Giáo trình Sinh học phát triển cá thể động vật: Phần 1

Chia sẻ: Lê Thị Na | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:70

Thêm vào BST

Báo xấu

589
lượt xem 101
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Phần 1 giáo trình "Sinh học phát triển cá thể động vật" gồm nội dung 5 chương đầu của tài liệu: Các vấn đề chung, cơ sở của sự phát triển, các hình thức sinh sản của sinh vật, sự phát triển của sinh vật bậc thấp, tạo giao tử. Mời các bạn cùng tham khảo.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Giáo trình Sinh học phát triển cá thể động vật: Phần 1

ĐẠI HỌC VINH Trurig tấm TT - TV MAI VĂN HƯNG 571.1 MH 9361 s/ 09 DT.021703 i Ã NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC sư PHẠM
TS. MAI VÃN 1IU\’G SINH HỌC PHÁT TRIỂN ■ CÁ THỂ ĐỘNG VẬT ■ ■ (Tái bản lân 1 có b ổ sung, sửa chữa) NHÀ XUẤT BẢN ĐAI HOC SƯPHAM
Mã số; 01.01.401/933 - ĐH 2009
M ỤC LỤ C Tranịỉ Lời iỉiới thiện .....................................................................................................................5 Chương 1. CÁC VẤN ĐỂ CHDNG...................................................................................7 1.1. Lịch sứ nghiên cứu về sự phát triến Cá thc dộng vật................................................7 1.2. Khái niệm về phát triến............................................................................................ 10 1.3. Đôi tưc;ng môn học.................................................................................................... 11 1.4. Nội dung môn học..................................................................................................... 11 Chương 2. c ơ s ỏ CÚA s ụ PIIÁT TRIKN 14 2.!. Cơ sò phân tử ............................................................................................................ 14 2.2. Cư sớ tố bào ..............................................................................................................22 Chương 3. CÁC IIÌNII TIIỨC SINH SẢN CỦA SINIi VẬT ....................................... 28 3.1. Sinh sán vô tính.........................................................................................................28 3.2. Sinh sản hữu tính ..................................................................................................... 30 3.3. C ác kiêu sinh sán đ ặ c biệt ................................................................................................................... 31 Chưímg 4. SựPIIÁT TRlỂN CIÌA SINII VẬT BẬC THẤP 38 4.1. Virut........................................................................................................................... 38 4.2. Sinh vật bậc thấp có sự phái triển đồng nghĩa với sinh trướng .............................39 4 .3 . Sinh vật bậc thấp c ó vòng phát triển phức tạp .........................................................................3 9 Chưtmg 5. TẠO GIAO TỬ ............................................................................................. 46 5.1. Các tế bào m ầ m ..........................................................................................................................................4 6 5.2. Sự sinh tinh (Spermatogene.se)................................................................................. 50 5.3. Sự tạo trứng (Oogenesis).......................................................................................... 6! Chưưnịĩ 6. TJIỊJ TINII..................................................................................................... 69 6.1. Sự vận ch u y ể n cù a tinh trùng.............................................................................................................. 6 9 ó.2. Sự tiếp x ú c c u a tinh trùng với trứ ng ................................................................................................ 7 0 6.3. Cơ chế ngăn cản tinh trùng xâm nhập trứngsau thụ tinh....................................... 75 ó.4 . Sự kết hợp vật liệu di t r u y ề n ................................................................................................................7 7 3
Chưưng 7. s ụ PHÁT TRIKN PIIÒI SỚM 9 7.1 . Q uá Irình phân cát \'à tạo phôi nang .............................................................................................. 7 9 7.2. Sự tạo phôi \Ị ............................................................................................................ 85 7.3. I^hát triẽn phôi sớm ở một sỏ dộne vật ........................................................................89 ( hưưng 8. S() lAÍƠC sự PHÁT TRIỂN ('Á Tllí: CỦ A ĐỘN(; VẬT ĐA HÀO 102 8.1. Các giai doạn chú yếu troim phát tricn cá ihc dộng vật........................................102 8 .2 . M ôi quan hệ giữa sự phát tricn cá Ihế và sự phát sinh loài ............................................ 113 ( hưonịỉ 9. ( () ( HÍ: (H A s ụ PIIÁT TRIÍÌN 116 9.1. Biốu hiện ucn cùa quá trình phát sinh hình thái ...................................................116 9 .2 . Chu kì sinh hình cù a nhãn trong phát tricn phôi sớm ........................................................1 16 9 .3 . Sự biệt hoá (dift'crcntialion)................................................................................................................117 9.4. Sự bền \ữíig cùa trạng thái biệt hoá Di Iruyồn siôu gen................................... 120 Tài liệu tham kháo chính ............................................................................................123
L ời g iớ i th iệu Trong chúng ta ai mà chẳng có lúc băn khoăn tự hỏi: Chúng ta từ đâu đến? Quả trứng và con gà, cái nào có trước? Điểu kì diệu nào đã biến một tế bào trứng thụ tinh thành m ột con vật trưởng thành? Các cơ quan được tạo thành như thế nào? Làm thế nào để từ một tế bào đơn độc lại tạo ra được các kiểu tê bào rất đa dạng của cơ thể và cái gì đâ liên kết chúng lại để có thể hoạt động nhịp nhàng của các thành viên tế bào trong một cơ thể độc lập? Tìm hiểu các vấn đề tương tự, con người hi vọng sẽ điều khiển được quá trình phát triển, khắc phục được các khiếm khuyết của tự nhiên, sáng tạo ra các mẫu sinh vật mới theo ý muốn, điều khiển được giới tính... Nhằm hoàn thiện được cuộc sống của chính mình. Cơ sở khoa học để trả lời các câu hỏi trên được giới thiệu trong giáo trình "Sinh học phát triển cá thể động vật", trong đó đã đề cập đến nhiều lĩnh vực của Sinh học như Phòi sinh học, Hoá sinh học, Tế bào học, Di truyền học phân tử, Tiến hoá luận... trên bất kì đối tượng nào và ở bất kì nơi nào, từ phân tử đến loài. Trong lịch sử phát triển của mình, sinh học phát triển đã vượt qua một vài mốc quan trọng để từng bước tự khẳng định. Năm 1894, ba còng trình của W ilhelm Roux; Hans Driesch và O scar Hetvvig đã đánh dấu bước chuyển biến nghiên cứu phôi sinh hoc so sánh sang phôi sinh học thực nghiệm. VVilhelm Ruox là người sáng lập “Archiv far Entvvicklungsmechanik des Organismen" (tài liệu dự trữ về cơ chế phát triển của các sinh vật) và đã đề xuất một chương trình nghiên cứu phôi dựa trên thực nghiệm. Ruox khuyến khích các nhà sinh học trẻ tiến hành các thí nghiệm trong điều kiện phát triển tự nhiên để làm rõ các quy luật biệt hoá và các hiểu biết về tổ chức của các tế bào, các mô và các cơ quan. Hans Driesch đã công bố “Analytische Theorie des Organischen Entvvicklung" (Li thuyết phân tích về phát triển của các sinh vật), trong đó đề xuất mối quan hệ giữa nhiễm sắc thể và tê bào chất, nhiễm sắc thể điều khiển sự hình thành các thành tố mới trong tế bào chất và tế bào chất cũng có vai trò định hướng nhiễm sắc thể về phía tổng hợp các chất không được tạo ra trước đó. O scar Hertvvlg đã công bố ‘'Praíorm ation oder Epigenese" (Tiền thành hay ngoại phát sinh) hướng sự chú ý của các nhà phôi sinh học đến tương tác giữa các tế bào, mỗi tế bào hình thành đặc trưng riêng của mình trong mối quan hệ với các tế bào ở bên cạnh của phôi.
