Giáo trình di truyền số lượng - ĐH Nông lâm tp.HCM

Chia sẻ: 123968574 123968574 | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:116

Thêm vào BST

Báo xấu

423
lượt xem 175
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Tham khảo sách 'giáo trình di truyền số lượng', khoa học tự nhiên, công nghệ sinh học phục vụ nhu cầu học tập, nghiên cứu và làm việc hiệu quả

Chủ đề:

Bình luận(1) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Giáo trình di truyền số lượng - ĐH Nông lâm tp.HCM

I H C NÔNG LÂM THÀNH PH H CHÍ MINH GIÁO TRÌNH DI TRUY N S LƯ NG (CHƯƠNG TRÌNH CAO H C) BÙI CHÍ B U, NGUY N TH LANG 2003
DI TRUY N S LƯ NG M U S phát tri n c a khoa h c di truy n b t u t nh ng khám phá l i công trình c a Mendel vào nh ng năm 1900. Tuy nhiên lúc b y gi cũng có nh ng nghiên c u di truy n khác ho t ng r t tích c c: nh ng nghiên c u n y ã góp ph n vào s phát tri n ngành di truy n h c. u tiên là Francis Galton, ông cho xu t b n m t công trình khái quát v phương pháp nh ng phát hi n v "Tính di truy n t nhiên" vào năm 1889. Sau ó Karl Pearson và các h c trò c a ông ã ti p t c công trình n y. Nh công trình c a h , ngành toán th ng kê ư c áp d ng vào trong sinh h c, i u n y ư c xem như là m t s ki n vĩ i ánh d u m t bư c phát tri n vô cùng có ý nghĩa v s trư ng thành c a ngành sinh h c s lư ng (di truy n s lư ng). S thành công không tr n v n c a công trình n y trong vài trư ng h p ã th a nh n m c tiêu mà s quan h gi a b m và con cái v tính di truy n khá rõ ràng. Chính Mendel t th y s th t b i c a mình do các thí nghi m không xác nh ư c s lư ng mô hình khác nhau c a nh ng con lai, ho c không s p x p ư c nh ng mô hình theo các th h phân ly c a nó, ho c kh ng nh m t cách ch c ch n các quan h có tính th ng kê. Trong khi công trình c a Galton có th ư c xem như kh c ph c ư c nh ng v n thu c v th ng kê, b n ch t c a nh ng v t li u mà ông ch n l a giúp ông thành công trong vi c xác nh s lư ng mô hình con lai, và các th h phân ly c a nó. Vi c áp d ng c a ông v các s li u trên con ngư i c a m t s gia ình và t tiên có quan h huy t th ng cho th y h t s c khó khăn, nhưng i u ph i l a ch n là nh ng là nh ng tính tr ng o lư ng ư c (tính tr ng s lư ng) như kích thư c c a m t ngư i cho phép ông xây d ng m t quan i m v các nh lu t di truy n. Nh ng tính tr ng n y cho th y có nh ng bi n thiên liên t c (continuous gradations) bi u th trong m t quãng khá r ng, gi a nó t p h p m t bi u th chung nh t c a gia ình hay qu n th , và t n su t c a nó cao nh t so v i hai c c biên. S phân b t n su t c a các bi n s , ôi khi có d ng c a phân b chu n (normal), nhưng trong vài trư ng h p khác nó có d ng phân b không i x ng (asymmetrical). T l phân ly Mendel trong trong tính ch t không liên t c v m t ki n trúc di truy n và s truy n tín hi u tùy thu c vào vi c s d ng nh ng tính tr ng di truy n mà cá th trong con lai th hi n tính tr ng ó thu c vào nhóm r t hi m, vì nó không do s bi n thiên liên t c mà ra. Th c v y Mendel ã ph nh n lo i bi n d như th trong các v t li u c a ông v i lý do: ó ch là m t nh hư ng có tính ch t b t thư ng (distracting influences) trong phân tích. S bi n thiên liên t c n y không th d ki n m t cách hoàn toàn. Chính Darwin ã nh n m nh n t m quan tr ng c a các giai o n tích lũy r t nh trong quá trình ti n hóa, c bi t là i v i con ngư i, có r t nhi u liên t c bi n d ã t n t i. Do ó, tính ch t toán sinh h c trong kh o c u càng ngày càng b c thi t hơn i v i các nhà di truy n, Galton và Pearson ã ch ng minh bi n d như v y là m t ph n c a di truy n h c. Ngay c lúc b y gi , h v n chưa thành công trong vi c gi i thích cách truy n l i tính tr ng như th nào. C hai phương pháp c a Galton và Mendel u chưa mang lai m t k t qu rõ ràng. S hi u bi t v các bi n d liên t c ph i ch m t s ph i h p k t qu c a hai phương pháp di truy n h c và toán sinh h c, cái n y b sung cái kia. Di truy n Mendel cho chúng ta nh ng nguyên t c phân tích có cơ s , toán sinh h c cho chúng ta cách x lý bi n d liên t c, cách bi u hi n nó trong mô hình phân tích có hi u qu . Tuy nhiên vi c ph i h p hai phương pháp n y ph i kéo dài mãi n khi công trình c a Mendel ư c m i ngư i tái phát hi n. B y gi , v n tr nên nghiêm tr ng hơn v i nhi u ý ki n khác nhau v bi n d liên t c và bi n d không liên t c trong quá trình ti n hóa. Nhi u cu c bút chi n ã x y ra gi a ôi bên. Cùng lúc y, m i n l c nh m hòa gi i hai quan i m
