Giáo trình Sinh học phát triển cá thể động vật: Phần 2

Chia sẻ: Lê Thị Na | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:55

Thêm vào BST

Báo xấu

499
lượt xem 98
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Phần 2 giáo trình "Sinh học phát triển cá thể động vật" gồm nội dung các chương: Thụ tinh, sự phát triển phôi sớm, sơ lược sự phát triển cá thể của động vật đa bào, cơ chế của sự phát triển. Tham khảo nội dung giáo trình để nắm bắt nội dung chi tiết.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Giáo trình Sinh học phát triển cá thể động vật: Phần 2

Chương 6 THỤ TINH T h ụ tin h là q u á trìn h kết hợp liai g i a o lử d ự c \à c á i với n h a u đê l ạ o th à n h h ợ p tứ. Q u á trìn h n à y c ó t h ế d i ễ n ra ớ b ê n tro n g h ay b ê n n g o à i c ơ th ế tu ỳ t h e o đ ặ c đ i ể m c ủ a c á c lo ài đ ộ n g v ậi k h á c n h a u . Quá trình thụ lin h có kèm theo sự khôi phục cư Cẩu di truyền lưỡng hội và hoại hoá trứng cho sự phát trién tiếp theo. Kết quá cúa quá trình thụ tinh là tạo ra hợp tử. 6.1. SỊ VẬN C H I YẾN C l A TINH TR Í N(; Đa số tin h trùng cùa các loài động vật có khá nũng di chuyển trong m ôi trường tự n h iê n (th ụ t in h n g o à i ) , h o ặ c tro n g đ ư ờ n g s in h d ụ c c ú a c o n c á i (th ụ tin h tr o n g ). S ự vận chuyển cúa tin h trùng còn phụ thuộc vào các yếu tỏ như m ỏi trường thụ tinh cũng như sự hấp dần và hoạt hoá tin h trùng cùng loài cúa trứng. Người ta đã đưa ra một số giá thuyết về sự d i c h u y ế n c ủ a t in h trù n g n h ư sau: - G ià tlìiết y / sự d ảìi dụ củ a IrứiiỊi ở m ộ t s ố đ ộ n g vật c ó x ư ơ n g s ô n g b ậ c th á p , trứ n g tiết ra c h ấ t h o á h ọ c n à o đ ó , m à nồng dợ cúa nó có tác dụng lô i cuốn và hướng dẩn tinh trùng tới trứng. Chảng hạn ớ cầu gai Aì h a á a piinctiilala, người ta dã cò lập dưực một pcptid (rc.sací) gồm 14 am ino axit, có khả năng dẫn dụ tin h trùng cùng loài di ngược gradient nồng dộ mà nó khuyếch tán trong nước biển cho đến kh i gặp trứng. T uy nhiên, các thực nghiệm chứng m inh giá thiết này còn chưa hoàn toàn thuyết phụ c. - G iả th iết lìỊỊcĩu n hiên T h e o g i ả t h u y ế t n à y , tin h trù n g c h u y ế n d ộ n g n g ầ u n h i ê n và sự k ế t h ợ p với trứng là m ộ t s ự k iệ n c ó x á c su ấ t th ấ p ớ c á c đ ộ n g vật thụ lin h n g o à i và c a o hcfn ớ n h ó m thụ tin h t r o n g . N h ư v ậ y , v i ệ c c ó n h iề u tinh trù n g c ó ít nhất m ộ t ý n g h ĩ a là n ó h o à n to à n c ầ n th iết đ ể t ă n g x á c su ấ t th ụ tin h . Mòi trường bên ngoài cũng như mối trường bên trong đưòmg sinh dục con cái thường bất lợ i c h o t in h t r ù n g . D o đ ó , đ ê đ ả m b ả o c h o h iệ u q u ả c ủ a s ự s i n h s ả n , s ô lư ợ n g tin h trù n g t h a m g i a th ụ t in h t h ư ờ n g râì c a o , nhât là với c á c lo ài đ ộ n g v ật th ụ tin h n g o à i . V í dụ: ớ người, trong quá trình thụ tinh có hàng triệu tinh trùng bị chết trên đường đi tới trứ n g , p h ả i c h ã n g đ â v là in ộ t h ìn h ih ứ c c h ọ n lọ c tự n h i ê n ? Sô' lư ợ n g tin h trù n g c ù a m ộ t lần phóng tin h vượt quá nhiều so \cí(i sỏ lượng trứng. Trung bình khoảng 350 triệu con/lần 69