Các thập niên cuối của thê kỉ 20, sinh học phát triển là trung tâm của một cuộc cách mạng mới, Sự kiện có thể đưa vào phôi một gen mới, hoạt hoá gen nhất định trong các tế bào chuyên biệt và loại bỏ hoạt tính của một gen có trong tế bào đã mở ra triển vọng mới cho sinh học phát triển ứng dụng. Các cấu trúc đã có lúc có ích cho phát triển có thể không còn hiệu lực ở giai đoạn phát triển muộn hơn. Người ta không thể nói tới hình thái mà không đề cập tới khia cạnh di truyền học của sự phát triển. Đối tượng của nghiên cứu sinh học phát triển cũng được mở rộng lên mọi sinh vật từ đơn bào đến đa bào ở mọi mức độ tổ chức. Gần đây các thành quả trong tạo dòng vô tính ở động vật có vú, trong thiết lập bản đổ di truyền người và các động vật đại diện đã đẩy nhanh tốc độ nghiên cứu lí thuyết VÍJ ứng dụng sinh học phát triển. Sinh học phát triển cá thê dộng vật của tác giả Mai Văn Hưng là m ột trong các tài liệu đầu tién trong khối các trường Đại học Sư phạm được chuẩn bị để giảng dạy một lĩnh vực có tầm quan trọng lớn về lí thuyết và thực tiễn trèn đối tượng động vật. Chúng tôi vui mừng được giới thiệu cùng anh, chị em sinh viên, học viên cao học, các giáo viên và bạn đọc. G S .T S K H . T h ái T r ầ n B á i
Chương 1 CÁC VẤN ĐỀ CHUNG 1.1 L K II Sl N C I I I K N ( I I VÍ; SỊ IMIÁT T R ! Í A ( A T l l í ; » ) ỔN (; \ Ậ ị Cùng với sự ra dời cú a Iihicu học lluiyêt \ v t á c CÍTÍ thõ sông, sinli học phái li iC'ii dộiii’ \'ặl \'ới các nghiên cứu vé mõ. phôi xuất hiộn từ rái sớin. Klnniii” 600 nãni trước cỏiiiỉ Iigu\cn. ircn bò' biên lidõ ihuộc xứ lỏni nước Ily l.ap cổ dại clã \uát hicn mọt trườnii phái triét h ọ c cicin lại m ột hướng mới iroiig quan niộm dõi \ ới sự s ỏ n ” so \ ới c á c quaii niọin lổn tại trước cló \ é sự pliát trión cá thê. riico truycn tliuyôì. Anclemcon (thế ki thứ 6 trước còng nguyôn) là người íláii tièii giúi phẫu dộng \ạt đc mỏ tá cái nhìn thấy. Ong dã quan sát sự phát Iricii cùa phôi sià. Chính ông là người dặt nen móng dầu tiòn cho phôi sinh liọc. một bộ inõn nghiên cứu sự phái triOn c ù a c ơ ihõ. 'IVái qua các ihời kì \ãii minh Athcn, Alccxaiidr, La Mã với các clại cliộii tiẽu bicu như Arixtol (384 322 Irưức còng nguycn). Cicrophin (300 nưík' CÕII” ngiiycn). lira/iMat (250 trước công nsĩuyôn) và Cìai Plini (2,'^ 79). sinh hoc dược ímhiôii cứu phần lớii dưới daiiu niô ui phân loại c á c dạiig s ô n s mà ít quan lâm dôn sư phát trién cù a mỏi c á the. Sinh học phát íríên IroiiỊi sụ ra dời sinh học cùa liỊỉáy nay lliộn tượng tự sinh thc hiện qua sự "x u ấ l h ic n " các' \ ậ l sóng từ \ ậl khõii” sòng là nhữni: phát hiện dưực thực hiện bằim kính hiôn \ i \ à giữa thố kí X V I I . m à \ i ẹ c xuâl hiộii nhừiig con ciòi của ruổi trong thịt thối rữa là một \í dụ kinh dicn, Mặc tlù vãn tlc iư sinh sau đó dã Irớ thành m ộ t bộ phận cùa cu ộ c tranh luận uay gắt và tư(tni> dối lộntỉ rãi trone ihô ki XIX uiừa những người theo sinh lực luận \à lìhữnsí nuười ihoo cluy \ật. Soĩiíỉ clâ> có ihc coi là những quan sát dầu liC'n sự phát triai cá thc dỏim \ật (Vcấp độ hión \i. Cùng với \'iệc phát minh ra kính hiôn \’i bời thirítng gia Ilà Lan, AnU)ni\aii Línviilun. (1632 1723). các nhà khoa học dã di sàu vào Iiiỉhiôii cứu sự phát iricMi cua các inỏ \à phói. Cát níihicn cứu dấu tiên do khao khái kha nãiig ihav dược ihè eiới \õ cìint! nho bó Iihit i nhà khoa học dã khiini: dinh rằni> họ trôiiiỉ thày dược chi licl lliặt \ir(ít ra ntỉoài kha .laiii: phàn aiái cùa kính hión \'i. riiực ra dó chi là sán pháni ciia Irí tướnii lượng mà tliõi. cliàiii: hạn Iiiiười ta clã võ c h i lict. ti m i nliữiis con ntỉười c ó k íc h thước hióii \’i (neười lí hon) in;ì
có lẽ họ nhìn thấy trong tinh trùng. 'Ilico kinh nghiệm lúc bấv giờ. những cấu trúc nhỏ bó nhãl không có giới hạn: Nếu trong trứng hoặc tinh trùng có hình người nhó bó thì có the trong dó lại có hình người nhò bé hcTìi nữa cho dến lúc cái hình nhỏ bc tí xíu vc các thế hC' sau cúa các hình trước và cứ như thê cho đến vô hạn. 'ITiậm chí dã có những ý dỏ muốn lính xem có bao nhiêu người tí hon lừ tổ tiên là bà Hva và ỏna Adam; lại có những giá thuyC-ì cho rằng loài người sẽ diệt vong khi dự trữ các tlic hệ nôi tiếp nhau ấy cạn dẩn. lỉọc thuyết tiền thành luận nói irên nhìn chung phú nhận sự phát tricn và xem quá trình hình thành sinh vật như là sự tãng đơn gián những cái mầm trong suốt mà la khổniz thô thấv dược, nhưng chúng dã có sẩn trong các tế bào sinh sán cúa cá thế dầu ticn. llọc' thuyết nàv hoàn toàn trái ngược với học thuvết liến hoá. thậm chí không có một cơ sớ nào dế giã dịnh ràng có những sự bièh đối loài trong toàn bộ các chuỗi thê hệ nòi liôp nhau. Nhà sinh lí học Nga Caxpa I-ridrkh Volf (1733 - 1794) là người dã mứ dáu cho cuộc chiến chỏng lại học thuvốt ticn thành luận. Trong luận án tiến sĩ cùa mình ông dã mò tà li mi sự phát triển của hoa và lá cây. ông cho rằng chổi mầm tức “điếm sinh trướng”, do những cấu trúc chưa phân hoá và đổng nhất hợp thành. Nhưng khi sinh trướng thì các mõ ây phân hoá, một sô thành hoa, mộl sô ihành lá. Tiếp dó, õng mỡ rộng