u t ra kính tr ng i v i c hai nhóm. S b t ng cơ b n xu t phát t s bi u hi n chưa bi t v n i dung căn b n c a Mendel i v i vi c kh ng nh nh hư ng c ki u gen và ki u hình. Các nhà toán sinh h c dư ng như ch quan tâm n bi n d liên t c c a t bào soma như là i m c s c c a s bi n d di truy n liên t c. Các nhà thu c trư ng phái Mendel xem xét s bi n d di truy n không liên t c như m t tính ch t không tương h p (incompatible) v i b t c cái gì, ngo i tr s bi n d không liên t c c a t bào soma. Th t v y, de Vries ã l y s liên t c c a bi n d trong ki u hình làm ch tiêu kh ng nh s không di truy n (non- heritability). Như v y có hai giai o n x y ra trư c khi k t h p hai phương pháp di truy n h c và toàn h c xích l i v i nhau. Vào năm 1909, Johansen xu t b n quy n Elemente der exakten Erblichkeitslehre. Trong ó ông mô t các thí nghi m trên cây u và ông ã ra lý thuy t ch n dòng thu n. c bi t là ông ã nh n th y các tính tr ng di truy n và không di truy n u áp ng v i s bi n d tr ng lư ng h t mà ông r t quan tâm. S tương quan gi a ki u gen và ki u hình tr nên rõ ràng hơn. nh hư ng c a s không liên t c c a ki u gen có th ít hơn và s bi n d không liên t c c a ki u hình do nh hư ng ngo i c nh x y ra nhi u hơn. Cũng trong năm 1909, Nilsson - Ehle ã th c hi n m t công trình khác. Các y u t di truy n có nh ng ho t ng r t gi ng nhau trong thí nghi m i v i lúa mì và ki u m ch. Thí d có ba y u t nh hư ng n s bi n i màu h t tr thành tr ng và ngư c l i. M t trong ba y u t khi phân ly ơn c u cho t l 3 : 1 tr ng F2. Hai trong ba y u t , khi phân ly s cho t l 15 : 1 tr ng, và khi c ba ph i h p v i nhau, s phân ly s có t l 63 :1 tr ng. Cây có h t trong th F2 có th cho bi t c u trúc di truy n khac nhau, b ng cách tr ng th h F3. M t vài cây h t cho t l 3 : 1 tr ng, s khác cho t l 15 : 1 tr ng, và 63 : 1 tr ng, còn l i ch có h t hoàn toàn. Như v y không có s khác bi t d oán v màu s c gi a nh ng (cây có h t màu i v i y u t khác nhau. Ch c ch n có vài khác bi t nào ó trong tính tr ng màu , nhưng nó xu t hi n v i nhi u y u t hơn là y u t ư c bi t. M c th nh t gi a tính tr ng màu x y ra ng th i v i ba ki u gen Aabbcc, aaBbcc và aabbCc. M c ü th hai là 6 ki u gen AAbbcc, aaBBcc, aabbCC, AaBbcc, AabbCc, và aaBbCc. C như th ti p t c. Các y u t khác nhau có th có nh ng ho t ng gi ng nhau và nh ng ho t y tích lũy l i thành s lư ng. Các y u t gi ng nhau c a ho t ng cá th nh hơn có th là bi n d s lư ng liên t c trong khi phân ly. M i y u t này v n ư c di truy n theo lu t Mendel và s thay i c a nó s không liên t c (discontinuous) ho c s thay i ch t lư ng (qualitative). V i hàng lo t các y u t như v y, và có s ho t ng tích lu như nhau, s có các lư ng i (dosages) khác nhau trong ó cái trung bình là cái ph bi n nh t. Qua phân s bi u hi n ki u hình i v i s lư ng y u t (factor dosage), bi n d tr nên có tính tr ng s lư ng (quantitative), theo ư ng bi u di n t n su t c a Galton và nó tr nên liên t c (continuous). S liên t c s hoàn toàn do nh hư ng c a các c tính không di truy n, nh ng c tính n y s t o ra các m c v ki u hình (phenotype range) c a s trùng l p nh ng ki u gen khác nhau. Mư i năm sau ó, gi thuy t a y u t này ư c áp d ng trong sinh v t do East và c ng tác viên c a ông. H cho r ng di truy n c a m t s tính tr ng có bi n s liên t c trong thu c lá và b p có th ư c tính toán (East 1915, Emerson và East 1913). Còn Fisher th c hi n s t ng h p c a toán sinh h c và di truy n. Ông ch ng minh r ng: k t qu c a toán sinh h c, ph n nào ó có quan h khi xem xét m i liên h bà con h hàng c a loài ngư i, là quan i m r t m i m (Fisher 1918). T s li u c a các nhà toán sinh h c ông có th ch ng minh tính ch t tr i (dominance) c a a y u t . Tóm l i: Di truy n s lư ng có th ư c hi u: tính tr ng di truy n c a nh ng khác bi t gi a các cá th v i nhau m c ü s lư ng hơn là ch t lư ng. Theo Darwin, ây là s khác bi t gi a các cá th trong ch n l c t nhi n ã x y ra và tích t d n trong quá trình ti n hóa. S khác bi t v ch t lư ng, phân chia nh ng cá th b ng nh ng d ng hình khác nhau, b i m c ít
ho c không có ki u liên k t do các d ng trung gian. T l Mendel ch ư c xem xét khi có s khác bi t m t gen m t locus ơn c. S khác bi t v s lư ng tùy thu c vào s gen mà nh hư ng c a nó trong m i quan h v i biên d gây nên t các lý do khác. S khác bi t v s lư ng b nh hư ng b i s khác bi t gen nhi u loci, c bi t nh hư ng c a môi trư ng có tác ng m nh m . Do ó các gen riêng bi t không th ư c xác nh b ng s phân ly c a nó, phương pháp phân tích c a Mendel không áp d ng ư c trong trư ng h p n y. Vi c tri n khai di truy n Mendel vào di truy n s lư ng có th th c hi n ư c qua hai bư c: - ưa các khái ni m m i có quan h n phong phú di truy n c a qu n th . - ưa các khái ni m v các tính tr ng di truy n o m ư c (the inheritance of measurements). Trong thí nghi m di truy n s lư ng, có ba nh lu t: 1. Nghiên c u v qu n th : cho phép xác nh m c phong phú c a các gen ph i h p ra s bi n i sô úlư ng. 2. Lai phân tích: cho phép chúng ta th nghi m giá tr c a lý thuy t. 3. M t vài k t qu v qui trình ch n gi ng: nhi u cái không th d oán b ng lý thuy t, mà ph i b ng k t qu c a s ch n l c trong thí nghi m.
