Tóm tắt Luận án Tiến sĩ Sinh học: Nghiên cứu phân loại, đặc điểm phân bố và quan hệ di truyền các loài chuột chù (MAMMALIA: SORICOMORPHA) ở Việt Nam
lượt xem 5
download
Đề tài “Nghiên cứu phân loại, đặc điểm phân bố và quan hệ di truyền các loài chuột chù (MAMMALIA: SORICOMORPHA) ở Việt Nam” được thực hiện nhằm đánh giá sự đa dạng về thành phần loài, đặc điểm phân bố, xem xét mối quan hệ di truyền giữa các quần thể và giữa các loài chuột chù ở Việt Nam trên cơ sở phân tích đặc điểm hình thái kết hợp với phân tích sinh học phân tử.
Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!
Nội dung Text: Tóm tắt Luận án Tiến sĩ Sinh học: Nghiên cứu phân loại, đặc điểm phân bố và quan hệ di truyền các loài chuột chù (MAMMALIA: SORICOMORPHA) ở Việt Nam
- BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ ----------------------------- Bùi Tuấn Hải NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI, ĐẶC ĐIỂM PHÂN BỐ VÀ QUAN HỆ DI TRUYỀN CÁC LOÀI CHUỘT CHÙ (MAMMALIA: SORICOMORPHA) Ở VIỆT NAM Chuyên ngành: Động vật học Mã số: 9 42 01 03 TÓM TẮT LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC Hà Nội - 2021
- Công trình được hoàn thành tại: Học viện Khoa học và Công nghệ - Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam. Người hướng dẫn khoa học 1: PGS. TS. Lê Xuân Cảnh Người hướng dẫn khoa học 2: GS. TS. Masaharu Motokawa Phản biện 1: … Phản biện 2: … Phản biện 3: …. Luận án sẽ được bảo vệ trước Hội đồng đánh giá luận án tiến sĩ cấp Học viện, họp tại Học viện Khoa học và Công nghệ - Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam vào hồi … giờ ..’, ngày … tháng … năm 202 Có thể tìm hiểu luận án tại: - Thư viện Học viện Khoa học và Công nghệ - Thư viện Quốc gia Việt Nam
- 1 MỞ ĐẦU 1. Tính cấp thiết của luận án Trên thế giới, bộ Chuột chù gồm có 4 họ, 55 giống, 530 loài, phân bố rộng khắp (Wilson & Mittermeier, 2018). Trong đó có 11 loài cực kỳ nguy cấp (CR), 41 loài nguy cấp (EN), 25 loài sắp nguy cấp (VU) và 16 loài sắp bị đe dọa (NT) (IUCN 2019-2). Trong hai thập kỷ gần đây, đã có một số công trình nghiên cứu về một số loài thú trong bộ Chuột chù ở khu vực Đông Nam Á trong đó có Việt Nam. Các nghiên cứu về bộ Chuột chù ở Việt Nam mới chỉ tập trung vào việc phát hiện loài mới hoặc ghi nhận mới. Trong khi đó, việc định loại một số loài cũng như xây dựng hệ thống phân loại cho các loài thú thuộc bộ Chuột chù còn chưa rõ ràng. Về phân bố mới chỉ có các thông tin theo đơn vị hành chính hoặc khu vực rừng đặc dụng mà chưa có nghiên cứu nào đánh giá theo phân khu địa lý động vật, sinh cảnh và độ cao. Thêm vào đó, quan hệ di truyền giữa các quần thể và giữa các loài của một số giống ở Việt Nam cũng chưa được nghiên cứu. Chính vì vậy, đề tài “Nghiên cứu phân loại, đặc điểm phân bố và quan hệ di truyền các loài chuột chù (MAMMALIA: SORICOMORPHA) ở Việt Nam” được thực hiện nhằm đánh giá sự đa dạng về thành phần loài, đặc điểm phân bố, xem xét mối quan hệ di truyền giữa các quần thể và giữa các loài chuột chù ở Việt Nam trên cơ sở phân tích đặc điểm hình thái kết hợp với phân tích sinh học phân tử. 2. Mục tiêu nghiên cứu của luận án 1) Xác định tính đa dạng các loài thú thuộc bộ Chuột chù (Eulipotyphla) ở Việt Nam. 2) Nghiên cứu đặc điểm phân bố của các loài Chuột chù ở Việt Nam theo phân vùng địa lý, sinh cảnh và độ cao. 3) Đánh giá mối quan hệ di giữa các quần thể, loài và các nhóm loài thuộc bộ Chuột chù ở Việt Nam. 3. Các nội dung nghiên cứu chính của luận án Nội dung 1: Nghiên cứu đa dạng thành phần loài Chuột chù ở Việt Nam - Xây dựng danh sách các loài Chuột chù ở Việt Nam
- 2 - Mô tả, phân tích và so sánh đặc điểm hình thái ngoài và hình thái sọ của các loài Chuột chù ở Việt Nam. - Xây dựng khóa định loại cho các loài thú thuộc bộ Chuột chù Eulipotyphla ở Việt Nam. Nội dung 2: Đánh giá đặc điểm phân bố của các loài Chuột chù ở Việt Nam - Đánh giá đặc điểm phân bố theo phân khu địa lý. - Đánh giá đặc điểm phân bố theo sinh cảnh. - Đánh giá đặc điểm phân bố theo đai độ cao. Nội dung 3: Đánh giá tính đa dạng và mối quan hệ di truyền giữa các quần thể, các loài và giữa các giống trong bộ Chuột chù Eulipotyphla - So sánh sự sai khác về mặt di truyền giữa các quần thể của một số loài có vùng phân bố rộng. - So sánh sự sai khác về mặt di truyền giữa các giống, loài. - Xây dựng cây quan hệ di truyền giữa các loài và quần thể. CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN 1.1. Khái quát tình hình nghiên cứu thành phần loài thú thế giới Nghiên cứu khoa học về thú được cho là chính thức bắt đầu từ những phát hiện của Aristotle (384–322 trước công nguyên). Đã có một số tác giả tổng hợp và thống kê về thành phần loài thú trên thế giới như Trouessart, Wilson & Reeder, Nowak, Honacki. Cho đến nay, Burgin et al., 2018 và dữ liệu của Hội thú học Hoa Kỳ năm 2019 đã thống kê được 6495 loài (96 loài đã tuyệt chủng, 6399 loài đang tồn tại) thuộc 1314 giống, 170 họ, 27 bộ. 1.2. Khái quát tình hình phân loại bộ Chuột chù thế giới Thuật ngữ “Insectivora” ban đầu được các nhà cổ sinh vật học dùng để chỉ taxon phân loại bao gồm toàn bộ các loài thú ăn sâu bọ. Haeckel (1866) đã sẵp xếp lại và đặt tên bộ thú ăn sâu bọ Lypotyphla bao gồm các họ Soricidae, Talpidae, Erinaceidae, Tenrecidae, Chrysochloridae, Solenodontidae và Nesophontidae (đã tuyệt chủng). Gần đây, các nghiên cứu về sinh học phân tử và tiến hoá của Nishihara et al. (2009), He et al. (2010), Sato et al. (2016), Brace et al. (2016), Spinger et al. (2017, 2018) đã
