4,325 TR1-565 -10,108 M385 -2,425 RP088-48(KR điểm 3) 4,958 RP3(KR điểm 5) 7,858 R1028-KR(KR điểm5) 6,858 RP8(Kháng rầy điể 5) 3,008 K10-5 (có gen kháng bạc lá) 3,192 LSD0,01 8,879 LSD0,05 6,541 Nhận xét: Bằng phép lai trở lại và chọn lọc cá thể đã chọn được 9 dòng triển vọng có những đặc điểm tốt của dòng bố như tiềm năng năng suất cao, dạng hình đẹp, khả năng cho phấn nhiều… Trong đó 5 dòng có khả năng kháng rầy từ kháng - kháng trung bình, đó là các dòng RP8 có khả năng kháng rầy nâu (điểm 3), các dòng chuyển gen còn lại như RP088-148, RP088-48, RP3, R1028-KR, kháng trung bình (điểm 5). Các dòng thuần được chuyển gen kháng rầy có giá trị khả năng kết hợp chung cao, lần lượt là RP3 (7,858), R1028-KR (6,858), RPO88-48 (4,958) và RP8 (3,008) có ý nghĩa so với các dòng còn lại ở mức LSD0,05. Các dòng bố không mang gen kháng rầy nhìn chung có khả năng kết hợp chung thấp về năng suất thực thu (có giá trị âm về GCA), riêng dòng TH29 có GCA mang giá trị dương 0,642 và K10-5 có giá trị GCA dương là 3,192, tuy nhiên sự khác biệt không có ý nghĩa. 3.1.3. Kết quả lai tạo, chọn lọc dòng mẹ TGMS kháng rầy nâu Sau quá trình lai trở lại và chọn lọc cây bất dục, năm 2013 chúng tôi đã chọn được 30 dòng TGMS có triển vọng từ một số tổ hợp lai chuyển gen kháng rầy nâu (trang 78). Các dòng TGMS đều có dạng cây gọn, màu sắc lá từ xanh đến xanh đậm, trỗ không thoát, dạng hạt dài đến thon dài, chỉ có 4 dòng là KR71-1, KR71-2, KR75-1 và KR31 có dạng hạt trung bình, các dòng TGMS mới đều bất dục hoàn toàn trong điều kiện vụ Mùa 2013.
- 14 Kết quả kiểm tra các dòng TGMS được chọn từ KimS / E3 (KR67S) và D116ST / E3 (KR95S) bởi các dấu phân tử RM6997 đã xác định 5 TGMS thực vật có gen BphZ từ K67S và 2 TGMS thực vật mang gen BphZ từ KR95S (bảng 3.13, trang 84). Các ḍòng TGMS mang gen kháng rầy BphZ được chọn lọc trên nền di truyền của KimS (AMS37S) và trên nền di truyền của D116ST là vật liệu tốt cho chọn tạo giống lúa lai hai dòng có khả năng kháng rầy nâu. Các dòng TGMS: D116ST và Kim S có gene kháng rây nâu BphZ có thể kháng tốt với rầy nâu Biotype 2 và Biotype 3 tại Việt Nam. Bảng 3.14. Kết quả xác định gen kháng rầy nâu Bph3, Bph6 và Bph9 ở một số dòng mẹ mới được chọn tạo TT Tên dòng Bph3 Bph6 Bph9 TT Tên dòng Bph3 Bph6 Bph9 1 Rathuheenati + 1 Rathuheenati + 2 Swanalata + 2 Swanalata + 3 Pokali + 3 Pokali + 4 TN1 - - - 4 TN1 - - - 5 KR82S-1 - - + 11 KR142S-1 - - + 6 KR82S-2 - - + 12 KR142S-2 - - + 7 KR82S-3 - - + 13 KR142S-3 - - + 8 D59S-1 + - - 14 KR95S-1 + - - 9 D59S-1-1 + - - 15 KR95S-2 + - - 10 D59S -3 + - - 16 KR95S-3 + - - Nguồn: Bộ môn Công nghệ sinh học, Viện Cây lương thực - CTP Ghi chú: +: Đồng hợp tử kháng -: nhiễm +/-: Dị hợp tử kháng 0: không lên band Từ kết quả tổng hợp trong bảng 3.13 và 3.14 đã lựa chọn được 5 dòng TGMS chứa gen kháng rầy nâu và ký hiệu như sau: KR67S (KimS/E3), KR95S (D116ST/E3), KR142S (D52S/Pokkali), KR82S (D59S/E2//D59S) và D59S-1-1, trong đó 3 dòng KR95S (Bph3, BphZ), KR142S (Bph9), D59S-1-1 (Bph3) được lựa chọn cho những nghiên cứu tiếp theo.