Chương 1 KI N TRÚC DI TRUY N C A M T QU N TH Di truy n qu n th (population genetics) có th ư c xem là n n t ng c a di truy n s lư ng (quantitative genetics), b i vì nh ng nguyên t c có tính ch t toán h c, tính ch t lý thuy t c a nó I-1. QU N TH GIAO PH I NG U NHIÊN Trong di truy n Mendel, lai t o gi a cây hoa tím và cây hoa tr ng nh m kh o sát t l phân ly c a con lai t h t. Trái l i trong di truy n qu n th , nó c p n hàng lo t phân tích th ng kê c a lu t Mendel trong t ng nhóm gia ình ho c t ng nhóm cá th : nó nghiên c u hi n tư ng di truy n m c qu n th . Cơ s di truy n ã ư c gi nh b i Mendel. Các nhà di truy n qu n th kh o sát các cây hoa tím và hoa tr ng trong m t vùng ã ư c xác nh. Kh o sát t n su t c a các lo i hình khác nhau c a nh ng c p lai trong m t qu n th , và t l c a các lo i cây khác nhau t m t th h so v i th h sau trong t ng trư ng h p khác nhau. i s ng c a m t cá th b h n ch b i dài th i gian, và s bi u hi n có tính di truy n c a qu n th y ư c c nh trong su t cu c i, làm che khu t các t bi n gen. Trái l i m t qu n th trong th c t là b t t , có th qui mô l n ho c nh , có th ư c phân b trên m t vùng r ng ho c h p, và có th thay i thành ph n di truy n t th h này sang th h khác m t cách t ng t ho c t t . Nghiên c u di truy n qu n th xem như ph i nghiên c u s ti n hóa có tính ch t h u cơ (organic evolution), trên cơ s di truy n, nhưng nó là m t ti n trình c a s thay i có tính ch t tích lu nh ng tính tr ng di truy n c a m t loài sinh v t. Trong khi nghiên c u các k t qu c a di truy n Mendel c a m t qu n th liên t c ch c ch n s n y sinh các nh lu t ho c qui lu t m i, chúng ta s ph i làm cho nó tr nên v ng ch c và phát tri n. I-1-1. T n su t gen Gi nh có hai len (A, a) m t locus nào ó. Có N cá th lư ng b i (dipliod) v i gía tr D là dominant (tr i) (AA)., H là d h p t (Aa), và R là recessive (l n) (aa). Như v y D + H + R = N M c dù có 3 lo i hình cá th c a nhóm, nhưng ch có 2 lo i gen: A và a. Do ó N cá th n y có 2N gen cùng ph i h p v i nhau. Vì m i AA cá th có 2 gen A và m i Aa cá th có 1 gen A, cho nên t ng s gen A trong nhóm s là: p = (2D + H) / 2N = (D + 1/2H) / N T l n y ư c g i là t n su t gen (gene frequency) c a A trong nhóm Tương t như v y t n su t gen a trong nhóm s là: q = (H + 2R) / 2N = (1/2H + R) / N Sao cho p + q = 1 Thí d trong m t nhóm có 40 cá th : 2, 12, 26 p = (2 + 6) / 40 = 0.20 q = (6 + 26) / 40 = 0.80 Thông thư ng 3 ki u gen có nh ng t l ư c bi t trư c, c bi t trong các nhóm l n. K n chúng ta xem như D + H + R = 1 p = D + 1/2H q = 1/2H + R Tr l i thí d qu n th ban u là 2, 12, 26 s có d ng 0.05, 0.30, 0.65 (2/40, 12/40, 26/40) trong ó p = 0.05 + 0.15 = 0.20
q = 0.15 + 0.65 = 0.80 K t qu gi ng như cách tính trư c ó I-1-2. Giao ph i ng u nhiên (Random mating) B ng 1: T n su t giao ph i ng u nhiên M B AA Aa aa 2 AA D D DH DR 2 Aa H HD H HR R2 aa R RD RD Các lo i giao ph i có trong b ng 1 v i t n su t c th . Tuy nhiên chúng ta ch nên nh n m nh t n su t có tính ch t lý thuy t n y s th c s x y ra ch trong trư ng h p các qu n th r t l n. Thu t ng PANMIXIA ư c dùng ng nghĩa v i giao ph i ng u nhiên và qu n th như v y ư c g i là panmictic. I-1-3. nh lu t Hardy - Weinberg Trong m t qu n th l n giao ph i ng u nhiên D = p2, R = q2 H = 2pq, 2 2 Qu n th (p , 2pq, q ) ư c xem như tr ng thái cân b ng (equilibrium) trong h th ng giao ph i ng u nhiên. Thu t ng “equilibrium” có nghĩa là: không có s thay i trong t l ki u gen c a qu n th t th h n y sang th h khác. i u này cũng có nghĩa là không có s thay i v t n su t gen. Có nhi u cách th hi n c a các i u ki n cân b ng cá th x y ra. i u ki n c bi t trong giao ph i ng u nhiên trong nh lu t Hardy - Weinberg ã khám phá vào năm 1908 do công trình c a hai ông Hardy và Weinberg th c hi n và công b cùng m t năm. nh lu t này r t quan tr ng v cơ b n trong di truy n qu n th . i u ki n t ra là: - Giao ph i ng u nhiên - Qu n th l n T n su t c a các lo i hình giao ph i khác nhau trong qu n th ư c ghi nh n trong b ng 1: p2= D, q2 = R, và 2pq = H. N u có lai o thì trong 9 lo i giao ph i cũng ch có 6 lo i hình ư c ghi nh n. T n su t c a m i lo i giao ph i và t l con lai tương ng ư c trình bày b ng 2, trong ó th h con lai v n gi nguyên ( p2, 2pq, q2). B ng 2: Giao ph i trong qu n th con lai panmictic và n nh Lo i giao ph i T n su t giao ph i Con lai AA Aa aa 4 4 AA x AA p P 3 2p3q 2p3q AA x Aa 4p q
4p2q2 P2q2 2 p2 q 2 p2 q2 Aa x Aa 2p2q2 2 p2 q 2 AA x aa 4pq3 2pq3 2pq3 Aa x aa q4 q4 aa x aa P2 q2 C ng 1.00 2pq Thí d : c ng th p4 + 2p3q + p2q2 = p4 + 2p3(1-p) + p2(1-p)2 = p2 I-1-4. Thi t l p s cân b ng ( n nh) Tính ch t quan tr ng th hai v lý thuy t nói v qu n th giao ph i ng u nhiên là tính cân b ng x y ra sau m t th h giao ph i ng u nhiên, không c n bi t n y u t kh i u c a qu n th . Ký hi u cho lý thuy t n y là: (D, H, R) ∏ ( p2, 2pq, q2). Thí d qu n th kh i u là (0.10, 0.20, 0.70) trong ó p = 0.20 và q = 0.80 s tr thành (0.40, 0.32, 0.64) trong qu n th k ti p [p2] [2pq] [q2] Sau ó t l n y s ư c duy trì trong các th h ti p theo B ng 3: Thi t l p s cân b ng trong giao ph i ng u nhiên Lo i giao ph i T n su t giao ph i Con lai AA Aa aa D2 D2 AA x AA AA x Aa 2DH DH DH H2 1/4H2 1/2H2 1/4H2 Aa x Aa AA x aa 2DR 2DR Aa x aa 2HR HR HR R2 R2 aa x aa (D + 1/2H)2 (1/2H+R)2 C ng 1.00 2(D+ 1/2H)(1/2H+R) P2 q2 2pq I-1-5. S ng nh t ng u nhiên giao t : K t qu chung c a giao ph i ng u nhiên gi a các th h và s ng nh t m t cách ng u nhiên (random union) sau ó c a các giao t ư c s n sinh do giao ph i, k t qu n y tương ương v i s ng nh t ng u nhiên c a t t c giao t (gamete) ư c s n sinh do qu n th