(có tài liệu cho là khoáng 400 triộu/hiii hoặc híKn). N cii n ổ iii’ cỉộ nho hcíiì 60 triộ u /cm ' hoặc nhỏ hưn 150 triệ u /lầ ii thì khá nãng thụ linh sc kh õ ii'; dam biH). Như vậy, sự clư tliừa linh trùng của con Iigười trong mỏi lần thụ tinh nhìn bc Iiỉỉoàitướng như là bát lợi\à lãng phí. nhưng trong thực tẽ ehúng có licn qua rất lớn tới khá n ãii” ihụ tinh cua cá the.nhờ dó inà quá trình thụ tinh dạt hiệu quá cao hưn. 6 .2 . SỊ' TIẾP x i c ( ’1 A TINH TRÌ N(ỉ VỚI TRI INC Sự kết hợp cùa tinh trùng với trứng là thời d ié iii bãt đầu cúa phát triẽn phỏi. Sự xâm nhập của tinh trùng vào trứng kích thích trứng phát iriế ii. hay nói cách khác tinh trùng có tác động hoạt hoá trứng. 6.2.1. Giả thiết vế sự đính tinh trùng vào trứng Nhiều dẩn liệu cho thấy, ớ một sô loài động vật (da gai, giun ciòt. nhuyén thế...), trứng của chúng có một cơ chẽ dám báo cho sự dính tinh irùng \ à() bé mặt trứng. Bi\n chất hoá học là do màng keo cúa trứng có chứa một chất glucoproteit ớ trạng thái gel \cVi phân tứ lượng khoảng 300 000. Chất này có khá năng kết hợp các tinh trùng cúa cùng loài đó, làm cho chúng dính lại \’ới nhau hay ngưng kõl lại (aịị^littiiiaìioii). Do dó. ớ gần trứng hoặc trong nước chứa trứng (trường hợp thụ tinh ngoài) tinh trùn» thưííng dính lạl với nhau (hình 6 . 1 ). Thường thj tinh trùng cùa một loài dộng vậl không dính \ ào và khổng xâm nhập vào trứng của loài khác. Tinh Irùng Màng keo Các tinh trùng đã bơi tư do của trứng bị ngưng kết • O Dịch chiết Màng keo bị từ tinh trùng hoà tan Hình 6.1. Một s ổ thí (lụ vc linh lìiíớiiỊ’ cùa màng kco ciia ĩrứiiị> vù clịcli liêì ra lữ tinh irùiHi (theo Clưn lvs W.B. I9Ổ,H) 1 - màng keo; 2 - trứng: 3 - nhân. 70
6.2.2. Lí thuyết về sự thụ tinh - L i íliiiycì ciici /•. I.illi Cách dây k lio á ii" 50 Iiãni I-. l. illi clid raiii:: C'hât gãv Iigirim kc{ fưrlili:iii láy ra từ "nước trứng" là niộl chát ila cực \à mói kliii \ ưc CIUI phãn tứ cua IIÓ clii lión kct \('ti một tinh trùng. f-'i'nili:iii chứa tro iig inàng kco cua irứ iiii hình llnrờnii chi uãv niiưng kêt linh trùng cù n g lo ạ i, có dàn liệ u c lio rã ii” l c r i i l i : i i i cĩiiiti có ớ iTiàrig sinh cliát cúa trứng và lác động Iilur là thó tliụ cám cho (Iiìỉi/crliriiiiì một protciii a \it Iiã iii trẽn bề m ịit tinh trùng. Sự kẽt hựp fe iiitiz in \à aiititL“r li/ ii i clã ciain bao cho tinh liù iig bãt dẩu dính vào trứng và có ý nghĩa quan trọng dối \ớ i quá liì iili thụ tinh. Phán ứng giữa hai phân tử dược xem như kicu phán ứng “ chìa khoá \'à klioá" giữa kliáiig nguyên \’ứi kháng thế. Còn sự liên kết giữa hai chát hỏ trợ này, như Iiíiười la già thiết là clo sự pliân bổ \'é không gian cúa các nguyên tứ, trên những khu \'ực nhất d ịiih ciia các phãii lử fc rtiliz in \à ainifertizin. Mặc dù giá thuyốl này dược chứng m inh qua sự tổn tại cùa một vài fcilili:iiì dặc trưng cho các loài khác nliau, nliưiig