kêt luận dó sang giới dộng vật. Ông vạch rõ; Những mó chưa phân hoá cùa phối trứng gà dần dần sẽ chuycn hoá thành các cơ quan nội lạng sau này trong quá trình phát Iricn cá thc. Lí luận phát Iriển của Volf dược gọi là thuyết blcu sinh (danh lừ này trước dó dã dược NViliam Harvay sứ dụng vào năm 1651). Theo thuyết này, tất cá các sinh vật hấu như không khác biệt nhau về hình dạng bên ngoài, chúng phát tricn lừ những cái bọng đơn gián ciia vật chất sống và giống nhau về nguồn gốc phát sinh. Nhà động vật học người Pháp Etien Jofrua Saint Ilcr (1772 1844) đã bổ sung bằng chứng cho thuyết bicu sinh. Khi tạo điều kiện không bình thưííng dối vứi sự phát tricn cúa phôi gà, ông dã thu được một con gà con quái hình. Đó là những thí nghiệm dặt nen móng cho phôi siith học thực nẠiệm. Nhờ đó. nhà phôi sinh học người Đức là Vihcni Ru (1850 - 1924) và những đồng môn sau dó, dựa trên sự nghiên cứu phát tricn cá thê cùa loài động vật đã chứng minh rằng tất cá những biến đổi xáy ra trong quá trình phát tricn cúa phôi là do kết quả của những tác động bên trong và bèn ngoài. Người đặt nền móng cho nghiên cứu về mô là thầy thuốc người pháp Mari 1-rãngxoa Xavie Bisa(1771 - 1802). ông đã phái hiện ra rằng: Các cơ quan khác nhau dược câu tạo lừ nhiều yếu tô' giống nhau về hình dạng, ông đã gọi những yếu tố thành phần này là mỏ và như vậy òng cũng chính là người nghiên cứu vể sự phát tricn của các tế bào thành các mô khác nhau trong cơ thể. Mô không có nhiều loại. Những mô quan trọng nhất ớ dộng vật là: mỏ bì, mò liên két, mô cơ và mô thần kinh. Mộl tập hợp ít ói những mò này tạo nên các cơ quan khác nhau ciia những loài dộng vật khác nhau nhất. Sự sai khác vể loài trong các mô động vật không biểu hiện quá rõ nét như sự sai khác của chính động vật ấy. Các nhà khoa học sau dó dã nghiên cứu các mô sống mứi cắt dưcýi kính hiến vi, đã phát hiện ra những mỏ sòng, cũng
tãu tạo bằng những yêu tố cực nhỏ có thành (vách) bao bọc. Nhưng bên trong các mồ sống, các yêu tố dó chứa dầy những chất dòng scn sệl mà nhà sinh lí học người Scc là Jcan PucKkinie (1787 1869) gọi là chất nguyên siĩih vào nãm 1839. Các yếu tô' này được nhà khoa học người Đức là Hugo l-'on fì()n (1805 1X52) gọi là các lế bào. Sau dó không lâu các nhà sinh học dã khám phá ra lê bào chắc chán cỏ ớ tất cá các nió sông. Nghiên cứu sự phát triên cúa trứng thú. nhà sinh học người Nga Karl Makximovits lỉcr (1791 1871) đã phát hiện ra sự sai lầm trước kia cho ràng cá nang Graíl- là một cái trứng, ông dã theo dõi xcm bằng cách nào tiứua biôn thành một co llic dộc lập. Mười nãiĩi sau đó, ông xuất bán tác phẩm lớn bàn \’C \’ân dc này. Và do dó. chính ổng là người dặt ncn móng cho phôi sinh học nghiên cứu vc sự phái triCMi phôi thực vật. lỉcr dã khôi phục lại thuyết biếu sinh cho Volf sau khi dã chứng minh tiivệl tác ti ini học thuyết này. ồng chứng minh rằng trứng dang phát tricn tạo thành một mò chưa phân hoá, mỗi lớp là khới sinh cùa các cơ quan chuvên hoá khác nhau. Nhà bác học gọi là kVp phát sinh, dó chính là các lá phôi. Sự hình thành 3 lá phôi là sự đặc trưng cho tất cá nhữiig loài động vật có xương sống. Nhà khoa học ngưừi Đức Robc Rcmac (1815 1865) dã dặt tên cho 3 lá phôi đó là ngoại bì (lá phôi ngoài), trung bì ( lá phôi giữa) và nội bì (lá phôi trong), những cái lên này vẫn dược sử dụng cho dến nay. Nhà sinh lí học người 'ỉliuỵ Sĩ là RudoH Anbc Kcnlikc (1817 1905) trong những nãm 40 cùa thế ki 19 dã chứng minh rằng cá trứng và tinh trùng đều là tế bào. Sau đó Kak Kekenbaucr (1826 1903) người Dức dã chứng minh rằng, thậm chí trứng chim lớn cũng là một lế bào, khi tinh trùng kct hợp là khởi đầu cho quá trình phát triển phôi. Quá trình phái tricn này dã được nhà dộng \ật học ngưừi 1huy Sĩ (}erman Fon mô tả tí mi vào năm 1879, khi quan sát sự thụ tinh của irứng sao bicn. Cùng thời kì này Kcnlikc dã xuất bàn cuòn sách hưcViig dán vổ phôi sinh hoc dộng vật có xưcrng sòng vào năm 1861 Sự phát Iricn cá the dicn dạt bãng thuật ntỉữ cùa học Ihuvết tố bào theo thuyết biếu sinh là mỗi một cơ thc da bào đcu phát iriOn từ mộl tê bào duy nhất là trứng đã thụ tinh. '1'rứng được ihụ tinh sẽ phàn chia. Những té bào có dược clo kết quá cúa sự phân chia dó vần chưa dược phân hoá nhưng những tè bào nàv dần dán được chuyên hoá theo các hướng khác nhau cho dến khi hình thành các cáu trúc licn quan tưcmg hỗ phức tạp cúa các dạng trướng thành. Như vậy. có thê thấy sự phát tricn phổi cua dộng \ật da bào déu bắl dáu từ trứng dược thụ linh, những trứng này giữa các loài khỏng khác nhau láin. Chí khi phôi phát triển, dần dáii mứi xuất hiện những dặc đicm sai khác, Những câu trúc nhỏ bé nhất vừa mới thấy cúa phôi, dối \ới loài này biến thành cánh, còn clỏì với loài khác biến thành tay. loài nữa thành chân, loài nữa thành vây... 'ĩrong quá trình phát Iriên phôi ứ làt cá dộng vật có xưcKng sõng (thậm chí ớ cá người) dày sống chi tồn tại trong thời gian ngán. Đicu dó dã chứng minh cho sự ihống nhất vé nguồn gốc cùa lát cá nhữim dộng vát có xư(Jng sống là lừ tổ tiên nguyên ihuv có dày sống nào dó.