nh lu t n y ư c mô hình hóa như sau Giao t c AA Aa aa D H R A a p q p2 AA D A p pq Giao t cái Aa H q2 aa R a q pq ây là nguyên t c thi t l p nên nh ng k t qu c a 2 sections trong cùng m t th i gian b t c qu n th (D.H.R) nào cũng s tr thành (p2, 2pq, q2) trong th h ti p theo v i s giao ph i ng u nhiên và r i tr ng thái n y luôn n nh sau ó. 1-2. S PH I H P B M CÓ TÍNH L N S ph i h p b m có tính l n có th ư c xem xét trong thí d sau ây Tl Ph i h p c a b m C ng Aa x Aa Aa x aa aa x aa p2q2 2pq3 q4 q2 Trong t t c c p lai p2 q2 Trong c p lai s n xu t con lai aa 2pq 1.00 Thí d b m c a nh ng cá th có gen l n aa Nó có th là m t trong nh ng trư ng h p sau ây: Aa x Aa, Aa x aa ho c aa x aa. Xem l i c t cu i cùng c a b ng 2 cho th y 3 c p lai n y có nh ng t n su t như trên Hàng cu i cùng (b ng) cho th y m t t l gi ng nhau v ki u gen trong qu n th K t lu n: Khi các cá th có gen l n aa r t hi m trong qu n th nói chung, xu th chính c a nó s là con lai c a c p lai Aa x Aa Thí d tính b ch t ng c a loài ngư i là m t gen l n, ngư i ta ghi nh n r ng có 1 ngư i b ch t ng / 20.000 ngư i (q2 = 0.00005) các nư c Châu Âu. Như v y t n su t c a gen l n b ch t ng (albinism) ư c kho ng q = 1/140 = 0.007. T l d h p t trong qu n th 2pq = 1/70. Trong t t c các cá th albino (0.993)3 = 98.60 ph n trăm s là con lai c a Aa x Aa trong ó c b l nm u là ngư i bình thư ng. M t vài tính ch t c a qu n th cân b ng: [1] Trong m t qu n th lư ng b i t l c a d h p t là H = 2pq, giá tr c a nó chưa bao gi vư t quá 0.50 dH d ----- = ----- 2q (1 - q) = 2 - 4q = 0 dq dq
Chúng ta th y r ng giá tr t i a c a H là 0.50 khi q = p = 1/2 H có th l n hơn D ho c R: nhưng không bao gi l n hơn D + R. N u t n su t c a m t gen l n hơn gâõp ôi t n su t gen khác, thì t l d h p t là trung bình c ng gi a 2 giá tr c a ng h p t . Thí d p > 2q có nnghĩa là p > 2/3 chúng ta có p2 > 2pq > q2 [2] T l d h p t là hai l n căn s c a D x R H = 2 DxR H =2 DxR Như v y 4DR = H2 Qu n th (D, H, R) có th ư c trình bày b ng mô hình m t tam giác u XYZ. T i m P trong tam giác, k nh ng ư ng th ng góc v i 3 c nh mà dài tư ng trưng cho giá tr D.H.R. Kho ng cách t P n XZ là H Kho ng cách t P n YZ là D Kho ng cách t P n XY là R 4DR = H2 Các i m c a qu n th cân b ng s di ng trên m t parabol 4DR - H2 = 0 XQ : QZ = R + 1/2H:D - 1/2H = q:p Y P=0.7 P D=0.1 H=0.2 X q Qp Z I-3. NG D NG VÀ PHÁT TRI N NH LU T CÂN B NG I-3-1. KHÔNG CÓ TÍNH TR I Chúng ta dùng thí d ơn gi n v ba ki u gen: G i a, b, c là s quan sát các ki u gen A1 A1, A1 A2, A2 A2 theo th t trong m t ng u nhiên G = a + b + c cá th . Có m t cân b ng trong m u ng u nhiên c a 2G gen, mà 2a + b ư c quan, sát bi u th là A1 b + 2c ư c quan, sát bi u th là A2 Ư c oán t l gen A1 và A2 s ư c ghi nh n như sau p = (2a + b) / 2G [1] q = (b + 2c) / 2G Phương sai m u V(p) = V(q) = pq / 2G [1V] xác nh con s quan sát ư c c a 3 ki u gen trên cơ s nh lu t Hardy - Weinberg. Chúng ta có th s d ng phép th χ2, trong ó giá tr d oán là: a' = Gp2, b' = 2Gpq, c' = Cq2 (a - a') (b - b') (c - c') χ2 = ------- + -------- + -------- [2] a' b' c' V i m t t do (df) H p t A1A1 có th dư c xem như là m t thu c tính t o s thu n l i hai giao t c và giao t cái h p nh t mang gen A1
A1 A2 A1 a 1/2b a + 1/2b A2 1/2b c 1/2b + c a + 1/2b 1/2b + c G (ac - 1/4b2)2 G (4ac -b2)2 G 2 χ= = [2'] (a + 1/2b) (1/2b + c)2 2 2 2 (2a + b) (b + 2c) [2] và[2'] trong phép th Chi bình phương u cho k t qu như nhau Thí d Rife (1938) và Haldane (1936) ã kh o sát nhóm máu c a hơn 1000 ngư i Trung Qu c H ng Kông v i k t qu như sau: S ngư i Nhóm máu C ng M MN N Quan sát 342.0 500.0 187.0 1029 D oán 340.6 502.8 185.6 1029 χ2 = 0.032 (P = 0.85) p = 0.5753 q = 0.4247 Như v y m t hi n tư ng sinh h c ã ư c ch ng minh b ng nh lu t toán h c. Thí d này ơn gi n, ch ng minh tính ch t quan tr ng c a phương pháp phân tích các s li u di truy n. a' = Gp2= 1029 (p2) = 340,6 b' = 2Gpq = 2.(1029). p.q = 502.8 c' = Gq2 = 185.6 I-3-2. CÔNG TH C CHÍNH XÁC I V I CÁC M U NH Qui mô có hi u qu c a n t m u nào ó u liên quan ít nhi u n t n su t gen, chúng ta c n có m t m u r t l n có th bao g m ư c cá th aa. M u có qui mô trung bình có th không bao g m ư c cá th aa. Phương pháp này mô t vi c l y giá tr a' = Gp2 có th ch ư c s d ng trong m u l n ho c trong trư ng h p t n su t gen trung bình. Nó không th ư c s d ng n u t n su t gen n m c Gp2 < 1 ho c n u trong trư ng h p nh q