- 3 chỉ ra mối quan hệ gần gũi của các họ Soricidae, Talpidae, Erinaceidae và Solenodontidae và xếp chúng vào bộ Eulipotyphla. Tổng hợp các nghiên cứu về bộ Chuột chù trên thế giới, Wilson & Mittermeier (2018) đã thống kê được 530 loài, thuộc 55 giống, 4 họ. 1.3. Lược sử nghiên cứu thú ở Việt Nam 1.3.1. Thời kỳ trước năm 1954 Lịch sử nghiên cứu khu hệ thú ở Việt Nam đươc xem là bắt đầu vào thế kỷ XVIII với các tác phẩm như “Vân đài loại ngữ”, “Phủ biên tạp lục” của Lê Quý Đôn (1724 - 1784). Vào những năm đầu thế kỷ XIX, việc nghiên cứu các loài thú hoang dã ở Việt Nam mới chính thức bắt đầu với khảo sát của Finlayson et al. (1826). Các tiêu bản trong cuộc khảo sát này dần dần được Dustales (1874, 1893, 1898), Germain (1887) và Gurney (1889),… phân tích và công bố sau đó. Những năm cuối thế kỷ XIX, đầu thế kỷ XX, các nghiên cứu về khu hệ thú ở Việt Nam tiếp tục được các chuyên gia đến từ Châu Âu thực hiện như Milne - Edwards (1868 - 1874), Morice (1875), Brousmiches (1887), Heude (1894), Billet (1896), Pousargues (1898), Pavie (1904), Boutan (1906), Bonhote (1907), Osgood (1932), Blane (1932), Delacour (1934), Bourret (1942)... đã bổ sung nhiều loài thú mới cho Việt Nam. 1.3.2. Thời kỳ 1954 - 1975 Trong thời kỳ này, các nghiên cứu về thú được tiến hành rộng rãi trên khắp các tỉnh miền Bắc Việt Nam. Các kết quả nghiên cứu về thú trong giai đoạn này đã được công bố trên các tạp chí trong và ngoài nước. Tiêu biểu có những công trình của, Võ Quý và cs. (1961), Lê Hiền Hào (1962, 1964, 1969, 1973), Đặng Huy Huỳnh và Vũ Đình Tuân (1964), Đặng Huy Huỳnh và Cao Văn Sung (1965, 1973), Đào Văn Tiến (1966), Lê Vũ Khôi (1970), Van Peenen et al. (1967, 1969, 1970, 1971); Duncan et al. (1970, 1971)... 1.3.3. Thời kỳ 1975 – nay Sau năm 1975, công tác điều tra nghiên cứu tài nguyên sinh vật nói chung và thú nói riêng cũng được đẩy mạnh và có những bước phát triển lớn với nhiều chương trình lớn của Nhà nước cũng như hợp tác quốc tế. Nhiều kết quả được đăng tải trong các sách chuyên khảo, các tạp chí trong nước và quốc tế. Tiêu biểu như các công trình của: Cao Văn Sung và cs.
- 4 (1980); Đặng Huy Huỳnh và cs. (1981, 1994, 2007, 2008, 2010); Đào Văn Tiến (1985); Cao Van Sung (1989); Lê Vũ Khôi (2000); Kuznetsov (2006); Đặng Ngọc Cần và cs. (2008); Nguyễn Xuân Đặng và Lê Xuân Cảnh (2009)... 1.4. Tình hình nghiên cứu bộ Chuột chù ở Việt Nam Ở Việt Nam, phải đến thế kỷ XX một số loài thú thuộc bộ Chuột chù Soricomorpha mới được ghi nhận với 6 loài được Osgood (1932) ghi nhận. Tổng hợp các nghiên cứu từ trước đến nay, gần đây nhất, Bui Tuan Hai et al. (2019) đã công bố danh sách các loài thú ăn sâu bọ ở Việt Nam gồm 37 loài và phân loài, thuộc 13 giống, 3 họ. Tính đến thời điểm hiện tại, đây là danh sách cập nhật nhất về bộ Chuột chù ở Việt Nam được công bố. Về sinh học phân tử, hiện có các nghiên cứu của Bannikova et al. (2011, 2017, 2019), Zemlemerova et al. (2013, 2016), Shinohara et al. (2014, 2015), He et al. (2014, 2018), Abramov et al. (2015, 2017a,b, 2018), Li et al. (2019) thực hiện trên các nhóm Crocidura, Blarinella, Chimarrogale, Chodsigoa, Episoriculus, Euroscaptor ở khu vực Đông Nam Á và Nam Trung Quốc trong đó có các mẫu vật thu được ở Việt Nam. CHƯƠNG 2. ĐỐI TƯỢNG, PHẠM VI, NGUYÊN LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1. Đối tượng, phạm vi và nguyên liệu nghiên cứu Đề tài này tập trung nghiên cứu về phân loại, đặc điểm phân bố và mối quan hệ di truyền các loài thú thuộc bộ Chuột chù (Eulipotyphla) ở Việt Nam. Nghiên cứu được tiến hành trên cơ sở 831 số hiệu mẫu vật bao gồm 667 mẫu cơ thể và 778 mẫu sọ đã được thu thập khắp cả nước. Về sinh học phân tử, nghiên cứu đã tiến hành giải 87 trình tự của 81 số hiệu mẫu vật thuộc 23 loài. Trong đó, sử dụng 60 trình tự cho phân tích mối quan hệ di truyền, kết hợp với 125 trình tự tham khảo từ genbank. 2.2. Thời gian và địa điểm nghiên cứu Đề tài sử dụng kết quả nghiên cứu của tác giả từ năm 2012 đến năm 2019 với 40 đợt khảo sát, 407 ngày trên thực địa (từ 2017 đến 2019: 21 đợt khảo sát, 167 ngày trên thực địa). Trong đó, một phần kết quả nghiên cứu
