Bài giảng Sinh lý tế bào thực vật - Chương 7: Sinh trưởng và phát triển

11/8/2013<br /> <br /> Cây sinh trưởng<br /> phát triển bằng cách nào?<br /> <br /> CHƢƠNG 7 – SINH TRƢỞNG<br /> VÀ PHÁT TRIỂN<br /> <br /> Lá<br /> <br /> • Các tế bào mới được tạo<br /> liên tục ở mô phân sinh ngọn<br /> (đỉnh và rễ)<br /> Thân<br /> <br /> • Các tế bào tăng lên một cách<br /> chậm chạp ở mô phân sinh<br /> đỉnh và nhanh chóng ở các<br /> khu vực gần đỉnh<br /> <br /> Rễ<br /> <br /> 2<br /> <br /> Phân loại cây theo chu kỳ sinh trưởng phát triển<br /> Cây 1 năm (hàng năm):<br /> Sinh trưởng<br /> sinh dưỡng<br /> (rễ, thân, lá)<br /> <br /> Cây trồng<br /> <br /> Sinh trưởng<br /> sinh thực<br /> (sinh sản, dự trữ)<br /> <br /> lúa, ngô, khoai, sắn,…<br /> <br /> Cây trồng<br /> <br /> Cây nhiều năm (đa niên): cây ăn quả,<br /> <br />  điều chỉnh tỷ lệ giữa hai giai đoạn thích hợp nhất:<br /> cây thu hoạch thân lá (rau, mía, thuốc lá...)<br /> cây lấy hạt, củ (hoà thảo, khoai tây...)<br /> <br /> I. CÁC CHẤT ĐIỀU HOÀ SINH TRƯỞNG<br /> <br /> cây công nghiệp dài ngày<br /> Chu kỳ sống kéo dài trong nhiều năm<br /> <br /> Phân loại các chất điều hoà sinh trưởng thực vật<br /> <br /> • Là các chất (nồng độ ppm) có tác dụng điều tiết quá trình<br /> sinh trưởng, phát triển của cây<br /> <br /> Trứng<br /> <br /> Thụ<br /> tinh<br /> <br /> phôi<br /> <br /> cây<br /> <br /> cơ quan<br /> sinh sản,<br /> dự trữ<br /> <br /> Kết thúc chu<br /> kỳ sống<br /> <br /> • Thực vật chỉ điều hoà sinh trưởng, phát triển bằng cơ chế<br /> hormone<br /> <br /> Cây 2 năm: bắp cải, su hào…<br /> phản ứng xuân hoá rõ rệt nhất<br /> <br /> Phytohormone<br /> Auxin (IAA), gibberelline (GA1,<br /> GA2,GA3…), cytokinine (zeatin),<br /> acid absissic, ethylene…<br /> <br /> Dựa vào nguồn gốc<br /> xuất hiện<br /> Chất điều hoà sinh trưởng<br /> tổng hợp (nhân tạo)<br /> <br />  ứng dụng nhiều trong sản xuất  tăng năng suất và chất<br /> lượng nông phẩm.<br /> <br /> 1<br /> <br /> 11/8/2013<br /> <br /> 1. Auxin – Hormone tăng trưởng<br /> Chất kích thích sinh trưởng<br /> Auxin, gibberelline cytokinine<br /> <br /> Từ các TN hướng<br /> quang trên lá bao<br /> mầm, Darwin (1880)<br /> kết luận rằng một<br /> tác nhân kích thích<br /> ST được sản sinh ra<br /> ở đầu bao lá mầm và<br /> được truyền tới khu<br /> vực ST<br /> <br /> Ánh<br /> sáng<br /> <br /> Yến mạch<br /> 4 ngày tuổi<br /> Lá bao<br /> mầm<br /> <br /> Dựa vào hoạt tính<br /> sinh lý<br /> <br /> Hạt<br /> Cây con<br /> nguyên vẹn<br /> (uốn cong)<br /> <br /> Chất ức chế sinh trưởng<br /> acid absissic, ethylene, các phenol,<br /> retardant…<br /> <br /> Rễ<br /> <br /> Miếng mica Miếng mica<br /> được đặt ở