S cá th d oán c a các ng h p t trong công th c (3) luôn nh hơn phương pháp tính a' = Gp2, nhưng hi u s n y r t nh trong trương h p m u l n v i t n su t gen trung bình. Trong thí d trư c, ph n phân tích nhóm máu M, MN, N, H ng kông: g1 = 1134, g2 = 874 và 2G = 2058. S cá th d oán c a M, MN,và N cá th s là 340.46, 508.07 và 135.46 V i s khác bi t so v i k t qu trư c ó không l n l m. Công th c Levene có th ư c phát tri n trong trư ng h p muliple alleles và c bi t nó r t ích khi chúng ta mu n tìm hi u t ng s c a các d ng ng h p t . I-3-3. CÓ TÍNH TR I: T S SNYDER Khi ch có hai ki u hình khác nhau, tr i và l n ư c oán t n su t gen c a m t m u c a qu n th giao ph i ng u nhiên r t ơn gi n. G i D và R là s m u quan sát tính tr i và tính l n trong m u có G cá th ng u nhiên (D + R = G). Sau ó ư c oán t n su t gen l n q2 = R/G q = (R/G)1/2 [4] 2 2 2 2 V(q ) = {q (1 -q )}/ G V(q) = (1-q ) / 4G [4V] Chú ý [4] ch có th c s khi qu n th l n, giao ph i ng u nhiên, m t khác t s tr i R/G s không d oán ư c giá tr q2. i u n y khác v i [1], giao ph i có th ng u nhiên hay không ng u nhiên. N u có tính tr i x y ra, ph i xét gi thuy t v m t tính tr ng nào ó ư c i u khi n b i m t c p gen “autosomal” thư ng c n n s li u c a hai th h . Khi có tính tr i chúng ta s có 3 ki u giao ph i khác nhau. Tr l i b ng 2, ba ki u giao ph i u tiên là tính tr i x tính tr i, trong khi ki u th tư, th năm là tính tr i x tính l n. Hai c t bi u th con lai ch a AA và Aa cũng có th ư c k t h p cho ra các t s c a tính tr i. Trong gia ình tính tr i x tính tr i, t l con lai tr i i v i l n là (1 + 2q) : q2. Trong gia ình tính tr i x tính l n, t l n y là 1 : q. T l con lai có tính l n c a t ng gia ình n y là: (theo th t ) S2 = q2 / (1 + q)2 S1 = q / (1 + q) [5] T s n y ư c g i là t s Snyder (1932) B ng 4: Lo i giao ph i và t n su t giao ph i trong qu n th panmictic khi có tính tr i x y ra Lo i giao ph i T n su t giao ph i Con lai Tr i Ln (1-q2)2 = p2(1 + q)2 p2(1 + 2q) p2 q2 Tr i x Tr i 2q2(1- q2) = 2pq2(1 + q) 2pq2 2pq3 Tr i x L n (q2)2 = q4 q4 L nxL n 0 p2 + 2pq q2 C ng 1.00 S c ng v i m t s kèm theo, s n y bi u th s b m có tính tr i trong gia ình. Công th c [5] là trung bình c a nhi u t l Mendel khác nhau. Thí d S2 có các alen l n do t l phân ly 1 : 0 và 3 : 1, nhưng m i t l u có t n su t giao ph i tương ng. T n su t giao ph i là phương trình c a t n su t gen. Rõ ràng là S2
Snyder (1947) g i S2 và S1 là t s qu n th ("population ratios"). M t giá tr q ư c xác nh (d oán t m u). T l lý thuy t c a con lai recessive t hai lo i gia ình khác nhau có th ư c tính toán và so sánh v i giá tr quan sát tr c nghi m gi thuy t m t c p gen autosomal v i tính tr i th c s T [4V] ta có V(q) = (1 - q2) / 4G dS2/dq = 2q / (1 + q)3 và dS1/dq = 1 / (1 + q)2 dS2 2 (1 -q2) V(S2) = V(q) = ----------- [5V] G(1 + q)6 dq 2 1 -q2 dS1 V(S1) = V(q) = ------------- 4G(1 + q)4 dq Áp d ng phương pháp Snyder, phân tích kh năng di truy n tính n m phenylthiocarbamide (PTC) c a con ngư c v i 1600 b m . B ng 5: Di truy n kh năng tính n m PTC ngư i (Snyder 1932) S và lo i giao ph i S con lai Taster Nontaster C ng 425 (Taster x Taster) 929 130 1059 289 (Taster x Nontaster) 483 278 761 86 (Nontaster x Nontaster) (5)* 218 218 800 families.................... 1412 626 2038 * có th do con nuôi, con ngoài gi thú, ho c sai s do chu n oán.... không ưa vào phân tích 800 gia ình, 2038 a tr , v i hơn 1600 b m và ít hơn 3638 có th c l p. Có 2(86) + 289 b m recessive và 626 tr con recessive. q2 = 1087 / 3638 = 0.2988 Thay vào [5] ta có S2 = 0.125 , S1 = 0.353 Trong khi s li u quan sát 130 278 = 0.123 , = 0.365 1087 = 2(86) + 289 + 626 1059 761 K t qu r t g n v i giá tr d oán. I-3-4. CÁC PH I H P GI A M VÀ CON Có 4 lo i quan h : cha - con trai, cha - con gái, m - con trai, m - con gái, v i thu t ng thư ng dùng là quan h gi a b m và con cái (parent - offspring: PO). Tuy nhiên ây chúng ta s d ng thu t ng "mother - child" (MC) b i vì h u h t các s li u c a lo i n y u là m i quan h gi a m và con
B ng 6: T n su t c a MC combinations B ng 7: T n su t c a MC combinations trong qu n th giao ph i ng u nhiên v i tính tr i M Con M Con AA Aa aa C ng A- aa C ng p2 p2 q p2 pq2 p2 + 2pq AA .... A- p(1 + pq) p2 q pq2 pq2 q3 q2 Aa pq 2pq aa p q2 q3 q2 Aa q2 q2 p2 + 2pq q2 C ng 2pq 1.00 C ng 1.00 Khi A tr i i v i a, s có 4 ph i h p có tính ch t ki u hình MC. T n su t c a nó có trong b ng 7, bao g m ph n t bào không th phân chia ư c b ng 6 I-3-5. Ư C OÁN T N SU T GEN T S LI U MC B ng 8: S li u quan sát các nhóm máu MC combinations M Con T ng s (m ) M MN N M a1 a2 a1 + a2 MN a3 a4 a5 a3 + a4 + a5 N a6 a7 a6+a7 T ng s (con) a1 + a3 a2 + a4 + a6 a5 + a7 Thí d : xem xét nhóm máu M-N ngư i, a là s m u quan sát c a t ng c p MC và Σ a = G (t ng s c p MC) bao 2G cá th v i 4G gen. Chúng ta có th ư c oán t n su t gen trên cơ s G mothers ho c trên cơ s G children, nhưng ti n trình n y s lo i b càc tính hi u có t G cá th khác. Chúng ta có th xem xét t n su t gen t giá tr t ng s c n biên (pooled marginal totals) c a m và con, áp d ng phương pháp [1]. Cách tính n y có khó khăn là 2G cá th không c l p, vì v y chúng ta không có 4G gen c l p trong m u, phương sai d oán s không ph i là pq/4G như công th c [1V]. Vì m i a tr ph i chia m t gen v i m c a nó, nên ch có 3 gen c l p trên t ng c p MC (cho dù t m th i 4 gen u có m t). Phương pháp t t nh t d oán t n su t gen t MC pairs là t i a hóa s cá th ph i h p a1, a2, .....a7, v i xác su t tương ng theo b ng 6 L = a1 logp3 + ( 2 + a3) logp2q + a4 logpq + (a5 + a6) logpq2 + a7 logq3 Vì logp2q = 2 logp + logq L = B logp + C logq Trong ó B = 3a1 + 2 (a2 + a3) + a4 + (a5 + a6) Và C = (a2 + a3) + a4 + 2 (a5 + a6) + 3a7 Ghi chú B + C bao g m 3 c a m i nhóm a, tr a4 B + C = 3C - a4. t dL/ dp = 0 gi i ra p chúng ta ư c: B 3a1 + 2(a2 + a3) + a4 + (a5 + a6) p = ------- = ----------------------------------------------- [6] B+C 3G - a4 V(p) = pq / (B + C) = pq / (3G - a4) [6V] M i ph i h p m máu M và con máu M có 3 gen M c l p, dó là 3 a1.