Iiliững dẫii lÌL-u \c (Iiìiifcrtiliziii lại chưa rõ lãm. Chính vì vậy giá thuyct về sự tương tác của liai chát /í 7 7 /7 /:/// aiírifcriili:ui chưa thê giài thích dược triệt dô hiện iượim cỊuan liọ n " nhiil cua quá trìiili thụ lin h tròn inọi n lió iii dộng vậi khác nhau. - M ội sô íỊÌá t liiiv c i k h á c Đ a sô các trứn g dộn g \ ật, dược hao q u a iili bới Iiìà iig phi tò bàd ớ bên ngoài màng sinh chât cúa trứng (màng kco cùa trứng cấu gai \ à \ ùng phái xuyòn cỊua nliững màng bao quanh trứng. Phần lứii dộng vậi. tinh trùng cùa nó klióng dược trang bị một cấu trúc dạc biệt nào đê có the đám báo cho nó chui qua dược các màng tới liứ ng, sau dó lin h trùna di ihco con dường dã dược khai phá. l'in h trùng cúa các loài có xươiig sòng và không xưtíiig sống khác nhau chứa các chất có thê hoà tan màiig của trứiig. Các chái này gọi là //:/// cùa linh irùng, nó tập iruiig ớthê đỉnh. ở động vật có vú, lin h tiù n g phái lách qua \ ài hàng lê bào cùa lớp hạt sát với trứng, cũng như qua vùng sáng và màng noãii hoàng. Người ta cho rằng, có thè có m ộl enzym thuộc loại đã giúp clio tin li trùng xâin nhập vào trứng bằng cách phân giái và thuỷ phân nguyC‘ 11 liệu gian bào gắn kết các tè bào cúa lớp hạt. Người ta nêu giả thuyết là enzyni này chứa trong ihc dinh, nhưng chd tới nay vằn chưa xác lập dược một cách chính xác khu irú ciia nó trong tin h trùiig. Cũng có giá tluiyố! cho rằng en/.ym riêng là một bộ phận nhấl tliic t cúa tố bào và tiòt ra ớ mội khu \ ực tưítng dối tập Irung cùa tinh (rùng trong quá trình (li chuyên qua màng Irứiig. 6.2.3. Tương tác tiếp xúc giữa trứng và tinh trùng Sau khi liếp xúc với màng trứng, linh irùng bắl dầu xâm nhập vào bcMi trong. V ị trí trên bề mặl cùa trứng nơi lin h trùng chọn dc xâm nhập có thế là bâl kì, có thế là qua một nơi nhất định Iiào đó hoặc là qua noãn khổng, trong trường hợp có noãn khổng. Cơ chế xâm nhập của tin h trùng vào trứng: Những nghiên cứu gần đây nhất cho 1 V ,, tinh trùng xâm nhập \’ào trứng theo hai cơ chế. lYưức liết đó là lác dộng cơ học nhờ \ ào các chuyến dộng tháng và quay ciia liiih trùng. Thứ hai là cư chê hoá học, dây là cơ cliè chú yếu được diẻn ra như sau; 71
Đáu liên là sự hoạt hoá thế dinh nhờ sự tiếp xúc cúa nó với lớp kco bao quanh noãn, hay với chính noãn (ờ một sò loài). K h i dó màng the d iĩili kết hựp \ ứi màng tẽ bào của tinh trùng iàm giái phóng ra các enzym ihuỷ phân protein từ chát chứa thế dinh và hạt thế dinh ở đầu lin h trùng. Các enzym này sẽ lạo một dường xuvèn qua lớp màng kco je lly cúa noãn đến tiếp xúc \'ới bề mặt noãn. H ình thành sợi thé dinh: sợi thc đinh hình thành nliờ sự polym e hoá các phân tứ actin dạng cầu có trong thế dinh sẽ bicn Ihành dạng sựi. Quá trình polyine hoá này xáy ra khi độ pH trong m ô i trư ờ n g tăng 1C'I1 nhờ các i r dược phóng th ích từ dáu tinh trùng \à o m ỏi trường. Sợi thế dinh cùa tinh trùng sau khi dược tạo ra sẽ tiếp xúc với màng sinh chất cùa trứng và khi đó xáy ra sự kết hợp giữa màng sinh chất cùa trứng với màng sinh