- 15 Từ kết quả xác định sự có mặt của các gen kháng rầy nâu, kết quả nghiên cứu đặc tính nông sinh học của các dòng TGMS, khả năng bất dục hạt phấn lựa chọn được 2 dòng mẹ TGMS tốt nhất có gen kháng rầy là dòng KR95S và dòng KR142S là hai dòng TGMS có tỷ lệ bông trỗ thoát cao, tỷ lệ thò vòi nhụy cao hơn và bông dài hơn để sử dụng cho các nghiên cứu tiếp theo. Kết quả nghiên cứu một số đặc điểm nông sinh học của dòng mẹ KR95S và KR142S trong vụ xuân và vụ mùa 2017 tại Thanh Trì, Hà Nội được trình bày trong bảng 3.17 (trang 88). Kết quả nghiên cứu cho thấy: Hai dòng TGMS KR95S và KR142S có thời gian sinh trưởng thuộc nhóm ngắn ngày, chiều cao cây thuộc nhóm bán lùn, ấp bẹ trong cả vụ nhân và vụ sản xuất hạt giống F1 (vụ Mùa). Tỷ lệ thò vòi nhụy của 2 dòng khá cao 75,5 % (KR95S) và 73,6 % (KR142S), dòng KR95S có vòi nhụy màu tím đen còn KR142S có màu trắng. Cả hai dòng thuộc loại bất dục điển hình (WA), nhiệt độ gây bất dục hoàn toàn là >240C; Khả năng đẻ nhánh khá, số bông hữu hiệu đạt 7,9 - 9 bông/khóm, số hoa/bông đạt 159 – 142 hoa/bông, dạng hạt của hai dòng là trung bình – dài, số lá/thân chính của KR95S là 13,5 lá và KR142S là 15 lá, hai dòng TGMS này sẽ là những vật liệu tốt cho chọn giống lúa lai 2 dòng kháng rầy nâu ở nước ta. * Đánh giá GCA của các dòng TGMS mang gen kháng rầy nâu Đánh giá khả năng kết hợp chung của các dòng TGMS để chọn được dòng mẹ có giá trị kết hợp cao với nhiều dòng bố khác nhau, dòng mẹ được chọn sẽ có xác suất tạo ra tổ hợp lai có ưu thế lai cao hơn các dòng khác. Kết quả phân tích khả năng kết hợp chung về năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng mẹ tham gia thí nghiệm cho thấy: - Về năng suất thực thu: Có 2 dòng có giá trị khả năng kết hợp chung dương là KR95S và D67S, trong đó dòng KR95S là dòng có giá trị dương cao nhất đạt 2,595 và cao hơn có ý nghĩa so với dòng KR142S và D60S ở mức LSD0,01 (1.96), hai dòng còn lại (KR142S và D60S) đều có giá trị âm. - Về tính trạng số bông/khóm: Dòng mẹ có gen kháng rầy KR142S có giá trị GCA cao nhất (0,29) và có ý nghĩa ở mức LSD0,01 (0,06).