i v i m máu M, con máu MN thì gen M c a con ch c ch n ư c truy n t m nó, nhưng gen N là m t y u t c l p. Như v y có 2 gen M, không có trong 3 gen c l p, ó là 2 a2, và c th ti p t c. Chú ý ph i h p m MN con MN ph i ư c c p cho dù ph i có 2 gen c l p, b i vì trong ph i h p n y chúng ta không có cách nói khác: M gen ho c N gen c a con xu t phát t m c a nó. Vì m t c p MN-MN có giá tr 2 gen c l p và t n su t c a nó trong qu n th giao ph i ng u nhiên là pq, t t c các c p có 3 gen c l p, cho nên giá tr trung bình c a m t c p MC là: 2 x pq + 3x (1 - pq) = 3 = pq genes [7] Giá tr t i a c a pq là 1/4, nên giá tr t i thi u t ng c p MC là 3.00 - 0.25 = 2.75 s gen c l p. Trong trư ng h p nhóm máu M-N giá tr p và q g n b ng 1/2, ph i h p MN-MN bi n ng nhi u hơn so v i các ph i h p khác trong qu n th , do ó làm th p i giá tr trung bình trên t ng c p MC g n v i giá tr t i thi u. N u c p và q u nh , giá tr trung bình trên c p b m - con s r t g n v i 3 gen c l p. Nói cách khác, m t b m và m t con g n b ng v i 1.5 các cá th c l p. Bài t p 1. Ư c oán thành ph n c a th h k ti p trong i u ki n giao ph i ng u nhiên c a qu n th kh i th y như sau 0,16 : 0,48 : 0,36 2. Tìm t n su t phân b c a 3 ki u gen trong th h ti p theo v i giá tr ban u như sau (trong ó, các cá th giao ph i ng u nhiên) (0,25 : 0,10 : 0,65) ; (0,30 : 0 : 0,70) ; (0 : 0,60 : 0,40) 3. Ki m soát nh ng qu n th sau ây có phân b cân b ng (equilibrium) và tính t l cân b ng xem xét k t q a t ư c có úng hay không (0,50 : 0 : 0,50) ; (25 : 10 : 1) ; (0,36 : 0,15 : 0,49) ; (1 : 1: 1/4) (0,09 : 0,10 : 0,81) ; (0,45 : 0,45 : 0,10) ; (0,5625 : 0,3750 : 0,0625) 4. Xác nh t l phân b c a qu n th v i 5% alen l n trong d h p t Tr l i: 2 (1 - [0,05]1/2).(0,05)1/2 = 34,7% 5. Wiener (1950) ã báo cáo r ng t n su t c a ph i h p m -con trong trư ng h p nhóm máu M-N như sau M Con T ng M MN N M 93 74 0 167 MN 69 151 60 280 N 0 59 50 109 T ng 162 284 110 556 Hãy ư c oán t n su t gen và sai s chu n 6. N u k t q a là 5% dominants trong qu n th , thì ph n trăm c a d h p t là bao nhiêu? Tr l i: H= 2 ( 1 - 0,951/2) (0,951/2) = 4,936% ( 1 - 0,951/2) = 0,025322 = 0,064% T n su t c a AA = Ngư i ta th y r ng: ưu th chính c a dominants là d h p t , do ó, Aa x aa s ti n d n n AA x aa
Chương 2 PHÂN TÍCH TÍNH A D NG V DI TRUY N Phương pháp o lư ng kho ng cách c a các nhóm trên cơ s nhi u tính tr ng khác nhau ư c xu t (Mahalanobis 1928). Phương pháp n y còn ư c g i là hi u s "bình phương" (D2 - Mahalonobis). Các bư c phân tích bao g m: (i) Thu th p s li u (ii) Tr c nghi m m c ý nghĩa (iii) Chuy n i các giá tr (iv) Tính hi u s D2 ý nghĩa c a D2 v i phép th Chi bình phương (v) Tr c nghi m m c (vi) M c óng góp c a các tính tr ng vào s phân nhóm. (vii) X p nhóm các cluster di truy n: - Phương pháp Tocher - Canonical graph. Chương trình phân tích ã có trong cá mô hình th ng kê sinh h c Trư c tiên, chúng ta thi t l p m t ma tr n có ch a các giá tr phương sai (variance) và h p sai (covariance) gi a các tính tr ng có quan h v i nhau, tìm ra các phương trình bi n i c a các bi n s có tương quan. n tính D2 t ng c p giá tr và phân nhóm di truy n. Tính kho ng cách di truy n K trong t ng nhóm và gi a các nhóm. Các genotypes cùng m t nhóm ít khác bi t hơn ki u gen nhóm khác. H s D trong nhóm nh hơn r t nhi u so v i h s D gi a các nhóm. Có ba c i m quan tr ng trong khi ch n l a các genotypes là: - Ch n nhóm có genotype làm b m . - Ch n các genotypes trong nhóm có kho ng cách di tryu n v i các nhóm khác càng xa càng t t. - Chú ý các tính tr ng có m c óng góp cao nh t v khác bi t v di truy n. Ph i ti p t c th c thi n vi c lai th nghi m, m i có k t lu n c th v ưu th lai gi a hai nhóm có kho ng cách xa, cũng như s phân ly c a các dòng con lai. 2-1. PHƯƠNG SAI & H P SAI (variance, covariance) (Σx)2 2 Σx - ------- n Var x = ----------------------------------- (phương sai) n-1 Σxy - (ΣxΣ y) / n Cov xy = -------------------------- (h p sai) n –1