chất cùa tinh trùng (hình 6.2). ớ cầu gai, phán ứng fe rtiliz in g - a n life rtiliz in g kích Ihích các ion Ca‘ * đi vào đầu tin h trùng gây vỡ và giải phóng châì chứa thê dính. Sự di vào cúa Ca’ * gày nên sự đ i ra của H* và thay thế bằng Na*. Kêì quả là làm tăng độ pH Irong đầu tinh trùng gây bùng nổ quá trình trùng hợp actin đế tạo sợi thê đinh. Màng trứng và màng thê đỉnh hợp với nhau theo nguyên tắc khoá và chìa khoá, dản đến sự hoà hợp các chất cùa tinh Irùng và trứng. Sau khi phán đầu và phần giữa cùa tinh Irùng (ớ động vật có vú thì cá phần đuôi) đã vào trứng, nhân cúa tinh trùng và nhân của trứng tiến lại gần nhau, ớ một sò loài, nhân tinh trùng theo mức dộ liến gần tới nhân cúa trứng đã mất màng bọc và các the nhiẻm sắc cúa tinh trùng cùng với các thê nhiẻm sắc cùa trứng nàm ngay trong thoi phân bào do các trung the cùa lin h trùng tham gia lạo nên. Màng thể đỉnh D Hình 6.2. Phân ứiiỊi hoạt lioá tliccíiiili ờ tinh trùiiỊỉ cìui nhóm Da ỉiui (theo Siiiiiiiicr á Hylancier. 19 7 4 : D ecker & Lciimir:) 72
Hợp tứ lường bội dược tạo thàiih lúc này sẵn sàiig phân cách và chính nhừ sự ph ân cắt diền ra qua một quá liìn li làu dài. phức tạp giúp nó phái tricn thành cơ thê toàn vẹn. Màng lin h trù iig chi chiêm m ội phần vỏ cùng nhó trên bc mặt trứiig, nhưng nó có ý nghĩa quyết dịnh cho quá trình hoạt hoá trứng phát iriến. ớ các loài khác nhau phán ứng cúa trứng với màng này bicu hiộii k liỏ ii" ịỉiống Iihau. 'Puy nhiC'11. chúng có dặc diếm chung là đều liên quan dẽn nhữiig hicMi dổi trong cáu trúc \ à nhừĩiị’ pháii ứng lí hoá phức lạp của tê' bào trứng. Sự kết hựp các nguycMi liỌu nliân và tạo hợp tứ là kõt cịUii cuói cìing của sự thụ tinh (hinh 6.3). màng tê' bào chất nhàn trứng và nhân tinh hoà trôn màng thụ Hình 6.3. Ọiíủ triiili thụ tinh (ihcc Sylvid. S.Mddcr. J99ò) Quá trình thụ tinh xáy ra nhờ có hoạt dộng sự kiện ãii khớp nhau. Chí trong vòng vài giây các giao tứ dã kết hợp lại. hình thành một tế bào lưỡng bội sẩn sàng phân cắt. Đây là điểm khởi đầu của m ộl quá trình phát trién thành cơ thê hoàn chinh diẻn ra trong một thời gian dài và phức tạp. 73
Tuỳ theo mức dộ di vào linh trùng qua màng trứng, các hạt Ihc đinh dán clần bién mất. Sự biến mất này có lẽ có liên quan tới \ iệc liê l enzym gây lan. K hi sinh chái của trứiìg có một mấu lổi dược lạo nêỉi gọi là mấtt ĩhụ ỉiiilì và tin h Irùng dược cuốn theo niấu dó vào irong trứng theo kìôu ihực bào cùa aniip. Máu ihụ liiih rỏ rỌl clược' inô lá không phai ỡ lál ca eác d ộ iiiỉ \á l. Cliánịĩ lìạn ỡ dộng vậi có vú. có lẽ lin h Irùiìg xâiiì nhập vào Irứiii! nià kh ò iii: cáii có lác' CỈỎIIU lích cực lừ phía chát noàn bào của máu lliụ linh. H ìn h 6 . 4 . C ú c iiia i (loợỉi k ế íiế p c ù a sự k ỡ ì hợp Ỉ iỉil i ír ù ỉỉíỉ với ỉrử n^ ò’ n^i(