- 16 Bảng 3.18. Khả năng kết hợp chung của các dòng mẹ về các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất Chỉ tiêu Số hạt KL Số bông/ NS lý NS thực chắc/ Tỷ lệ lép 1000 khóm thuyết thu Dòng bông hạt Dòng mẹ KR142S 0,29 -10,25 2,29 -0,06 -1,56 -0,625 D60S -0,31 2,95 0,01 0,12 -4,16 -2,465 D67S 0,05 -3,05 -0,47 0,50 2,00 0,495 KR95S -0,03 10,35 -1,83 -0,56 3,72 2,595 LSD0,05 0,05 2,50 0,10 0,15 2,08 1,46 LSD0,01 0,06 3,34 0,13 0,20 2,79 1,96 Dòng bố SR3 -0,08 8,65 -0,74 0,06 3,42 1,84 SR14 0,12 7,40 -1,24 0,73 10,51 5,59 SR18 -0,18 6,65 -0,54 -0,12 0,43 0,07 AIQ6 -0,03 -3,35 1,17 -0,85 -5,51 -2,79 SR5 0,17 -19,35 1,34 0,18 -8,84 -4,71 LSD0,05 0,05 2,79 0,11 0,17 2,33 1,63 LSD0,01 0,07 3,74 0,14 0,22 3,12 2,19 - Về số hạt chắc/bông: Dòng mẹ có gen kháng rầy KR95S có giá trị khả năng kết hợp chung rất cao ở tính trạng này (10,35) và sai khác có ý nghĩa ở mức LSD0,01 (3,34), dòng D67S có giá trị GCA là 2,9, hai dòng còn lại đều có giá trị GCA âm. - Về khối lượng 1000 hạt: 2 dòng mẹ mang gen kháng rầy nâu đều có giá trị âm (-) ở tính trạng này, trong khi 2 dòng D60S và D67S có giá trị lần lượt là 0,12 và 0,5, dòng D67S có giá trị cao hơn có ý nghĩa so với hai dòng TGMS mang gen kháng rầy ở mức LSD0,01 (0,2). Kết quả phân tích khả năng kết hợp cho thấy dòng TGMS mang gen kháng rầy KR95S có khả năng kết hợp chung cao nhất ở các tính trạng số hạt
- 17 chắc/bông (10,35), năng suất lý thuyết (3,72) và năng suất thực thu (2,595) nên KR95S sẽ có ưu thế hơn trong lai tạo lúa lai kháng rầy năng suất cao. Dòng KR142S có khả năng kết hợp thâp về năng suất, do vậy muốn tạo con lai kháng rầy năng suất cao, thì dòng bố phải có GCA cao về năng suất. 3.2. Kết quả lai tạo, chọn lọc dòng mẹ lúa lai 2 dòng kháng bệnh bạc lá 3.2.1. Kết quả đánh giá vật liệu phục vụ chọn tạo dòng mẹ kháng bạc lá Đánh giá 32 dòng vật liệu đẳng gen (NILs) mang gen kháng bạc lá (trên nền di truyền của giống lúa IR24) tại Viện Cây lương thực – CTP cho thấy: Đặc điểm về hình thái của các dòng không có sự sai khác nhiều, các dòng đều có mầu sắc lá xanh đậm, có dạng hình V-gọn. Trong 32 dòng có gen kháng bệnh bạc lá vi khuẩn hầu hết đều có râu đầu hạt trong đó dòng IRBB13 có râu đầu hạt dài nhất (2,5cm). Mầu sắc hạt và dạng hạt của các mẫu dòng có chứa gen kháng bệnh bạc lá vi khuẩn không có sự sai khác nhiều, gần như các dòng có mầu sắc hạt từ vàng sáng đến vàng và dạng hạt thon dài. 3.2.2. Kết quả lai chuyển gen kháng bạc lá vào dòng mẹ TGMS Chạy điện di các tổ hợp với chỉ thị M3 liên kết với gen Xa7. Kết quả điện di xác định tính đa hình của các dòng bất dục với các mồi, đã chọn