được đặt ở<br /> mặt tối<br /> mặt sáng<br /> (không uốn (uốn cong)<br /> cong)<br /> <br /> Trong mỗi nhóm, có thể có các phytohocmon và cả các chất<br /> tổng hợp hoá học<br /> <br /> Quả bình thường<br /> <br /> Tách bỏ<br /> quả bế<br /> <br /> Tách bỏ quả bế;<br /> phun auxin<br /> <br /> Đầu lá bao mầm Đội mũ đục lên<br /> bị cắt bỏ (không đầu lá bao mầm<br /> uốn cong)<br /> (không uốn cong)<br /> <br /> Phân hoá mạch dẫn<br /> Mô mới, vết thương<br /> Chồi ngọn<br /> <br /> Cắt bỏ đầu Đặt gelatin<br /> lá bao mầm (trong suốt)<br /> giữa đầu và<br /> đầu và thân<br /> lá bao mầm<br /> <br /> Thân bị cắt bỏ chồi<br /> ngọn, loại bỏ lá và<br /> chồi bên trên vết<br /> thương để giảm<br /> lượng Auxin nội sinh<br /> <br /> Uốn<br /> cong<br /> hướng<br /> quang<br /> <br /> 1913, P. BoysenJensen phát hiện<br /> rằng tác nhân sinh<br /> trưởng đi xuyên qua<br /> gelatin (trong suốt)<br /> nhưng không qua<br /> vật cản không thấm<br /> nước (mica)<br /> <br /> Ngay lập tức sau khi bị<br /> thương, IAA trong hh<br /> lanolin được tạo ra bên<br /> trên vết thương<br /> Đốt<br /> <br /> Lá<br /> non<br /> Lá trưởng thành<br /> <br /> IAA trong<br /> hh lanolin<br /> Vết<br /> thương<br /> Mạch<br /> dẫn<br /> <br /> Bầu nhụy<br /> phình to<br /> Lá mầm<br /> <br /> Quả bế<br /> <br /> Sự phân hóa mô gỗ xảy ra<br /> xung quanh vết thương,<br /> theo sau con đường<br /> khuyếch tán Auxin<br /> <br /> (A) “Quả” dâu thực tế là bầu nhụy phình to do auxin quy định. Auxin này được sản<br /> sinh ở “hạt” (thực tế là quả bế mới là quả thực sự).<br /> Cây dưa leo nguyên vẹn<br /> <br /> (B) Khi tách bỏ quả bế, bầu nhụy không phát triển bình thường<br /> (C) Phun auxin lên bầu nhụy không còn quả bế, bầu nhụy phục hồi sinh trưởng và<br /> phát triển bình thường<br /> <br /> IAA tái tạo mạch gỗ xung quanh vết thƣơng ở mô thân dƣa leo.<br /> (A) Phương pháp tiến hành TN tái tạo vết thương<br /> (B) Hình chụp huỳnh quang cho thấy sự tái tạo mô dẫn xung quanh<br /> vết thương<br /> <br /> 2. Gibberellin – Chất điều hoà chiều cao cây<br /> • Phát hiện > 100 loại gibberellin trong cây (GA1, GA2, GA3,<br /> ...), GA3 có hoạt tính sinh lý mạnh nhất, được sản xuất và sử<br /> dụng hiện nay trong sản xuất.<br /> <br /> a<br /> <br /> Gibberellin (Gibberellic Acid_GA)<br /> <br /> Ảnh hưởng của việc phun GA1 lên cây bắp lùn<br /> (d1) và cây bắp thƣờng. GA kích thích kéo dài<br /> thân mạnh mẽ ở thể lùn nhưng ít hoặc không tác<br /> động lên thể cây cao hoang dại (B. Phinney.)