- 5 từ 2013 đến 2015 đã được tác giả công bố trong luận văn thạc sĩ “Nghiên cứu phân loại và quan hệ di truyền các loài chuột chù răng trắng giống Crocidura (Mammalia: Soricidae) ở Việt Nam” được cập nhật và bổ sung trong nghiên cứu này. Nghiên cứu được thực hiện trên các mẫu vật được thu thập tại 66 địa điểm thuộc 37 tỉnh, thành phố trên cả nước. Trong đó, tác giả đã tiến hành khảo sát, thu thập mẫu vật mới và bổ sung tại 33 địa điểm thuộc 21 tỉnh (Hình 2.1). Hình 2.1. Địa điểm khảo sát thực địa và thu thập mẫu vật Nghiên cứu trong phòng thí nghiệm được thực hiện tại Phòng Bảo tồn Thiên nhiên (Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam), Phòng Động vật học có xương sống (Viện Sinh thái Tài nguyên Sinh vật), Viện Động vật Saint Petersburg (Viện Hàn lâm Khoa học Nga) và Bảo tàng Đại học Kyoto (Nhật Bản). 2.2.1. Đặc điểm chung tự nhiên Việt Nam Việt Nam nằm trọn trong vành đai nội chí tuyến Bắc bán cầu, trải dài trên nhiều vĩ độ (từ 8030’ đến 23022’ vĩ độ Bắc) với các đặc điểm về địa chất, địa hình, khí hậu, thuỷ văn đa dạng, dẫn tới sự đa dạng và phong phú về sinh học nói chung và các loài thú nói riêng. 2.2.2. Phân vùng địa lý động vật khu hệ thú Việt Nam
- 6 Trên cơ sở các yếu tố địa hình, địa mạo, khí hậu, môi trường, thích nghi và phân bố của động thực vật, Nguyễn Xuân Đặng và Lê Xuân Cảnh (2009) và Lê Vũ Khôi et al. (2015) đã phân chia thành 5 đơn vị địa lý động vật khu hệ thú, bao gồm: Đông Bắc, Tây Bắc, Bắc Trung Bộ, Nam Trung Bộ và Tây Nguyên, và Nam Bộ. 2.3. Phương pháp nghiên cứu 2.3.1. Thu thập mẫu vật Phỏng vấn và lựa chọn địa điểm thu mẫu: Phỏng vấn các chuyên gia, nhân viên kiểm lâm và người dân để thu thập thông tin. Thu thập mẫu vật: Đặt bẫy theo tuyến bằng các loại bẫy chuyên dụng gồm bẫy lồng (Cage trap), bẫy hộp (Sherman trap), bẫy cốc (Pitfall trap) và bẫy ống (Tunnel trap) kết hợp các loại mồi phù hợp với phổ thức ăn của chuột chù như cá khô, giun đất, cua, cá…, các loại thức ăn tổng hợp có trộn hương liệu để thu thập mẫu. Xử lý mẫu vật trên thực địa: Gắn nhãn, chụp ảnh, đo đạc các chỉ số hình thái ngoài (HB, T, E, HF1, HF2, FF1, FF2/FFw, BrH, Wt). Cố định và bảo quản mẫu vật bằng cồn. Thu thập các thông tin có liên quan: Ghi chép các thông tin về môi trường, sinh cảnh, hình thái, đặc điểm sống, vị trí thu mẫu... 2.3.2. Xử lý mẫu sọ Tách sọ: Dùng dao mổ cỡ 11 tách sọ ra khỏi cơ thể. Làm sạch sọ: Đun nóng sọ và làm sạch các lớp cơ trên sọ. 2.3.3. So sánh và định loại - Bước 1: Xây dựng bảng chỉ số đo đếm các chỉ số hình thái sọ. - Bước 2: Tính toán thống kê mô tả (Max, Min, Average, Stdev). - Bước 3: Phân tích đa biến các chỉ số hình thái sọ bằng thuật toán phân tích thành phần chính PCA trên phần mêm PAST. - Bước 4: Phân tích, biện luận, so sánh các đặc điểm sai khác. - Bước 5: Định loại dựa trên kết qua so sánh hình thái, phân tích thống kê và BLAST trên genbank. 2.3.4. Đánh giá đặc điểm phân bố Phân chia phân bố theo phân vùng địa lý động vật của các loài Chuột
- 7 chù ở Việt Nam theo sự phân bố thực tế kết hợp với các thông tin về phân bố của những loài đó ở khu vực lân cận. Phân chia phân bố của các loài chuột chù ở Việt Nam theo các nhóm dạng sinh cảnh như sau: - Nhóm 1: Núi đá vôi (NĐV) hoặc núi đất (NĐ). - Nhóm 2: Rừng cây gỗ (RCG); rừng tre nứa (RTN); cây bụi và cỏ (CBC); nơi canh tác nông nghiệp mà không nằm trong rừng (ĐR); khu dân cư không gần rừng (DC). - Nhóm 3: Thường xuyên bị tác động bởi con người (T); ít bị tác động (I). Phân chia phân bố của các loài Chuột chù thành 4 đai độ cao so với mực nước biển, bao gồm: I: 0 - 600m; II: 600 - 1600m; III: 1600 - 2600m; IV: trên 2600m. Phân chia 4 đai dựa trên nhiệt độ mùa nóng theo cơ sở kết hợp giữa đai cao tại đới khí hậu chí tuyến gió mùa và đới khí hậu á xích đạo gió mùa (Vũ Tự Lập, 2007). Hệ số tương đồng được tính theo công thức: H = 2c / (a + b). Trong đó, “c” là số loài có mặt ở cả hai khu vực, dạng sinh cảnh hoặc độ cao. “a” và “b” tương ứng là số loài có mặt ở từng khu vực, dạng sinh cảnh hoặc độ cao. 2.3.5. Phân tích sinh học phân tử - Lấy mẫu: mô tại vùng gan hoặc cơ đùi - Lựa chọn đoan gen: chủ yếu là Cytb, ngoài ra: 12S và Rag 1. - Thiết kế mồi: Cytb SoriF TGACATGAAAAATCATCGTTG SoriR CCA TCT CTG GTT TAC AAG AC Đối với gen Rag1 sử dụng cặp mồi Rag1-F1851 và Rag1-R2486 theo Sato et al. (2004). Đối với gen 12S sử dụng cặp mồi L613 (Mindell et al., 1991) và H1066 (Suzuki et al., 1997). - Tinh sạch DNA: kit DNeasy Blood and Tissue (QIAgen, Đức). - PCR: sử dụng đệm Ultra-Pure Taq cho gen cytb và đệm Dreamtaq cho gen Rag1 và 12S. - Điện di: điện di trên gel agarose 1%. - Giải trình tự: Công ty FirstBase Sequencing INT tại Malaysia. - Phân tích và trình bày số liệu: Bằng các phần mềm: MEGA X, Kakusan 4.0, MrBayes 3.2.7, Tracer 1.7.1, Treefinder, Figtree 1.4.4 và Ai.