Phương pháp metroglyph và tính ch s i m ánh giá ã ư c Anderson ngh t năm 1957. Sau ó, r t nhi u tác gi khác ã phát tri n phương pháp này như Ramanujam và Kumar (1964), Mukherjee và ctv.(1971), Venketrao và ctv. (1973) D2 2-2. HI U S pD2 = b1d1 + b2d2 + b3d3 + .... + bpdp pD2 = Wij (mean xi1 - mean xi2) (mean xj1 - mean xj2) Trong ó Wij là ma tr n c a các giá tr phương sai và h p sai c a nh ng tính tr ng m c tiêu ư c s d ng phân tích m c a d ng di truy n Các bư c tính toán ư c ti n hành theo trình t sau 1. Phân tích ANOVA và ANCOVA c a các tính tr ng m c tiêu 2. Tìm phương sai ki u gen và phương sai ki u hình, h p sai ki u gen và h p sai ki u hình 3. S p x p ma tr n c a các giá tr phương sai và h p sai tương ng theo c t và hàng c a ma tr n [G] ki u gen và [P] ki u hình. Trong trư ng h p chung, chúng ta có th ch c n s d ng ma tr n [G]. Trư ng h p b trí thí nghi m không có l p l i, phương sai và h p sai ư c tính theo m t dãy s , không có b ng ANOVA và ANCOVA, chúng ta ch có m t matrix duy nh t. 4. Gi i ma tr n theo cách trình bày ki u “pivotal” (ki u r uôi chu t). V bên trái c a h th ng phương trình là ma tr n c a các giá tr phương sai, h p sai. Bên ph i là ma tr n ơn v tương ng. Thí d n u chúng ta phân tích trên 4 tính tr ng m c tiêu, ma tr n ơn v s là 1 0 0 0 (1) Var 1 Cova1.2 Cova1.3 Cova1.4 0 1 0 0 (2) Var 2 Cova2.3 Cova2.4 0 0 1 0 (3) Var 3 Cova3.4 0 0 0 1 (4) Var 4 5. Chuy n i giá tr c a các bi n s . Thí d chúng ta có 4 tính tr ng m c tiêu, giá tr chuy n i s ư c tính theo công th c như sau: X1 Y1 = -------------------------- (σ2X1)1/2 2 trong ó σ X1 là phương sai c a tính tr ng 1 aX1 + X2 Y2 = -------------------------- (A)1/2 trong ó a là h s k t q a c t 1 c a h phương trình (2) trong ma tr n ơn v khi tính tóan. A là h s k t q a c a s u tiên bên v trái khi tính toán, tương ng v i h phương trình (2) bX1 + cX2 + X3 Y3 = ------------------- (B)1/2 trong ó b là h s k t q a c a c t 1, c c a c t 2 trong h phương trình (3), trong ma tr n ơn v khi tính toán, và B là h s k t q a c a s u tiên bên v trái c a h phương trình (3) eX1 + fX2 + gX3 + X4 Y4 = --------------------------- (C)1/2 trong ó e là h s k t q a c a c t 1, f c a c t 2, g c a c t 3 trong h phương trình (4), trong ma tr n ơn v khi tính toán, và C là h s k t q a c a s u tiên bên v trái c a h phương trình (4) Như v y chúng ta s có h phương trình chuy n i giá tr v i các giá tr l thu c l n nhau 6. L p b ng giá tr m i r i tính hi u s bình phương
Qu n th Y1 Y2 Y3 Y4 1 ... ... ... ... 2 ... ... ... ... D (1-2) hi u s gi a 1 và 2 D2 (1-2) hi u s bình phương gi a 1 và 2 = Σdi2 Tương t , chúng ta tính hi u s bình phương c a t ng c p genotypes trong phân tích a d ng di truy n c a qu n th . Thí d : D2 (1-3), D2 (1-4), D2 (1-5), .... D2 (1-n) D2 (2-3), D2 (2-4) , ....................D2 (2-n) ................................................................. D2 (10-11) ,................................D2 (10-n) ....... D2 ([n-1]-n) 2-3. X P NHÓM KI U GEN VÀO NH NG CLUSTER DI TRUY N KHÁC NHAU Căn c vào giá tr D2, ngư i ta ti n hành x p nhóm theo trình t như sau: Phương pháp Tocher: X p nhóm gi ng theo nh ng cluster khác nhau căn c vào giá tr D2 nh nh t hàng u tiên c a t t c các c t (bi u th t ng gi ng so v i gi ng còn l i) và m c sai bi t có ý nghĩa v i giá tr D2 l n nh t hàng u tiên. Chú ý, nh ng giá tr D2 m i c t ư c x p theo th t t th p n cao. Phương pháp Canonical: Tính toán giá tr t ng bình phương (sum of square), giá tr SS và t ng c a các tích (sum of products), giá tr SP, i v i t t c giá tr Y (gía tr chuy n i). Hình thành ma tr n ch a các giá tr SS và giá tr SP. t tên ma tr n này là [A]. Tính [A]p, trong ó p là s tính phân nhóm. Thí d v i 4 tính tr ng ta s có [A]4. Sau cùng, tr ng m c tiêu ư c s d ng chúng ta ph i tính giá tr Z. 2-4. NGHIÊN C U CHUYÊN “Phân tích khác bi t di truy n c a các gi ng lúa nư csâu ư c s d ng làm v t li u lai “ (Bùi chí B u 1987) Phân tích khác bi t hay phong phú v di truy n (divergence analysis) ư c áp d ng phân l p các ki u gen khác nhau, ph c v cho vi c lai t o gi ng có hi u qu mong mu n. Áp d ng phép th D2 c a Mahalonobis x p nhóm các v t li u kh i u theo nh ng tính tr ng di truy n s lư ng. 2-4-1. Gi ng ư c s d ng làm v t li u g m có: 1) Ba bông 2) Ba thi t 3) Chùm ru t 4) Cù là 5) Ch t c t 6) Lem lùn 7) Lúa phi 8) Nàng tây ùm 9) Nàng keo 10) T t n 11) Tr ng chùm 12) Tr ng lùn 13) Tr ng phư c 14) Tr ng tép 15) Nàng tây l n 2-4-2. Tính tr ng m c tiêu: Chi u cao cây, s bông/m2 và ngày tr bông có h s di truy n r t cao, theo th t (b ng 1) Năng su t có h s di truy n th p, nh hư ng ngo i c nh có tác ng khá l n, phương sai do môi trư ng (0.27) l n hơn do ki u gen.