<br /> <br /> b<br /> <br /> Cây bắp cải (cây<br /> ngày dài), vẫn giữ<br /> hình hoa thị trong<br /> điều kiện ngày ngắn,<br /> nhưng nó có thể bị<br /> thúc đẩy phát triển<br /> nhanh chóng và ra<br /> hoa bằng cách phun<br /> GA [cuống hoa<br /> khổng lồ đươc hình<br /> thành<br /> <br /> + GA3<br /> Cây bắp cải<br /> <br /> 2<br /> <br /> 11/8/2013<br /> <br /> 2.3. Cytokinin - điều hoà phân chia tế bào<br /> <br /> (5) GA kích thích hình thành quả và tạo quả không hạt<br /> (tương tự auxin)<br /> <br /> • Trong cây:<br /> Zeatin (chủ yếu)<br /> 2iP – 6 (di-methyl-allyl-amino) purine<br /> <br /> • Một số cây trồng (nho,<br /> anh đào…) có phản ứng<br /> đặc hiệu với GA<br /> <br /> • Cytokinin tổng hợp:<br /> Kinetin<br /> Benzyl adenin (BA)<br /> Benzyl-amino-purine (BAP)<br /> Thidiazuron (TDZ)<br /> <br /> • Xử lý GA tăng tỷ lệ đậu<br /> quả và quả không hoặc ít<br /> hạt, tăng kích thước quả,<br /> tăng năng suất quả.<br /> • Cả Auxin và GA phải hiện<br /> diện trong quả để có thể đậu quả<br /> <br /> Nuôi cấy mô từ bất cứ khu vực của cây trưởng thành<br /> <br /> Tỷ lệ (Auxin/Cytokinin) quyết định tạo loại cơ quan<br /> <br /> Mô sẹo chưa phân hóa<br /> <br /> [Auxin], ppm<br /> <br /> Lấy mẫu mô<br /> <br /> Chồi<br /> <br /> lá<br /> <br /> 0.0<br /> <br /> 0.03<br /> <br /> 0.18<br /> <br /> 3.0<br /> <br /> Thân<br /> <br /> Rễ<br /> <br /> 1.0<br /> <br /> Cytokinin – cần thiết để tạo chồi<br /> <br /> Rễ<br /> <br /> 0.2<br /> <br /> [Cytokinin], ppm<br /> <br /> 0.0<br /> <br /> Mô sẹo<br /> <br /> Vận<br /> chuyển<br /> theo<br /> chiều<br /> hướng<br /> xuống<br /> <br /> Chồi<br /> <br /> 2.4. Axit abxixic (ABA)<br /> <br /> Auxin cao<br /> ở chồi ngọn.<br /> <br /> Ức chế<br /> phát triển<br /> chồi bên<br /> <br /> Mô sẹo<br /> <br /> Phát triển<br /> chồi bên<br /> <br /> Ức chế<br /> phát triển<br /> rễ<br /> Hình thành rễ<br /> Hình thành rễ<br /> <br /> • Tỉ lệ Auxin/Cytokinin cao  chồi bên ngủ nghỉ<br /> • Tỉ lệ Auxin/Cytokinin thấp  phát triển cành, nhánh<br /> <br /> • Chất ức chế sinh trưởng<br /> khá mạnh<br /> Vận<br /> chuyển<br /> theo<br /> chiều<br /> hướng<br /> lên<br /> <br /> Cytokinin<br /> cao ở rễ<br /> <br /> • Cơ quan sinh sản: tổng<br /> hợp ABA (chủ yếu)<br /> Rễ, lá, hoa, quả, củ...<br /> • Sau khi hình thành hoa, hàm lượng<br /> ABA tăng nhanh (hoá già).<br /> Các cơ quan đang ngủ nghỉ, cơ quan dự<br /> Nảy mầm sớm của bắp ở thể đột biến<br /> vp14 thiếu ABA. Protein vp14 xúc tác<br /> trữ, cơ quan sắp rụng: tích luỹ nhiều ABA. sự phân ly 9-cis-epoxycarotenoid tạo<br /> xanthoxal (tiền chất của ABA) (Bao<br /> Cai Tan và Don McCarty)<br /> <br /> 3<br /> <br /> 11/8/2013<br /> <br /> 2.4.1. Vai trò sinh lý của ABA<br /> <br /> (2) Điều chỉnh sự ngủ nghỉ<br /> <br /> (1) Điều chỉnh sự rụng<br /> <br /> Cơ quan ngủ nghỉ<br /> ABA >10 lần<br /> <br /> • Kích thích hình thành tầng rời  rụng.