- 8 CHƯƠNG 3. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 3.1. Đa dạng thành phần loài thú thuộc bộ Chuột chù ở Việt Nam 3.1.1. Đa dạng thành phần loài Kết quả định loại dựa trên hình thái (cơ thể và sọ) và tham khảo tài liệu đã ghi nhận được 37 loài và phân loài thú thuộc 13 giống, 3 họ và 3 phân bộ trong bộ Chuột chù Eulipotyphla có phân bố ở Việt Nam. Bảng 3.1. Các loài thú thuộc bộ Chuột chù Eulipotyphla ở Việt Nam TT Tên khoa học Tên tiếng Việt I ERINACEOMORPHA Phân bộ Chuột nhím A Galericidae Họ Dím a Galericinae Phân họ Dím 1 Hylomys suillus Dím đuôi ngắn 2 Neotetracus sinensis Dím đuôi dài + 3 Neoymolys hainanensis Dím hải nam (EN) II TALPOMORPHA Phân bộ Chuột chũi A Talpidae Họ Chuột chũi a Talpinae Phân họ Chuột chũi + 4 Scaptonyx fusicaudus Chuột chũi đuôi dài 5 Mogera latouchei Chuột chũi la-tu-chơ 6 Euroscaptor kuznetsovi Chuột chũi cư-nét-xốp 7 Euroscaptor orlovi Chuột chũi o-lốp 8 Euroscaptor parvidens* Chuột chũi răng nhỏ 9 E. p. ngoclinhensis* Chuột chũi ngọc linh 10 Euroscaptor subanura* Chuột chũi đuôi ngắn III SORICOMORPHA PHÂN BỘ CHUỘT CHÙ A Soricidae Họ Chuột chù a Soricinae Phân họ chuột chù răng nâu 11 Anourosorex squamipes Chuột chù cộc 12 Blarinella quadraticauda Chuột chù răng đỏ (NT) 13 Chodsigoa caovansunga Chuột chù cao văn sung 14 Chodsigoa hoffmanni Chuột chù hóp-man + 15 Chodsigoa parca Chuột chù lao 16 Chimarrogale himalayica Chuột chù nước miền bắc 17 Chimarroalge varennei* Chuột chù nước miền nam 18 Episoriculus baileyi Chuột chù bai-li + 19 Episoriculus macrurus Chuột chù cây + 20 Episoriculus umbrinus Chuột chù ẩn
- 9 TT Tên khoa học Tên tiếng Việt b Crocidurinae Phân họ chuột chù răng trắng + 21 Crocidura annamitensis* Chuột chù trường sơn 22 Crocidura attenuata Chuột chù xám 23 Crocidura tanakae Chuột chù đài loan 24 Crocidura dracula Chuột chù đuôi trắng miền bắc 25 Crocidura fuliginosa Chuột chù đuôi trắng miền nam + 26 Crocidura guy* Chuột chù gai + 27 Crocidura indochinensis Chuột chù đông dương 28 Crocidura wuchihensis Chuột chù hải nam 29 Crocidura sapaensis* Chuột chù sa pa 30 Crocidura kegoensis* Chuột chù kẻ gỗ 31 Crocidura phanluongi Chuột chù phan lương 32 Crocidura phuquocensis* Chuột chù phú quốc 33 Crocidura rapax+ Chuột chù trung hoa 34 Crocidura sokolovi* Chuột chù sô-cô-lốp 35 Crocidura zaitsevi* Chuột chù giai-sơ 36 Suncus etruscus Chuột chù ý 37 Suncus murinus Chuột chù nhà + * Đặc hữu Việt Nam Chưa có mẫu vật trong nghiên cứu này 3.1.2. Hiện trạng bảo tồn Các loài thú trong bộ Chuột chù ở Việt Nam chưa có tên trong Sách đỏ Việt Nam 2007, Nghị định 160/2013/NĐ-CP, Nghị định 06/2019/NĐ- CP và các phụ lục của công ước CITES. Theo đánh giá của Liên minh bảo tồn thiên nhiên quốc tế (IUCN), trong 37 loài và phân loài thú trong bộ Chuột chù ở Việt Nam có 01 loài Nguy cấp (EN), 01 loài sắp bị đe doạ (NT), 14 loài ít quan tâm (LC), 11 loài thiếu dữ liệu (DD) và 9 loài chưa được đánh giá. 3.2. Mô tả, so sánh và phân loại 3.2.1. Phân bộ Chuột nhím ERINACEOMORPHA Kích thước khá lớn, mắt to, có cung gò má, lông màu vàng nâu. 3.2.1.1. Dím đuôi ngắn - Hylomys suillus - Mô tả: Đuôi ngắn, chiếm 14-24% chiều dài thân đầu. - Công thức răng: 3/3, 1/1, 4/4, 3/3 x 2 = 44. 3.2.1.2. Dím đuôi dài - Neotetracus sinensis
- 10 - Mô tả: Đuôi dài, chiếm 50 – 60% chiều dài thân đầu. - Công thức răng: 3/3, 1/1, 3/3, 3/3 x 2 = 40. 3.2.1.3. Dím hải nam - Neohylomys hainanensis - Mô tả: Chiều dài đuôi chiếm 26 – 31% chiều dài thân đầu - Công thức răng: 3/3, 1/1, 4/3, 3/3 x 2 = 42. 3.2.2. Phân bộ Chuột chũi TALPOMORPHA Mắt rất nhỏ, không vành tai, chi trước biến đổi để đào. 3.2.2.1. Chuột chũi đuôi dài - Scaptonyx fusicaudus - Mô tả: Đuôi dài, chiếm 56% chiều dài thân đầu. - Công thức răng: 3/2 1/1 4/4 3/3 x 2 = 42. 3.2.2.2. Chuột chũi la-tu-chơ – Mogera latouchei Thomas, 1907 - Mô tả: Đuôi ngắn, nhỏ hơn 14% chiều dài thân đầu - Công thức răng: 3/2, 1/1, 4/4, 3/3 x 2 = 42. 3.2.2.3. Chuột chũi cư-nét-sốp – Euroscaptor kuznetsovi - Mô tả: Đuôi dài hình chuỳ, chiếm 10,28 – 12,6% chiều dài thân đầu (HB). P1=P2. - Công thức răng giống Euroscaptor: 3/3, 1/1, 4/4, 3/3 x 2 = 44. 3.2.2.4. Chuột chũi o-lốp – Euroscaptor orlovi - Mô tả: Đuôi dài, hình chuỳ lớn hơn so với đuôi của E. kuznetsovi, chiếm 11 – 14% HB. P1 > P2. 