2-4-3. Phân tích s óng góp c a các tính tr ng có nh hư ng i v i khác bi t v di truy n cho th y: hi u s khác bi t cao nh t xu t hi n tính tr ng s bông/m2 và chi u cao cây. T l óng góp c a m i y u t n y là 38.09%. Ngày tr bông có t l th p hơn (18.09%) và năng su t lúa mùa có nh hư ng th p nh t (5.63%). Do ó, i v i lúa nư c sâu, lúa n i, y u t chi u cao cây và s bông/m2 trong i u ki n ng p sâu có vai trò quan tr ng v di truy n. 5-4. Áp d ng phương pháp x p nhóm c a Tocher và phương pháp phân tích Mahalomobis- D2, có 4 nhóm khác nhau v di truy n là: Nhóm I Nhóm II Nhóm III Nhóm IV Ba bông Lem lùn Ba thi t Cù là Ch t c t Lúa phi Chùm ru t Nàng tây ùm Tr ng chùm Nàng keo Tr ng lùn T tn Tr ng tép Nàng tây l n Tr ng phư c 2-4-4. Kho ng cách di truy n gi a nhóm và trong nhóm ư c trình bày hinh 12, b ng 20. Kho ng cách I và III, II và IV, III và IV khá l n. Các genotypes trong cùng m t nhóm ít khác bi t hơn ki u gen nhóm khác. H s D trong nhóm nh hơn r t nhi u so v i h s D gi a các nhóm. Ngư i ta thư ng c p n3 c i m quan tr ng trong khi ch n l a các genotype là (Singh và Chaudhary 1985): B ng 1: Phương sai và h s di truy n c a các tính tr ng. Bông/m2 Ngày tr bông Cao cây Năng su t 276.95 643.39 518.31 0.22 2 σg 45.45 36.78 50.06 0.27 2 σe 322.40 680.17 638.37 0.49 σ2 p h2 0.8590 0.9459 0.9216 0.4489 2 σ g = phương sai do ki u gen 2 σ e = phương sai do môi trư ng σ 2 = phương sai do ki u hình p h2 = h s di truy n B ng 2: Giá tr kho ng cách di truy n "D" trong nhóm và gi a các nhóm. Nhóm I II II IV I 4.21 7.12 9.14 7.23 II 2.95 9.00 12.58 III 0.13 14.91 IV 0.00
IV I III II Hình 2-1: Kho ng cách di truy n gi a các nhóm
- Ch n nhóm genotype ư c dùng làm b m - Ch n các genotype trong nhóm có kho ng cách di truy n v i nhóm khác càng xa càng t t. - Chú ý tính tr ng có m c óng góp cao nh t v khác bi t di truy n ( ây s 2 bông/m và chi u cao cây có nh hư ng m nh m nh t). Kho ng cách di truy n gi a nhóm III và IV l n nh t cho th y s khác bi t t i a v di truy n. Trong trư ng h p như v y, k t qu lai t o s thành công có nh ng phân ly m nh m các dòng con lai, r t có l i cho nhà ch n gi ng khai thác các bi n d này. Tuy nhiên các tính tr ng quan tr ng khác như kháng sâu b nh, ph m ch t h t... c n ư c lưu ý khi ch n v t li u làm b m . Bư c k ti p nên ch n 1 gi ng t m i nhóm, ti n hành lai vòng (diallel cross) và phân tích kh năng ph i h p, k t qu t ư c s cao hơn (Singh và Chaudhary 1985). K t qu phân tích khác bi t v di truy n cho th y: ph n l n các gi ng ư c x p cùng m t nhóm có xu t x v a lý gi ng nhau. Thí d như nhóm I t p h p các gi ng lúa n i vùng 5, tr hai gi ng Nàng keo và T t n . Nhóm II t p h p các gi ng vùng 4. Nhóm III t p h p các gi ng vùng 2. Nhóm IV là gi ng mùa s m Cù là. Phương pháp phân tích này ch là bư c u tiên phân l p các ki u gen khác nhau. Ph i ti p t c th c hi n vi c lai th nghi m, m i có k t lu n c th v ưu th lai gi a hai nhóm có kho ng cách xa, cũng như s phân ly m nh m các dòng con lai. 2-5. PHÂN TÍCH NHÓM TRÊN CƠ S I N DI VÀ BI U HI N A HÌNH V i s phát tri n c a sinh h c phân t , ngư i ta có xu hư ng phân nhóm a d ng di truy n m c phân t . Như v y, s chính xác s cao hơn r t nhi u so v i phương pháp truy n th ng d a trên tính tr ng hình thái h c. Ngư i ta khai thác nh ng kh năng phân tích r t nhanh nh y c a máy tính (computer) v i nhi u ph n m m chuyên dùng, trong ó NTSYS là ph n m m tương i khá ph bi n. Theo n i dung này, chúng ta cho i m 1 khi có băng th hi n, và i m 0 khi băng không th hi n trong i n di. 2-5-1. Phân tích ma tr n tương ng, ma tr n kho ng cách (similarity / distance matrix) Các giá tr tương ng và kho ng cách là nh ng giá tr ư c oán v m t s lư ng nh m mô t s g n g i và kho ng cách di truy n gi a hai c p ơn v m c triêu. Giá tr tương ng bi n thiên t 0 n 1. Kho ng cách gi m khi giá tr tương ng tăng. Kho ng cách (distances) còn ư c dùng v i thu t ng “dissimilarities” Sokal và Sneath (1963) mô t nhi u cách tính toán kho ng cách và m c gi ng nhau gi a hai ơn v m c tiêu. Khi giá tr d ng nh phân (binary), nghĩa là 1 (có) và 0 (không có), chúng ta ưa chúng v b ng hai chi u như sau Isolate i 1 0 Isolate j 1 m=a+d a b u=b+c 0 n=m+u c d Trong ó, m là s d li u tương ng, u là s d li u không tương ng, u là t ng s băng ghi nh n ư c