1.2. K H Á I M K M \ f; P I I Á T T R I K N 1’hál ti ién dược hióu như một dãy những bich dổi cáp tiên dưa sự \iộc' ngày càng tKí nôn phức tạp hưn. hoàn thiện htm, ở mức dộ phát tricii cao honi. Cháng hạn như. sự pliál triôn cúa xã hội loài người hay sự phát iriôn cúa dời Sống cá Ihô sinh vật nhằm thích ứng ngày càng cao híTii vứi môi li ườiig sống. Phát tríến íroiiịỉ íbé giói sinh vật Sự phái trien clượt' thê hiện trong phát sinh chúng loại. cỊua quá trình ticìi hoá cúa sinh giới từ sinh vật bậc (hấp lòn sinh vật bậc cao. lừ xa xưa tới ngàv nay. Đáu tiõn là cac sinh vật dcm bào có cấu trúc và phưcnig pháp sòng dơn giàn (\'i khuán. ainip...) dcn các sinh \ật có cơ thc phức tạp ỈKÍII (bọt bicn. ruột lúi. giun...). Sau dó là các lứp sinh \ậl bậc cao (tlóim vặt có xưctng sônt’. thực vặt hạt kín...) và đinh cao cúa sự tiôn hoá là con người, có cáu I.U) cơ tlic phức tạp với khá nâng chuyên hoá rấl cao. Phát triển cứa cá thế sinh vật Sự phát tricn cùa cá thê sinh \ậl là quá trình bao gổin một dãy các hiếii doi lièii tiếp \à phức tạp \ổ cấu Irúc. chức nãng có irật tự trong không gian đã dược inã hoá trong bộ iicn đó từ một hựp tử có hìnli thái khác hán cơ Ihc trướng thành bicMi dối thành cơ the hoàn chính, dặc Irưng cho loài. Chẳng hạn ở người, hợp tứ có càu trúc khá cl(ín gián so \ới C(1 tlic. trái qua quá trình biên dổi rát phức lạp như phân chia tô bà(\ biệt hoá hình thànli các C(T quan, hộ co quan... dã biõn thành con người. Phái tricn là một quá trình xáy ra licn tiôp được thực hiọn khi thì ớ bộ phận nàv. khi thì ứ bộ phận khác cùa Ihõng tin di truycn và mối giai doạn phát triõn cá the phái luỏii thícli ứng với môi trường xung quanh vì nó luôn chịu áp lực rất lớn cúa chọn lự nhicii. Sự phái iricn ihực sự xuất hiện trong liến hoá trùng với sự xuấl hiện lính da bào. \ì chi có tính da bào mới có dược sự biệt hoá cùa các tc bào sinh dục \à các tẽ bào có chức nãĩig khác. Sự chuvên hoá này cúa các tê bào tạo thuận lợi cho các giai doạn phát ti iôn liếp theo của chúng, dồng thời làm nguyên liệu cho sự tiên bộ tiòn hoá và các khá nàng Ihích ứng cao. Tuy nhicn, các vốu lò phát triên có cá ờ bọn d(ifn bào. Mỗi giai đoạn phái tricn khác nhau cùa cá thô có thc diỏn ra ớ các môi trường khác nhau với sự sử dụng các nguồn thức ăn khác nhau. Cháng hạn. quá trình biên ihái cùa õch từ khi trứng nứ ra nòng nọc cho dcn khi Irớ ihành ếch trưcVng thành, dã trái qua nhicu giai đoạn có hình dạng khác hắn nhau. Những biến dổi vc hình dạng nàv phù hợp với dicu kiên mòi trường chúng sinli sống là ờ dưới nước hav trên cạn. nòng nọc sống trong mói trường nước \ới thức ãn thực \'ật Irong klii dó ếch sông irong lĩiõi trường \ừa ớ dưới nước \ừa ớ trôn cạn với thức ân dộng vật, hoặc ớ loài ong, một sô cá ihô dược nuôi clưỡim trone nhữiig diéu kiện dinh dưỡng dặc biộl dã có những phát triõn khác hán clồiiíi loại như 0112 clìúa. 10
1.3. ĐỔI T l ' Ơ N ( ỉ M Ô N I I O C 1 .3 .1 . NghiC’ii cứu c ắ c quy luật phái Incn cá tlic c u a C(? thè. quv luật phát sinh hình ihái. C(t c h c kicm tni nó ớ c á c niức' dộ kliác nhau (phán lứ. tẽ hào. m õ. c ơ quan, hộ cư quan, cơ thẽ neuycn \ ọn). 1 .3 .2 . Nghiên cứu vé c ơ chốcỉicii kliicn quá trình phát tricn cù a mọi giai doạn cúa dời sổng cá thc da bà(ỉ. Cháng hạn quá trình bicn dổi từ trứng gà thành co n gà qua c á c giai doạn hợp tứ, phôi gà. ưà con, gà trưíVim thành hay c á c c ơ tlié d(ín bào hầu như không phát tricn (\'i khuán). 1 .3 .3 . Nghiên cứu vc quá Irình cliuvcii tiêp từ d(tn bào sang đa bào, từ bậc thâp lên bậc t a o . .. 1.4. NÒI DI N C MÔN Fĩ( ) ( 1.4.1. S ự phát triển tron g quá trinh sinh s ả n T rong c á c lính chát của sự sôntỉ. sinh san là một troiii’ những tính chất phức tạp và dặc trưnii nhát (mộl trona những dặc iriniíỉ dó dược thil' hiện qua sự eiao phối cùng loài). Sinh sán có ý nghĩa dặc biệt trong quá trình dấu tranh sinh tổn cúa những cá thế cùng loài. Những cơ thc chiên tháng là nhửiiiỉ ctt thc có khá Iiãng sinh sán tốt hơn các cơ thè khác. Đ ây là một trong nhữn« hướng c ơ ban Iihãt cùa chọn lọc lự nhiên \ à vì ihõ nên tất cá cá c dặc tính câ u tạo và hành vi cùa c ơ tlic cuối cùng là phục \ ụ c h o sinh sán. Chẳng hạn. sư chon lọc cá thê cỉực cho giao phối ờ các loài ong. kiên, mối là những quá trình chọn lọc tư nhiòn dicn ra giữa những cá thê dực. nhăm dám báo có dược hiệu quá tỏt nhất cho việc sinh san và cluy trì nòi giỏng