3.2.2.5. Chuột chũi đuôi ngắn – Euroscaptor subanura - Mô tả: Đuôi rất ngắn, chiếm 2 – 4,2% chiều dài thân đầu. 3.2.2.6. Chuột chũi răng nhỏ – Euroscaptor parvidens - Mô tả: có 12 - 14 đốt sống đuôi nằm phía trong xương chậu. 3.2.2.7. Chuột chũi ngọc linh – E. p. ngoclinhensis - Mô tả: Răng P1 cao bằng răng P3 và có metastyle. 3.2.3. Phân bộ Chuột chù SORICOMORPHA A. Phân họ Soricinae - Các loài răng nâu thực thụ. Mõm nhọn, mắt nhỏ, răng nâu, ít có mùi hôi. 3.2.3.1. Chuột chù răng đỏ - Blarinella quadraticauda - Mô tả: Đỉnh răng màu đỏ rất rõ ràng. Hàm trên có 5 răng U. - Công thức răng: (I 1/1, U 5/2, P 1/1, M 3/3) (x2) = 32. 3.2.3.2. Chuột chù cao văn sung - Chodsigoa caovansunga
- 11 - Mô tả: T/HB = 88 - 101%, lông cứng dài mọc đến khoảng 50% - Công thức răng chung cho giống Chodsigoa: (I 1/1, U 3/1, P 1/1, M 3/3) (x2) = 28. 3.2.3.3. Chuột chù hóp-man - Chodsigoa hoffmanni - Mô tả: Lông ngắn mọc đến tận chóp đuôi giống C. parca nhưng chóp đuôi sáng màu. 3.2.3.4. Chuột chù lao - Chodsigoa parca - Mô tả: có túm lông bao phủ chóp đuôi, chóp đuôi đen. 3.2.3.5. Chuột chù bai-ly - Episoriculus baileyi - Mô tả: Hàng răng U ở E. baileyi dài hơn các loài khác trong giống. T/HB ~ 100%. - Công thức răng chung cho giống Episoriculus: (I 1/1, U 4/1, P1/1 M 3/3) (x2) = 30. 3.2.3.6. Chuột chù cây - Episoriculus macrurus - Mô tả: Đuôi dài hơn 110% chiều dài thân đầu. Sống nửa trên cây nửa dưới đất (Semi-aboreal). 3.2.3.7. Chuột chù ẩn - Episoriculus umbrinus - Mô tả: Đầu răng I1 ngắn và hướng về phía trước, mặt talon của răng I1 thấp hơn răng U1. B. Phân họ Soricinae - Các loài răng trắng Răng trắng, kích thước lớn hơn các loài khác trong họ. 3.2.3.8. Chuột chù cộc - Anourosorex squamipes - Mô tả: Mắt rất nhỏ, vành tai tiêu biến, chân không biến đổi như Chuột chũi. Đuôi rất ngắn. - Công thức răng: (I 1/1 U 2/1 P 1/1 M 3/3) (x2) = 26. 3.2.3.9. Chuột chù nước miền bắc - Chimarrogale himalayica - Mô tả: Rìa các chi có lớp lông cứng giúp bơi lội. Răng P và M1 tạo thành lõm sâu. Khớp vòm miệng nằm ngang vị trí giữa hai răng M2. - Công thức răng cho giống Chimarrogale: (I 1/1, U3/1, P1/1, M3/3) (x2) = 28. 3.2.3.10. Chuột chù nước miền nam - Chimarrogale varennei - Mô tả: Răng P và M1 tạo thành lõm hẹp và nông. Khớp vòm miệng nằm cao hơn vị trí giữa hai răng M2.
- 12 C. Phân họ Chuột chù răng trắng Crocidurinae Răng trắng. Giống Suncus có kích thước lớn (Suncus murinus) hoặc rất nhỏ (Suncus etruscus). Giống Crocidura chia thành 3 nhóm dựa theo chiều dài sọ: Lớn hơn 23mm; 19 - 23mm và nhỏ hơn 19mm. 3.2.3.11. Chuột chù ý - Suncus etruscus - Mô tả: Kích thước rất nhỏ (1.5g), T/HB ~ 60%. Lông tơ mọc đến chóp đuôi. - Công thức răng Suncus: (I 1/1 U 4/1 P 1/1 M 3/3) (x2) = 30. 3.2.3.12. Chuột chù nhà - Suncus murinus - Mô tả: Là loài Chuột chù lớn nhất ở Việt Nam. Đuôi mập, sáng màu hơn thân, chiều dài đuôi ngắn hơn chiều dài thân đầu, có lông dài bao phủ toàn bộ đuôi 3.2.3.13. Chuột chù đuôi trắng miền bắc - Crocidura dracula - Mô tả: Chóp đuôi thường có màu trắng. Răng P4 có đỉnh protocone thấp hơn đỉnh paracone. Mép dưới lỗ chẩm hẹp. - Công thức răng Crocidura: (I 1/1, U 3/1, P 1/1, M 3/3) (x2) = 28. 3.2.3.14. Chuột chù đuôi trắng miền nam - Crocidura fuliginosa - Mô tả: Hình thái ngoài và hình thái sọ rất giống C. dracula. Mõm thường nhọn hơn C. dracula. Mép dưới lỗ chẩm rộng. 3.2.3.15. Chuột chù xám - Crocidura attenuata - Mô tả: Lưng xám nâu nhạt. Chiều dài đuôi chiếm 60-80% chiều dài thân, lông tơ cứng bao phủ 2/3 chiều dài đuôi. 3.2.3.16. Chuột chù đài loan - Crocidura tanakae - Mô tả: C. tanakae có hình thái ngoài rất giống với C. attenuata. Rãnh vòm miệng có hai đỉnh, tạo thành dạnh chữ “m”. 3.2.3.17. Chuột chù sô-cô-lốp - Crocidura sokolovi - Mô tả: Hình thái ngoài khá giống với C. tanakae nhưng đuôi dài hơn rõ rệt. Chiều dài đuôi chiếm 87-93% chiều dài thân. 3.2.3.18. Chuột chù trường sơn - Crocidura annamitensis - Mô tả: Đuôi hai màu, chiều dài đuôi chiếm 57 – 61% chiều dài thân đầu, lông dài mọc rải rác đến khoảng một nửa đuôi. 3.2.3.19. Chuột chù gai - Crocidura guy - Mô tả: Đuôi màu nâu, tương đối mập, phần trên đậm hơn phần dưới, dài bằng khoảng 65-79% chiều dài cơ thể.