được những mồi có độ đa hình cao với quần thể chọn lọc tương ứng như Xa4- Npb 181, Xa7-P3 và Xa7-M3. Kết quả chạy điện di dòng V54 (AMS30S/IRBB7) sử dụng chỉ thị M3 cho thấy V54-1, V54-2, V54-3, V54-4, V54-5 đều mang gen Xa7 giống dòng bố BB7 (Hình 3.7, trang 100). Kết quả nghiên cứu cho thấy: hai chỉ thị Npb181 liên kết với gen Xa4 và M3 liên kết với gen Xa7 cho khoảng đa hình rõ được dùng để xác định dòng bất dục mang gen kháng bạc lá. Trong đó, sử dụng chỉ thị Nbp181 đã xác định được 11 cá thể của các dòng V50 (AMS34S/BB60), V31 (AMS35S/BB60) và dòng BL59 (AMS34S/BB60) mang gen kháng bạc lá Xa4. Sử dụng chỉ thị M3 đã xác định được dòng V54 (AMS30S/IRBB7) có 5 cá thể mang gen Xa7. Nhận xét: Qua thanh lọc các dòng TGMS thuần được chọn từ các tổ hợp lai cải tạo các dòng TGMS chúng tôi đã lựa chọn được một số dòng TGMS tương tự AMS34S chứa gen kháng bạc lá Xa4, dòng TGMS tương tự AMS35S
- 18 chứa gene Xa4 và dòng TGMS tương tự AMS30S chứa gene Xa7. Các dòng TGMS xác định có gen kháng bạc lá được cải tạo từ các dòng TGMS AMS34S, AMS35S và AMS30S là các dòng mẹ TGMS đang được khai thác làm dòng mẹ của nhiều tổ hợp lai tại Việt Nam. Do vậy trên cơ sở có thêm gene kháng bạc lá là cơ sở để chọn tạo các tổ hợp lúa lai tốt kháng bệnh bạc lá ở nước ta. Các dòng TGMS AMS35S-KBL và AMS30S-KBL có nhiệt độ gây bất dục hoàn toàn là ≥ 23,5 0C, độ bất dục ổn định, tỷ lệ thò vòi nhụy cao (70 - 75,8%), góc mở vỏ trấu rộng, thời gian từ gieo đến trỗ 10% trong vụ Mùa 72 - 80 ngày, mức độ nhiễm bạc lá điểm 3-5 trong điều kiện nhân tạo. Các dòng TGMS AMS35S-KBL và AMS30S-KBL có nhiều đặc điểm của dòng mẹ tốt (Bảng 3.21) được chọn lọc bằng phương pháp chọn lọc cá thể các dòng bất dục từ thế hệ BC4F2. * Đánh giá GCA về năng suất của các dòng TGMS mang gen kháng bạc lá mới chọn tạo Bảng 3.23. Giá trị khả năng kết hợp chung của một số dòng TGMS Dòng và cây thử Giá trị KHKH chung M415 -1,679 Cây thử (bố) TH29 1,679 LSD0,01 3,237 LSD0,05 2,337 35S 0,474 36S -0,459 37S -0,681 D64S -1,113 Dòng (mẹ) D116ST -2,979 827S 1,967 35S-KBL 0,521 827S-KBL 2,271 LSD0,01 5,027 LSD0,05 3,629
CÓ THỂ BẠN MUỐN DOWNLOAD
-
Tóm tắt Luận án Tiến sĩ Kinh tế: An ninh tài chính cho thị trường tài chính Việt Nam trong điều kiện hội nhập kinh tế quốc tế
25 p | 303 | 51
-
Tóm tắt Luận án Tiến sĩ Giáo dục học: Phát triển tư duy vật lý cho học sinh thông qua phương pháp mô hình với sự hỗ trợ của máy tính trong dạy học chương động lực học chất điểm vật lý lớp 10 trung học phổ thông
219 p | 288 | 35
-
Tóm tắt Luận án Tiến sĩ Kinh tế: Chiến lược Marketing đối với hàng mây tre đan xuất khẩu Việt Nam