ciia chúns. Hay sự tranh giành co n cái trong những con đực ớ nhit u loài dộnp \ ât c ó vú, vc mãt sinh lioc thưc chát cũnu là sự chon lọc những c á thc C(') nliicu đạc ciicm ưu việt cho siiili sán cĩinị; như tạo ra các tli5 hệ tưưng lai có sức sỏng ca o h(tn. Đặc biệt hctn nữa. trong sinh giới nuirời ta còn ihàv có rát nhiều loài mà sự sinh sán dỏng nghĩa với sự sinh trướng cúa chúiio. Tlií du ứ c á c loài eóii trùng như bướm, ruổi, ihicu thân, các dạng trướng thành tồn tại có vài Iioày chi dc thực ỉiiộn việc thụ tinh và dc trứng. Một sỏ' loài nhộn, co n dực sau khi ihụ linh th o con t á i dã trờ tliàiih nguồn thức án cùa con cái. mà thực ch ấ t là dc nuôi dưỡng thó hộ sau. Sự sinh sán bao eỏni ba yOu tố: l aii” irướiig, di truycn \ à phát irien. 7'í//;,í,' t r ư ớ n Ị i Sự tâng trướnu là dicii kiọn cót yóLi cua sinh san vì nếu khỏne có lăng trướng, tâì cá c;íc pliưcrnỉz ihứt sinh sán clcu dần dcn các thc hệ sau có kích thước nhỏ dần, cũnu có nghĩa là sự sòng ciầii di đẽn kèì thúc, răng trưoní: có thê dÌLMi ra !ri)im suõl chu kì sông cùa cá thc (amip) hoăc gián cỉoạii íêch trciim liiai tloaii phòi kliòny C(') sư lãne trướng). Sự tâng trưtVna
cá thế có tính chất đặc trưng cho loài, đồng thời nó còn phụ thuộc vào các yếu tố cúa môi trường sống như thức ãn, chổ ớ, diều kiện khí hậu... Ví dụ: Sự tãng trường của gà nhà khác hắn so với gà rừng. Di lni\én Là khả năng thế hệ sau lặp lại thế hệ trước dựa trên cơ sử là bố mẹ và con cái đều tó phân từ ADN như nhau. Nhờ QÓquá trình sinh sán, các yếu tố di truyền (gcn) cúa bố và mẹ có cơ hội tổ hợp và truyén lại các đặc tính của mình cho thế hệ sau. Cả sinh sản và di truyền đều có mục đích là tãng số lượng cá thê, trong đó di truyền nhấn mạnh về sự giống nhau giữa cá thế con với nhau và với bố mẹ chúng. Pltúl íriển Phát tricn là mộl loạt những biến đổi kế tiếp của cơ thế, phát triển đi kèm với sinh sán có ớ da số các cư thổ da bào. Trong sinh sản hữu tính, bắt đẩu từ một tế bào trứng được thụ tinh có kích ihước rất nhó so với kích thước cúa bố mẹ chúng, cấu trúc dơn gián và khác hản thế hệ trước. Qua một quá trình phức tạp. bao gồm những thay đổi theo nhiổu giai doạn khác nhau dã biến một tê bào hợp tứ thành cư thê giông bỏ. mẹ chúng. Trong sinh sán vô tính cùa động vật, sự phát Iriến diễn ra thực sự, dó là chuỗi những biến dối phức lạp. 'ITií dụ sự náy chồi cùa thuỷ tức. ớ thực vật bậc cao sự phát triên thê hiện khá rõ nét, chu trình sông của chúng cũng trái qua một chuỗi những biến dối như sự nảy mầm, tạo rẻ. lá, hoa và quá... Phát tricn cũng cổ thế không đi kèm với sinh sán. ớ da sỏ bọn dơn bào không có phát triên thực sự mà chi mới cổ các yếu tó phát triên. Quá Irình sinh sán cúa những sinh vật này chí gồm tãng trưởng và phàn chia, mà kết quá là tạo ra các tế bào con chi khác với bô mẹ chúng vc kích thước cư thể. Như vậy, sinh sản không đi kèm theo phát triển chỉ có thc có ớ những cơ thc có cấu trúc đ(Jn giản nhất, vì điều kiện cần ihiốt dê sinh sàn không di kèm với phái Irién và phân chia, cơ cấu tổ chức tế bào không mất đi. mà điều này có ứ những cơ thc có mức cấu irúc dơn gián nhất định. Sự phát iricn thực sự xuất hiện trong tiến hoá trùng với sự xuất hiện da bào. StVdĩ như vậy là do tính da bào cho phép cơ thê sinh ra các tc bào chuyên hoá vứi các chức nãng khác nhau, trong dó có các tê bào sinh dục. Chính sự chuyên hoá này dã tạo nên sự đa dạng vô hạn về cấu trúc phù h(yp với chức năng, làm nguyên liệu cho sự liến bộ liến hoá và khá năng thích nghi cao với diều kiện sống. Sự phát triến cỏ ý nghĩa cần Ihiếl nữa là nhờ nó inà cư thê trong cuộc dừi có ihê sinh sán ra nhicu tế bào sinh dục có tổ chức cao, nhằm đám bảo tính hiệu quá của sinh sán. Tuy nhicn. phát tricn làm cho quá irình sinh sán chậm lại. 1.4.2. S ự phát triển c á t h ể c ủ a sinh vật đơn b à o P l i â t t r i ê n d ồ i ì i ị Iií^lìĩa v ớ i s i n l ì s á n () phần lớn dộng \ậl dơn bào. cá thô mứi hình thành theo con dường nguyên phán tù lõ bào mự. sau đó lớn ICmi dạl kích thước đicn hình lại phán chia clc cho thc họ mới