- 13 3.2.3.20. Chuột chù đông dương - Crocidura indochinensis - Mô tả: Đuôi mập ở gốc, thon ở phần sau, chỉ có một ít lông tơ cứng ở gần gốc (khoảng 20% chiều dài đuôi). 3.2.3.21. Chuột chù kẻ gỗ - Crocidura kegoensis - Mô tả: Chiều dài đuôi chiếm khoảng 54-56% chiều dài thân. Ở hai răng hàm trên đầu tiên, núm sau có hình bán nguyệt. 3.2.3.22. Chuột chù phan lương - Crocidura phanluongi - Mô tả: Lông tơ cứng mọc đến 66,7 - 75% chiều dài đuôi. Đầu thuôn nhỏ, mũi và các chi nhạt màu hơn màu thân. 3.2.3.23. Chuột chù phú quốc - Crocidura phuquocensis - Mô tả: chiều dài đuôi bằng 69-87% chiều dài thân, mặt trên đậm màu hơn mặt dưới. Lông tơ mọc đến khoảng 60% chiều dài đuôi. 3.2.3.24. Chuột chù trung hoa - Crocidura rapax - Mô tả: Chiều dài đuôi chiếm 63-69% chiều dài cơ thể. Các đỉnh của răng M2 tạo thành hình chữ “W”. 3.2.3.25. Chuột chù sa pa - Crocidura sapaensis - Mô tả: Chiều dài đuôi bằng 65,57 - 75,33% chiều dài thân. Lông tơ cứng mọc đến khoảng 20-25% chiều dài đuôi. 3.2.3.26. Chuột chù hải nam - Crocidura wuchihensis - Mô tả: Chiều dài đuôi bằng khoảng 62-88% chiều dài thân. Lông tơ cứng mọc đến khoảng 20% chiều dài đuôi. 3.2.3.27. Chuột chù giai-sơ - Crocidura zaitsevi - Mô tả: chiều dài đuôi bằng khoảng 54-69% chiều dài cơ thể. Lông tơ cứng mọc đến hai phần ba chiều dài đuôi. 3.3. Khoá định loại các loài thú thuộc bộ Chuột chù Eulipotyphla ở Việt Nam IA. Kích thước lớn, lông vàng nâu, mắt lớn, xương cung gò má lớn, răng cửa hàm trên mọc cách xa nhau, răng I1 > C...…………......Galericidae 1a. Đuôi dài > 40% thân đầu, 40 răng…………………..Neotetracus siensis 1b. Đuôi ngắn < 40% thân đầu, > 40 răng………………...........………….2 2a. 44 răng……………………………….........…....…....…Hylomys suillus 2b. 42 răng………………..................…….............Neohylomys hainanensis IB. Kích thước nhỏ, lông đen xám nâu, mắt bé, răng cửa hàm trên mọc sát nhau, răng I1 < C……………….........................................................II
- 14 IIA. Xương cung gò má mảnh, chi trước lớn, hướng ra hai bên, không có răng đơn đỉnh……………........................................................Talpidae 1a. Đuôi dài > 50% thân đầu………….........................Scaptonyx fusicaudus 1b. Đuôi ngắn < 50% thân đầu…………......................................................2 2a. 42 răng……………………..........................................Mogera latouchei 2b. 44 răng……………................................Euroscaptor…........................3 3a. Đuôi ngắn < 8% thân đầu……...........................................................….4 3b. Đuôi dài > 8% thân đầu………..........................................................….5 4a. 8-9 đốt sống đuôi.…..............................................................E. subanura 4b. 12-14 đốt sống đuôi..............................................................E. parvidens 5a. Răng P1 cao bằng răng P2, xương mỏ rộng hơn….............E. kuznetsovi 5b. Răng P1 cao hơn răng P2, xương mỏ hẹp hơn……....................E. orlovi IIB. Không có xương cung gò má, chi trước nhỏ, đi bàn, có răng đơn đỉnh…………................................................................................Soricidae 1A. Răng nâu…..........……................Blarinella, Chodsigoa, Episoriculus 1a. Răng nâu đỏ đậm, 5 răng U.............................……......B. quadraticauda 1b. Răng nâu nhạt, ít hơn 5 răng U..........................……….............………2 2a. 3 răng U……….................................…..Chodsigoa…..........................3 2b. 4 răng U……..................................…..Episoriculus……......................5 3a. Chóp đuôi trần, không lông………….............................C. caovansunga 3b. Chóp đuôi có lông………..................................................................….4 4a. Chóp đuôi trắng……............................................…............C. hoffmanni 4b. Chóp đuôi đen…….....................................................................C. parca 5a. Đuôi rất dài > 110% thân đầu……....................................…E. macrurus 5b. Đuôi dài ~ 100% < 110% thân đầu….....................................................6 6a. Xương vòng nhĩ dày, không đều.........................................…..E. baileyi 6b. Xương vòng nhĩ mỏng, đều..............................…….............E. umbrinus 1B. Răng trắng...........…Anourosorex, Chimarrogale, Suncus, Crocidura 1a. 26 răng……….....................................................................A. squamipes 1b. Nhiều hơn 26 răng………......................................................................2 2a. 30 răng…………..........................................................................……..3 2b. 28 răng…...........................................................................................….4 3a. Kích thước rất lớn………............................................…Suncus murinus 3b. Kích thước rất nhỏ…………...........................................Suncus etruscus