<br /> Hàm lượng<br /> ABA trong<br /> lá, quả tăng<br /> nhanh<br /> <br /> Tác nhân<br /> cảm ứng sự<br /> rụng<br /> <br /> Ức chế<br /> nảy mầm<br /> <br /> Giảm hàm<br /> Xuất hiện<br /> tầng rời<br /> <br /> Nảy mầm<br /> <br /> lượng ABA<br /> <br /> Rụng<br /> <br /> (ABA thấp)<br /> <br /> • Cân bằng ABA/GA  trạng thái ngủ nghỉ.<br /> <br /> toC quá cao, thấp,<br /> úng, hạn, sâu bệnh...<br /> <br /> • Xử lý lạnh và bảo quản lạnh  giảm hàm lượng ABA rất<br /> nhanh (giảm 70% cho hạt và 30% cho quả, củ)  nảy mầm<br /> <br /> Biện pháp giảm ABA,<br /> hoặc đối kháng sinh lý<br /> (Auxin)<br /> <br /> • Xử lý GA cho củ, hạt đang ngủ nghỉ  nảy mầm<br /> (GA >< ABA) .<br /> <br /> 2.5.1. Vai trò sinh lý ethylene<br /> <br /> 2.5. Ethylene - Hormone khí<br /> <br /> (1) Điều chỉnh sự chín<br /> Quả<br /> bắt đầu chín<br /> <br /> Quả<br /> chín hoàn<br /> toàn<br /> <br /> • Ethylene tăng nhanh<br /> <br /> • Ethylene = max<br /> và giảm nhanh<br /> <br /> Đỉnh bột phát<br /> <br /> Đỉnh hô hấp bột phát<br /> <br /> Sản sinh CO2 (µl/g/h)<br /> <br /> Nồng độ Ehtylene (µl/l)<br /> Ngày sau thu hoạch<br /> Sự hô hấp và sản sinh Ethylene trên chuối<br /> <br /> Loại quả hô hấp bột phát và không có hô hấp bột phát<br /> Hô hấp bột phát<br /> <br /> Táo tây<br /> Bơ<br /> Chuối<br /> Xoài<br /> Sung<br /> Đào<br /> Hồng<br /> Cà chua<br /> Mít<br /> Sầu riêng<br /> Đu đủ<br /> <br /> Không hô hấp bột phát<br /> <br /> Cam<br /> Quýt<br /> Bưởi<br /> Thơm<br /> Dâu tây<br /> Nho<br /> Dưa hấu<br /> <br /> Lớp rời<br /> Làm vàng lá<br /> <br /> Giai đoạn duy trì lá.<br /> Hàm lượng auxin cao từ<br /> lá giảm độ nhảy cảm<br /> ethylene của khu vực rời<br /> và ngăn chặn lá rụng.<br /> Trong suốt thời gian hình thành tầng rời, 2-3 hàng tế bào ở<br /> khu vực rời (A) bị phá vỡ vách tế bào vì enzyme thủy phân<br /> vách tế bào gia tăng (B). Khối nguyên sinh chất co tròn và<br /> tăng thể tích, đẩy các tế bào mạch gỗ cách xa ra, tạo thuận<br /> lợi cho sự tách rời lá khỏi thân (Sexton và ctv, 1984)<br /> <br /> Ảnh hưởng của Ethylene lên sự<br /> tách ở cây Betula pendula. Cây<br /> hoang dại (bên trái); cây<br /> Arabidopsis đột biến thể nhận<br /> ethylene ETR1-1 (bên phải)<br /> [không rụng lá khi xông hơi 50<br /> ppm Ethylene<br /> <br /> Giai đoạn cảm ứng rời.<br /> Hàm lượng auxin từ lá giảm<br />  ethylene và độ nhạy cảm<br /> ethylene tăng ở khu vực rời,<br /> gây ra giai đoạn rụng.<br /> <br /> Giai đoạn rời.<br /> Tổng hợp enzyme thủy<br /> phân polysaccharide của<br /> vách tế bào  chia cắt<br /> các tế bào và gây rụng lá<br /> <br /> Vai trò của auxin và ethylene trong suốt thời gian rụng lá<br /> (Morgan, 1984).<br /> <br /> 4<br /> <br />