(trùng biên hình, trùng giầy x a n h ...) . Iloịic hình thành cá c túi b ào tứ, lừ đó giải phóng ra các bào tử ớ một số thực vật dơn bào (nấm nước Hlasttx ladicla em ersonii, tảo đcfn bào A c e t a h iila r ia ...) P h á i t r i ể n t h e o v ò t ìỊỊ p h ứ c ụ ip 0 một sô' động vật nguyên sinh thư(yng cổ sự xcn kẽ giữa thế hệ sinh sán vô tính (nguyên phàn) với thế hệ sinh sản hữu tính (tạo giao lừ bàng giảm phân). Trong đó giai đoạn đơn bội thường chiếm phần U'm vòng đời (trùng giắy tập đoàn, trùng bào tử, một số trùng chân giả, trùng có...), ó thực vật có một số loài trong chu kì sống cúa nó gồm hai giai đoạn chính kế tiếp nhau: đơn bào và đa bào 'nấm Dictyosteìium discoiíỉeiim). 1.4.3. S ự p h át triển c ủ a sinh vật đa bào Sự phái iriến dược nhìn nhận một cách rõ ncl nhãt ỏ sinh vật da bào. dặc biệt qua hình thức sinh sán hữu lính. Mặc dù ớ nhicu dộng vật bàc thấp và mộl số loài thực vật còn cỏ ihcMTi c á c hình thức sinh sản vỏ tính như m ọc ch ồ i, cắt ngang c ơ thê. lái sinh c á c bộ phận. Phát tricn của sinh vậl da bào sinh sán hữu tính trái qua các giai doạn sau: / / ì/ì/ì t h à n h t ê 'h à o s in h ch u và -tìỢ p t ử Hao gổm các cỊuá trình: tạo các giao tứ dực và cái, sự thụ tinh dc hình thành hựp tử. ỉ^liáí triển phôi Cìồm c ó quá Irình phân cắ t hợp lứ tạo lính da bào. cá c giai doạn phát tricn phôi (phôi dáu, phôi nang, phôi vị) F lú u tr iể n h ậ n p h ô i L à sự phát trien tiếp theo của phôi, bao g ồ m c á c C|uá trình biệt hoá hình thành nên c á c mỏ. tơ quan, hộ co quan cùa co thc. CÀU HỎI ÔN TẬP 1. Trình bày khái niệm phát trién ớ các cấp độ khác nhau. I^hát tricn cá thê sinh vật có những nét dặc trưng cơ bản nào? 2. So sánh c á c khái niệ-in \ c tang irướim. phát li ÌLMI, (li Iriiycn, 3. C á c ycii tố phái tricn cù a sinh vật bạc ihâp ílược ilió hiện I)hư ihế nào? 4. Sự phát Iriõn của sinh \'ật cla bào có tỉì eiổna \ à khác nhau so \'ới sinh \ ậl dơn bào? 5. Mòn Sinh liọc phát trión có các nôi ílunư C(V han là tiì? Vì sao nói dâv làinõn học n ia i ií : l í n h k é t h o p \ à là s ư ui;to t l io a c u a I i li icu IIIOII kh( i a h ọ c k h á c ? 13
Chdơng 2 Cff SỞCỦA S9PH Ã T TRIỂN Sự phát iriẽn cúa cơ thè có cư sứ phân tử là các hoạt dộng cùa gcn với quá trình sao chép ADN, lổng hợp protcin. từ dó tạo ra sự phân hoá tê bào ò các mức khác nhau. Cơ so' ló bào c ù a phát tricn c á ihê chính là sự phân bào. 2.1. C O S () P H Â N r r Quá trình phát triển của cơ thô bắt đầu từ lúc trứng thụ tinh cho đến khi cơ thê chốt tự nhiên. Không có bất cứ tê bào trứng hay tinh trùng nào có sẩn các tính trạng, trong trứng chí có sự chương trình hoá phát triển cúa cơ thế đa bào mà chưưng trình này thực hiện tron«j những diéu kiện nhát dịnh. Sự phát triến cá thê dược xác định bới hệ thõng kiêu gcn. trong dó có sự chương trình hoá dặc thù \’ổ thời gian, vị trí và trình tự tác dụng của ciíc gen. Cơ sứ phân tứ cúa sự phái tricn cá thê được thc hiện qua sự phân hoá \à lác đọiiị! cùa gcn. Cơ sứ di truyổn cứa sự phân hoá là quá trình nguyên nhân, nhừ nguyên phàn các \ậl chãi di truyổn dưực phân chia đcu cho các tè bào con. Do vậv. các tố bào cùa các mỏ khát nhau dược phân hoá có kicu gcn giống nhau. Việc nghiên cứu hoạt tính phân hoá của các gen và xác clịnh các khâu trung gian trong chuỗi gcn tính irang là những vấn đề chủ vêu irong việc nghiên cứu cơ sớ di iruycn cùa sự phát tricn cá the. 2.1.1. Sự phân hoá - S ự p h ú n l io á c ủ a ỉ r ứ i n i t r ư ớ c th ụ tin h Sự phân hoá hlnh thái sơ tấp ciia dộng vật được xác dịnh bứi câu Irúc tẽ bào chất cua irứng và lớp vỏ cùa nó. Điều này dã được chứng minh qua sự phát tricn cúa những trứng không nhân của một số lưỡng cư và động vật không xưcmg sống. Sau khi hoạt hoá trứng vần duy trì được khá năng phát triển đến giai doạn phôi nang. Lớp vó bị gián doạn vé mặt chức năng, từ đới dộng vặt hình thành ngoại bì, d('íi liổm xám là nén móriH cúa trung phôi bì \à từ dó hình thành phôi vị, dới sinh dưỡng hình thành nội bì. Đicu đó chứng tỏ lê bào trứng dã được phân hoá từ trước khi thụ linh. - S ự p h á n lio ú s a i i th ụ tin h Sau khi thụ tinh, irứng tiẽp tục có sự phân hoá xác dịnh sự phát irien phôi ớ giai doan sớm. Người ta thây rằng, các phôi bào xuất hiện bãntỉ nguyón phân chứa irong nó bộ izcn 14