- 15 4a. Chân có hàng lông cứng để bơi lặn…............Chimarrogale...................5 4b. Chân không có hàng lông cứng….........…..Crocidura…….........…..…6 5a. Răng P và M1 tạo thành lõm sâu…...…............Chimarrogale himalayica 5b. Răng P và M1 tạo thành lõm hẹp và nông..........................Chi. varennei 6a. CIL > 23 mm…………………...……….………….........…..…………7 6b. CIL < 22 mm……………………………....……………........………..8 7a. Lồi cầu chẩm góc cạnh, mép dưới lỗ chẩm hẹp............Crocidura dracula 7b. Lồi cầu chẩm tròn đều, mép dưới lỗ chẩm rộng…...............C. fuliginosa 8a. CIL > 19 mm……………………………………...……..........………..9 8b. CIL < 19 mm………………………………………...……..........……11 9a. Đuôi dài hơn 85% thân đầu………………...……...…......... C. sokolovi 9b. Đuôi ngắn hơn 85% thân đầu........C. attenuatta & C. tanakae…....….10 10a. Rãnh vòm miệng hình chữ “n”…………… ……...…........C. attenuata 10b. Rãnh vòm miệng hình chữ “m”…………….…..............…...C. tanakae 11a. BrH/T < 60%.......................................................................................12 11b. BrH/T > 60………………………………………....…………..........18 12a. BrH/T ~ 50%.......................................................................................13 12b. BrH/T < 25%.......................................................................................16 13a. T/HB > 62%........................C. guy & C. rapax....................................14 13b. T/HB < 62%......................C. annamitensis & C. kegoensis................15 14a. CIL > 17mm……………………………....…..……................C. rapax 14b. CIL < 16 mm……………............................................................C. guy 15a. Tai và mõm sáng màu hơn lông......................................C. annamitensis 15b. Tai và mõm tối màu hơn lông……......................................C. kegoensis 16a. Răng M3 lớn…………………….................................C. indochinensis 16b. Răng M3 nhỏ….................C. sapaensis & C. wuchihensis….............17 17a. Lồi cầu chẩm nhô cao, mép dưới lỗ chẩm hẹp................C. wuchihensis 17b. Lồi cầu chẩm thấp, mép dưới lỗ chẩm rộng…........….......C. sapaensis 18a. CIL < 16,5 mm………………...............................................C. zaitsevi 18b. CIL > 16,5 mm….............C. phanluongi & C. phuquocensis….....…19 19a. Đỉnh parastype P4 thấp hơn U3.......................................C. phanluongi 19b. Đỉnh parastype P4 cao bằng U3…................................C. phuquocensis
- 16 3.4. Phân bố theo phân khu địa lý động vật Số loài Số loài đặc trưng 18 18 13 9 10 7 7 5 2 1 3 2 Tây Bắc Đông Bắc Trung Nam Tây Nam Bắc Trường Trường Trường Bộ Sơn Sơn Sơn Hình 3.8 (Trái). Sơ đồ phân khu địa lý động vật khu hệ các loài thú thuộc bộ Chuột chù ở Việt Nam Hình 3.9 (Phải). Số loài và số loài đặc trưng ở các phân khu địa lý. Phân chia phân bố của các loài thú thuộc bộ Chuột chù ở Việt Nam vào 6 phân vùng địa lý động vật (hình 3.8), gồm: - Khu Tây Bắc-Hoàng Liên Sơn (TB): Từ bờ Tây của Sông Hồng cho đến biên giới phía Tây, khu vực Tây Bắc, phía Nam đến sông Cả. - Khu Đông Bắc (ĐB): Từ bờ Đông của sông Hồng cho đến biên giới phía Đông, Đông Bắc - Khu Bắc Trường Sơn (BTS): Từ sông Cả cho đến dãy Bạch Mã. - Khu Trung Trường Sơn (TTS): Từ dãy Bạch Mã co đến lưu vực sông Đà Rằng, gồm các khối cao nguyên Kon Tum, Măng Đen, Kon Hà Nừng và Plâyku. - Khu vực Nam Trường Sơn và Đông Nam Bộ (NTS): Từ lưu vực sông Đà Rằng đến bờ Đông sông Mê Kông, bao gồm các khối cao nguyên M’Đrắk, Đắk Lắk, Mơ Nông, Lâm Viên và Di Linh và vùng đồng bằng Đông Nam Bộ. - Khu vực Tây Nam Bộ (TNB): Từ bờ Tây sông Mê Kông cho đến Mũi Cà Mau, bao gồm cả các đảo gần bờ.