27 p | 179 | 18
-
Tóm tắt Luận án Tiến sĩ Luật học: Hợp đồng dịch vụ logistics theo pháp luật Việt Nam hiện nay
27 p | 266 | 17
-
Tóm tắt Luận án Tiến sĩ Y học: Nghiên cứu điều kiện lao động, sức khoẻ và bệnh tật của thuyền viên tàu viễn dương tại 2 công ty vận tải biển Việt Nam năm 2011 - 2012
14 p | 269 | 16
-
Tóm tắt Luận án Tiến sĩ Triết học: Giáo dục Tư tưởng Hồ Chí Minh về đạo đức cho sinh viên trường Đại học Cảnh sát nhân dân hiện nay
26 p | 154 | 12
-
Tóm tắt luận án Tiến sĩ Kỹ thuật: Nghiên cứu tính toán ứng suất trong nền đất các công trình giao thông
28 p | 222 | 11
-
Tóm tắt Luận án Tiến sĩ Kinh tế Quốc tế: Rào cản phi thuế quan của Hoa Kỳ đối với xuất khẩu hàng thủy sản Việt Nam
28 p | 175 | 9
-
Tóm tắt luận án Tiến sĩ Kinh tế: Phát triển kinh tế biển Kiên Giang trong tiến trình hội nhập kinh tế quốc tế
27 p | 53 | 8
-
Tóm tắt Luận án Tiến sĩ Luật học: Các tội xâm phạm tình dục trẻ em trên địa bàn miền Tây Nam bộ: Tình hình, nguyên nhân và phòng ngừa
27 p | 198 | 8
-
Tóm tắt Luận án Tiến sĩ Xã hội học: Vai trò của các tổ chức chính trị xã hội cấp cơ sở trong việc đảm bảo an sinh xã hội cho cư dân nông thôn: Nghiên cứu trường hợp tại 2 xã
28 p | 148 | 7
-
Tóm tắt luận án Tiến sĩ Kinh tế: Phản ứng của nhà đầu tư với thông báo đăng ký giao dịch cổ phiếu của người nội bộ, người liên quan và cổ đông lớn nước ngoài nghiên cứu trên thị trường chứng khoán Việt Nam
32 p | 183 | 6
-
Tóm tắt Luận án Tiến sĩ Luật học: Quản lý nhà nước đối với giảng viên các trường Đại học công lập ở Việt Nam hiện nay
26 p | 135 | 5
-
Tóm tắt luận án Tiến sĩ Kinh tế: Các yếu tố ảnh hưởng đến xuất khẩu đồ gỗ Việt Nam thông qua mô hình hấp dẫn thương mại
28 p | 16 | 4
-
Tóm tắt Luận án Tiến sĩ Ngôn ngữ học: Phương tiện biểu hiện nghĩa tình thái ở hành động hỏi tiếng Anh và tiếng Việt
27 p | 119 | 4
-
Tóm tắt Luận án Tiến sĩ Kỹ thuật: Nghiên cứu cơ sở khoa học và khả năng di chuyển của tôm càng xanh (M. rosenbergii) áp dụng cho đường di cư qua đập Phước Hòa
27 p | 8 | 4
-
Tóm tắt luận án Tiến sĩ Kinh tế: Các nhân tố ảnh hưởng đến cấu trúc kỳ hạn nợ phương pháp tiếp cận hồi quy phân vị và phân rã Oaxaca – Blinder
28 p | 27 | 3
-
Tóm tắt luận án Tiến sĩ Kinh tế: Phát triển sản xuất chè nguyên liệu bền vững trên địa bàn tỉnh Phú Thọ các nhân tố tác động đến việc công bố thông tin kế toán môi trường tại các doanh nghiệp nuôi trồng thủy sản Việt Nam
25 p | 170 | 2
Chịu trách nhiệm nội dung:
Nguyễn Công Hà - Giám đốc Công ty TNHH TÀI LIỆU TRỰC TUYẾN VI NA
LIÊN HỆ
Địa chỉ: P402, 54A Nơ Trang Long, Phường 14, Q.Bình Thạnh, TP.HCM
Hotline: 093 303 0098
Email: support@tailieu.vn