hoàn loàn g iông nhau, nhưng kích ihước các phán cùa l(Vp \(') và bào châl trong dó lại khác nhau (hình 2.1). Do cló, c á c phôi bào c ó bào chàt \ỚI tó chức khác nhau c ó thê dicu hoà \'iệc dịch mã c á c gi-n khác nhau trong c á c phôi bào khác nhciu. Chính cliềii này dã ánh hướng quá trình phân lioá. Sự xác dinh tii truvon các dặc dicm cua bào chất ánh hướng dến sự phát triẽn các tính traiiiỉ ớ clời sau. Cliáiig han, lính phổ biốn cua hiỌn tượiig trinh sinh ứ dộng \'ậl \'à thực \ật là bang chứng xác nhận rằng kiêu gen ccí tlic mc có khá nãng đám báo sự sinh sán bình thườni: ớ thố hệ sau. Cũne cần nhấn mạiili nìntỉ. kicu ecn cùa mẹ thưcmti không trùng với kiêu iicn của tê' bào trứng. Do khi hình thành tc bào tnrntỉ có sự tham gia cùa lãt tá bộ gcn C(í tho m ẹ lưỡng bội , sau khi phân b à o g i am Iiliiỏm thi mới c ó bộ gcn đưn bội. Song t rong lố biic) chất còn có những sán phiim gen dược lạo nõn bới cơ thê mọ lưỡng bội \ à những càu irúc hình ihành troii” quá trình sinh trưíVim. Chính chúne tiám báo cho những pha dầu tiên ciia sự phát Iriôiì irứiig \à là những thòne tin dược cliuán bị sớm híHi bới cơ thõ mọ. Đạc biột là các ARN thòng tin có khá nãng làm khuôn máu cho sự tổng hợp protcin trong quá tiìnli phậi triến cúa phôi. Cực đong vât Cưc thư'c vat I Hnh 2.1. S(I (lo in iiili hoa sư p h án ho k liô iìị’ (ỉẽií ( l i í i c á c cciii trú c tẽ h à o ( lìấ l ĩr o n ^ c/iiá tì ìn h p liứ n c ắ t írứ ìH ị (nliữ m ; câ u n íií' k h á c n lid ii ^ Ì ( I /(' han í liấ ĩ l! kơc íliỊ h ằ n iỉ c á c clcín
Sự phát triển cá thể, trong đó có sự tác động từ các gcn thu được từ cơ thể bô chi bắi dầu được thê hiện từ lúc thụ tinh. Vấn để là tất cá các gen cúa hợp tử đổng thời tác dộng lên những giai đoạn khác nhau của sự phát triển cá thế hay chi một sỏ gcn? Các gen bước vào hoạt động được xác định theo cơ chế nào? Tác dộng đặc thù cúa các gcn được Ihực hiện bằng cách nào? Các thực nghiệm vc chuyên ghép nhàn đã cho IhiVy. các nhân tố bào ò những giai doạn sớm của sự phát Iricn còn chưa kịp phân hoá và có giá trị ngang như đôi với nhân cúa hợp tử. 'ITiật vậy, thí nghiệm chuvển nhân của tế bào phôi ớ giai doạn phỏi nang của ẽcli R a n a CSC tilcn lci vào tế bào trứng chưa thụ linh cù n g loài. K c t quá là tế bào nhân phân cắi binh thường cho dến khi hình thành nòng nọc như nhân cùa một hựp tử bình thường. Ngượt lại. nếu lấv nhàn từ tế bào phôi ớ giai đoạn phôi muộn, thõng thường phòi không phái tricn bình thường dược. Chứng ló ớ giai đoạn phôi vị. nhân dã có sự phân hoá và sự phàn hoá này là không thc thay dổi dược nữa. Tuv nhicn. trong những trưímg h(yp dặc biệt, ngay cá nhân cùa tê bào dã phân hoá khi chuyên vào trứng vẫn phát triến dược bình thường (cừu Dollỵ). Quan hệ cám ứng giữa các mô: ngav trong giai dỏạn phôi vị, trong quá trình phát triến dã xác dịnh dược mỏi quan hệ cám ứng giữa các mỏ. Ví dụ. trong quá trình phôi vị hoá mầm cúa \ương sông, dâv sống tiếp tục với vùng nhất dịnh cúa ngoại bì. do dó các lò bào biôu bì bị phân hdá niộl sô phát tricn thành hệ thần kinh. Đicu này chứng tỏ sán phám hoại động của các gcn trong lê bào mĩim dây sônsỉ dã hoạt hoá các gcn tẽ bào ngoại bì làm xác dinh sự phát triôn của các tê bào này thành hệ thán kinh. Cơ quan cám ứng có dược là do sự tạo thành Irong tê bào cùa mò những chất dặc biệt (chát cám ứng) khi nó di chuycMi vào mô bẽn cạnh dang phát tricn sẽ làm biến dối con dường phát tricn cùa những mô nàv. - S ự p h â n l io á ( 'r m ứ c lỊc n « Mọi 10 bào cùa cơ ihc da bào dcu có bộ gcn giống nhau. Song vào những thời diõni khác nhau, ớ những mỏ khác nhau ihì các gcn có hoạt tính chức nâng khác nhau. Đỏ chính là nguyên nhân của sự phân hoá. Sự dicu hoà tác dộng ciia các gcii có thê dưựt thực hiện ớ những mức (lộ khát nhau, mức tự nhân đòi. mức phiên mã. mức dịch mã. Mức tự nhân dôi: ớ mức tự nhân đỏi. sự dicu hoà băng cách lăng lẽn hav giám di sổ lưựng sao chép gcn cấn hay không cán vào thời đicm nhất dịnh. '1'rong một sò trường hcrp, sự dicu hoà này dược thực hiện qua sô lưc;fng nhiẻm sắc thô hay sỏ lượng phân tứ ADN ũing lẽn. '1'roiig quá trình phân hoá. ớ những tê bào som a có hoỊit lín h m ạnh mõ cỏ thc xáv ra sự đa bội hoá. 'l uy nhiên ứ dộng vật nguvên sinh chúng vẫn tồn tại khá lâu. Ví dụ ờ Irùng lóng Ciliopliorci trong cơ ihể chúng có hai nhân cùng tổn tại, nhân bó dùng cho tiếp hợp irong sinh sán và nhân lớn dùng cho sinh dưỡng. Hiện lượng hai nhân ớ dộng vật nguyên sinh cho thấy một sự phân cóne lao dộng dộc dáo. Nhân bc truvcn dạt thông tin di iruyén qua các thô hệ nhưng các gen của nó lại không thi' hiện ra kicu hình và ở trạng thái không có hoạt tính. Nhân lứn kiếm tra toàn bộ hoat dộng sống cùa Irùng lõng, nhân này có mức bội tlic cao ( lO.OOOn 13.00()n) ncn nhân lớn 16