- 17 3.5. Phân bố theo dạng sinh cảnh 3.6. Phân bố theo độ cao 25 25 22 23 23 23 20 20 18 18 7 5 3 5 2 Dưới 600 - 1600 - Trên 4 2 600m 1600m 2600m 2600m NĐV NĐ RCGRTN CBC ĐR DC T I Số loài Loài đặc trưng Hình 3.10. Tỷ lệ các loài Chuột chù Hình 3.11. Tỷ lệ các loài phân bố theo các dạng sinh cảnh Chuột chù phân bố theo độ cao Bảng 3.25. Đặc điểm phân bố của các loài thú trong bộ Chuột chù ở Việt Nam TT Loài Khu vực Sinh cảnh Độ cao TB, ĐB, NĐV, NĐ - RCG, I, II, 1 H. suillus BTS, TTS, RTN, CBC, ĐR - T, I III, IV NTS, TNB II, III, 2 N. sinensis TB NĐV - RCG, CBC - I IV 3 N. hainanensis1 ĐB I, II 4 S. fusicaudus2 ĐB II NĐV, NĐ - RCG, 5 M. latouchei TB, ĐB II, III RTN, CBC, ĐR - T NĐV, NĐ - RCG, 6 E. kuznetsovi ĐB II RTN, CBC - T, I NĐV - RCG, RTN, 7 E. orlovi TB III CBC - T, I. NĐ - RCG, RTN, CBC 8 E. parvidens NTS I, II - T, I NĐV, NĐ - RCG, 9 E. ngoclinhensis BTS, TTS I, II, III RTN, CBC - T, I
- 18 TT Loài Khu vực Sinh cảnh Độ cao TB, ĐB, NĐV, NĐ - RCG, 10 E. subanura I BTS RTN, CBC - T, I. NĐV - RCG, RTN, II, III, 11 A. squamipes TB, ĐB CBC - T, I. IV NĐV - RCG, CBC - T, 12 B. quadraticauda TB, ĐB II, III I. NĐV - RCG, RTN, 13 C. caovansunga ĐB II, III CBC - T, I. NĐV - RCG, RTN, 14 C. hoffmanni ĐB II, III CBC - T, I. 15 C. parca3 TB III TB, ĐB, NĐV, NĐ - RCG, 16 C. himalayica I, II, III BTS RTN, CBC - T, I. BTS, TTS, NĐV, NĐ - RCG, 17 C. verennei I, II NTS RTN, CBC - T, I. 18 E. baileyi TB NĐV - CBC - I IV 19 E. macrurus4 TB IV 20 E. umbrinus5 TB III 21 C. annamitensis6 BTS II NĐV, NĐ - RCG, 22 C. attenuata ĐB I, II, III RTN, CBC - T, I TB, ĐB, NĐV, NĐ - RCG, 23 C. tanakae BTS, TTS, I, II, III RTN, CBC - T, I NTS NĐV, NĐ - RCG, TB, ĐB, 24 C. dracula RTN, CBC, ĐR, DC - I, II, III BTS T, I. 25 C. fuliginosa TNB NĐ - RCG - T I 26 C. guy5 ĐB I 27 C. indochinensis4 NTS II TB, ĐB, NĐV, NĐ - RCG, 28 C. wuchihensis I, II BTS RTN, CBC - T, I NĐV - RCG, RTN, 29 C. sapaensis TB II, III CBC - T, I 30 C. kegoensis BTS I 31 C. phanluongi NTS NĐ - RCG - T I
CÓ THỂ BẠN MUỐN DOWNLOAD
-
Tóm tắt Luận án Tiến sĩ Kinh tế: An ninh tài chính cho thị trường tài chính Việt Nam trong điều kiện hội nhập kinh tế quốc tế
25 p | 313 | 51
-
Tóm tắt Luận án Tiến sĩ Kinh tế: Chiến lược Marketing đối với hàng mây tre đan xuất khẩu Việt Nam
27 p | 192 | 18
-
Tóm tắt Luận án Tiến sĩ Kinh tế: Thúc đẩy tăng trưởng bền vững về kinh tế ở vùng Đông Nam Bộ đến năm 2030
27 p | 212 | 17
-
Tóm tắt Luận án Tiến sĩ Luật học: Hợp đồng dịch vụ logistics theo pháp luật Việt Nam hiện nay
27 p | 282 | 17
-
Tóm tắt Luận án Tiến sĩ Y học: Nghiên cứu điều kiện lao động, sức khoẻ và bệnh tật của thuyền viên tàu viễn dương tại 2 công ty vận tải biển Việt Nam năm 2011 - 2012
14 p | 273 | 16
-
Tóm tắt Luận án Tiến sĩ Triết học: Giáo dục Tư tưởng Hồ Chí Minh về đạo đức cho sinh viên trường Đại học Cảnh sát nhân dân hiện nay
26 p | 159 | 12
-
Tóm tắt luận án Tiến sĩ Kỹ thuật: Nghiên cứu tính toán ứng suất trong nền đất các công trình giao thông
28 p | 227 | 11
-
Tóm tắt Luận án Tiến sĩ Kinh tế Quốc tế: Rào cản phi thuế quan của Hoa Kỳ đối với xuất khẩu hàng thủy sản Việt Nam
28 p | 189 | 9
-
Tóm tắt luận án Tiến sĩ Kinh tế: Phát triển kinh tế biển Kiên Giang trong tiến trình hội nhập kinh tế quốc tế
27 p | 65 | 8
-
Tóm tắt Luận án Tiến sĩ Xã hội học: Vai trò của các tổ chức chính trị xã hội cấp cơ sở trong việc đảm bảo an sinh xã hội cho cư dân nông thôn: Nghiên cứu trường hợp tại 2 xã
28 p | 151 | 8
-
Tóm tắt Luận án Tiến sĩ Luật học: Các tội xâm phạm tình dục trẻ em trên địa bàn miền Tây Nam bộ: Tình hình, nguyên nhân và phòng ngừa
27 p | 218 | 8
-
Tóm tắt luận án Tiến sĩ Kinh tế: Phản ứng của nhà đầu tư với thông báo đăng ký giao dịch cổ phiếu của người nội bộ, người liên quan và cổ đông lớn nước ngoài nghiên cứu trên thị trường chứng khoán Việt Nam
32 p | 185 | 6
-
Tóm tắt Luận án Tiến sĩ Luật học: Quản lý nhà nước đối với giảng viên các trường Đại học công lập ở Việt Nam hiện nay
26 p | 139 | 5
-
Tóm tắt luận án Tiến sĩ Kinh tế: Các yếu tố ảnh hưởng đến xuất khẩu đồ gỗ Việt Nam thông qua mô hình hấp dẫn thương mại
28 p | 22 | 4
-
Tóm tắt Luận án Tiến sĩ Ngôn ngữ học: Phương tiện biểu hiện nghĩa tình thái ở hành động hỏi tiếng Anh và tiếng Việt
27 p | 126 | 4
-
Tóm tắt Luận án Tiến sĩ Kỹ thuật: Nghiên cứu cơ sở khoa học và khả năng di chuyển của tôm càng xanh (M. rosenbergii) áp dụng cho đường di cư qua đập Phước Hòa
27 p | 11 | 4
-
Tóm tắt luận án Tiến sĩ Kinh tế: Các nhân tố ảnh hưởng đến cấu trúc kỳ hạn nợ phương pháp tiếp cận hồi quy phân vị và phân rã Oaxaca – Blinder
28 p | 30 | 3
-
Tóm tắt luận án Tiến sĩ Kinh tế: Phát triển sản xuất chè nguyên liệu bền vững trên địa bàn tỉnh Phú Thọ các nhân tố tác động đến việc công bố thông tin kế toán môi trường tại các doanh nghiệp nuôi trồng thủy sản Việt Nam
25 p | 177 | 2
Chịu trách nhiệm nội dung:
Nguyễn Công Hà - Giám đốc Công ty TNHH TÀI LIỆU TRỰC TUYẾN VI NA
LIÊN HỆ
Địa chỉ: P402, 54A Nơ Trang Long, Phường 14, Q.Bình Thạnh, TP.HCM
Hotline: 093 303 0098
Email: support@tailieu.vn