có hoạt tính trao đổi chất cao, đảm báo cho việc sán sinh sô' lượng lớn các sản phẩm của gcn. "1’rong quá trình phát tricn cá thổ cùa trùng lông, nhân lớn bị phân hoá một cách đặc biệt, 'ị rước lúc tiếp hợp, nó bị phân huý. Sau liếp hợp, nó lại dược tạo thành từ nhân hợp tử. Nhân l(ýn có khả năng nhân đòi và diéii dó rất quan trọng dối với cơ thể đơn bào. Ngày nay người ta còn phát hiện ra hiện tượng lăng sô lưímg sao chép gen bằng cách đa sợi hoá. Tiếp đó là sự phân huỷ cúa nhicrn sắc thế nhiều sợi thành các hạt nhiẽm sắc riêng rẽ và ngay cá các gen mà khi phân chia nhân lứn chúng phân phối vào các nhân con một cách ngẫu nhiên. Trong tê bào cùa các mô phân hoá ở một sô loài động vật và thực vật đã quan sát dược hiện tưcmg nội nguyên phân và đa sợi hoá. Ví dụ, trong các tê bào tạo tinh bột, các tế bào chuyên thành một sỏ loại tảo, tê bào gan. thành ỏng liêu hoá cúa động vật có vú xáy ra nội nguyên phân gây da bội. Hiện tượng đa sợi có ớ các nhân có hoạt tính chức năng mạnh, cíiắng hạn các tế bào cúa tuyến nước bọt. ruột các ỏng Manpigi của ấu trùng hai cánh. Sự phàn hoá các gen phổ biến còn dược nhận thấy ớ sự tăng bội các gen riêng rẽ, đó là hiện tưựng khuếch đại (amplification) cùa các gen. Ví dụ, những nhiễm săc thể dạng “chổi rứa ông nghiệm”. Các vòng của chổi rửa òng nghiệm là những phần khử xoắn của nhiẻm sắc thế. trong những nhiễm sắc thê này có một lượng lớn mARN, chứng ló các gcn cáu trúc nó có hoạt tính chức măng mạnh mõ. Hiện lượng khuếch dại gen khá phổ biến ở động vật và người. - Hiến dị biêu sinh Sự phân hoá cúa các cơ quan và các mõ ở sinh vật đa bào có thể xày ra trong diều kiện nếu có sự hoạt hoá về chức năng cùa các nhóm gcn nhất định được duy trì và giữ vững ở mỗi mô phân hoá qua nhiều thế hệ. Biến đổi di truyén này được gọi là biến dị biếu sinh. I rong quá trình phát tricn cá thê, các lê bào trải qua một loạt những biến đổi biếu sinh kín liên tiếp. Những biến dối này về bán chất khác với thường biên kéo dài, bới vì nó không phụ thuộc vào dặc diểm cùa bào chất. 2.1.2. T á c đ ộ n g g e n Cơ chế tác động cúa gen là sự tổng hợp các proiein đặc thù theo sơ đổ ADN ARN Protein. Như vậy. trình tự các nucleotit trong gen quyết dịnh trình tự các axit amin trong phân tử protein, còn sự thay thế một cặp nucleotit này bằng một cặp nuleotit khác do đột biến có thể dẫn tới biến dổi một axil amin trong phân tử protein. - Cứr chuỗi sinh lổng hợp protein Bất kì tính trạng nào đó cùa cơ thế cũng đcu dược xác dịnh bởi nhiều gen và cuối cùng của toàn bộ kiếu gen. Mặt khác mỗi gen đều có hiệu quả đa hiệu (pleiotropỵ). Giá trị cúa hiệu quà đa hiệu phụ thuộc vào thời gian biêu và tác động của gen trong quá trình phát triển các thè. Thời gian dó xảy ra càng sớm thì gen đó càng gây nôn những biến đổi sâu sắc và ảnh hướng lên nhiều tính trạng trong quá trình phát triển, ở mỗi nhóm động vật có mức cấu trúc nhân khác nhau Ihì quá trình sinh tổng hợp dicn ra khác nhau. 17
Với sinh vật chưa có nhân điến hình (tiền nhân): ớ các sinh vật chưa có nhân diến hình (proraryoicì như vi khuấn, táo lam. vật chất di Iruvổn cùa chúng chi là một nhiẻm sắc thê dítii dộc. rố bào chưa có màng nhân đc ngăn cách giữa nhiềm sắc thế với các cấu trúc khác. Quá trình nhân bán, quá trình sao mã và quá trình dịch mã tổng h(ifp phân tử piTotcin cùa các sinh vật chưa có nhân dicn hình diễn ra theo sơ đổ sau (hình 2.2) !Iình 2.2. Q u á trìn h tòiii> lu rp p r o t e n i c ủ a s in h vật lic ii n h à n ip i ( ic o r y o íe ) (th e o G ilb e rt, 1 9 9 4 ) Nhìn chung nhicm sac thế cúa sinh vật liồn nhãn là những phân tử ADN trần, chuỗi kép. mạch vòng. Trong quá trình sinh sán. phân tử ADN cúa chúng phân chia dcni gián sau khi đã nhân đôi, chúng không có bộ máy phân bào. dê tiến hành các quá trình nguyên phân và giám phân như ớ sinh vật nhân chuẩn. Gcn thực hiện sao mã (íranscriplion) tạo thành phân tử inARN; sau khi dược tổng h(tp, phân tứ niARN kêl h(;jp với các ribôxôm để xác định trình tự các axit ainin do phân tứ lARN vận ch u y ên và sau dó là phân tử protein. Toàn bộ các quá trình sao mã và giái mã đều diền ra trong tế bào chất cùa tê bào. Với sinh \ật nhãn chuán; sinh vật nhân chuán (cucaryoíe) có hai loại gen: * G e n p h á n d o ạ n (S p lit g e n e ) I,à những gen mà trong cấu trúc cúa nó vừa có đoạn không mã hoá gọi là intron hoặc còn được gọi là đoạn xen, xen giữa các doạn mã hoá được gọi là cxon (hình 2.3). Loại gen này có trình tự mã hoá không liên tục, còn dược gọi là gcn khám (mosaic iỉciie). 18