Sự tiòp \ i k ' và nhậii biẽt các uiao tử CÌIH” loài gán licn với hai chức năng gãn dính íinh trùng và gây phán ứng hoại hoá tlié dmh sau khi tiiili trùng gắn vào. Quá trình gán kết cúa hai giao tử cúa động vật có vú tlươc thực hiỌn à ùiig sáng" (:o n a p clliiá íla ) cùa noãn. Sự nhận biết các giao lir cùng loài troiig thụ liiiii còn ịzọi là (ínli dặc hiệu có ý nghĩa sông còn đỏi với các động vật thụ tinh ngoài. Đ ối \ớ i nhóm dộng vậl ihụ tinh trong, tính dặc biệt này chi mang ý nghía tương dói. Sự xâm nhập cúa tin h trùng \à o trứiit: (V Iiiiười còn dược mỏ tá một cách chi tiết hơn (hình 6.4). K h i tinh trùng tióp xúc \ớ i trứng dã \a v ra hàng loạt các thay dổi của cá hai giao tử, bắt cláu từ lúc tinh trìin ịi chạm \;'io Iiià ii” nyoìii cua trớn” ( \ó jc llv ). 6.3. CO CHẾ N(ỈAN CẢN TINH TKl N(ỉ \ÁM NHẠI’ I Kl N(; s \ r THI HNH Ngav sau khi tê bào chát tủ a hai giao lử kẽl liợp với nhau đã xáv ra sự thav dổi diện thế màng. M àng noãn trớ thành màng tliụ tinh. inìinịỊ Iiàv có khá năng ngãn cán bât cứ tinh trùng nào xâm nhập \'ào trứng. Sự ngãn cán clưực thực hiện theo hai cơ chế. lức thì và lâu dài. 6.3.1. Cơ chế tức thì Lây cầu gai làm ví dụ. diện thế màng của trứng cầu gai dang từ - 70m V đột biến thành + 2 0 m V . Nguyên nhân là do bình thường trước dó. bên trong tế bào trứng nồng độ Na^ thấp hơn, còn K ’ cao hơn ngoài mỏi trường. 'I iong khoáng lừ 1 - 3 giậy đầu sau khi tinh trùng xâm nhập, kênh N a' trẽn màng trứng mứ ra, luồng ion Na* di từ bên ngoài vào nên đã làm cho điện thê màng thav dổi Iihư trên. V ì tinh trùng chi có khá nàng kết hợp với màng có điện thế - 7 0 m V nên giá trị dương cùa diện thế màng sẽ ngăn cán tinh trùng xâm nhập vào trứng. Sự thay dổi diện thè dược duy tiì trong khoáng IIIỘI sỏ phút. Chính sự thay dổi này đã tạo ra cư chế ngân cán lức thời các tinh trù iig xâm nhập vào trứng. 6.3.2. Cơ chế lâu dài Cơ chè này có liên quan dến phán ứng vỏ và xáy ra muộn hơn. dấu tiên các hại dưới vó (c o r íic a l iiraniile) vỡ, g iả i phóng ra các ion Ca'* khỏi trạng thái liên kết trong cylosol cua tế bào. Chất chứa của hạt vỏ dã làm tách màng noãn hoàng khỏi màng sinh chất cúa trứng. Siiu đó, màng noãn hoàng kết hợp với chát chứa của hạt vỏ hình thành nên một màng mới gọi là mànịỊ thụ tinh, đổng thời chái này cũng làm hình thành một lớp hyalin phù lên màng sinh chất của trứng đê tạo màng mới của phôi. Chất chứa trong hạt dưới vó còn hấp thụ nước, trương nờ. làm cho màng thụ tinh rộng ra. nâng cao khói màng sinh châl tạo nên xoaniỊ qium h n oã n còn gọi là xocnnỊ tliii tinh (liình 6.5). Hạt vỏ là những hạt nhỏ nám ngay dưới inàng lẽ bào trứng. Hạt vó chứa nhiều protein là các enzym thuỷ phân protcin. c ii/y in giái phóiig màng noãn hoàng khói tinh irùng liên kết. các m ucopolysaccharidc. p io te iii câu thànli hyalin. Ngay khi một tinh trùng chui được vào Irứtig, các hạt nàv liợp Iihãt \ớ i màng lõ bào tiứ iig \'à giái phóng các chát chứa bên trong như ké trên. 75
vỏ , Màng nòản tẽ bào noãn "Oãn Lòng nhung hoàng àng \ \ \ _
6.4. SV KKT HOP VẬT LIKl 1)1 TRI VKN Đa sỏ dộng vật, toàn bộ niột liiili trùng di vào trứng, sau dó tách làm hai phần: phần nhân và trung tử biến thành Iiháii niỉii> cii dưc Inidlc prniiiiclciis). phấn duôi và ti thê sẽ bị phá huỵ tio tig tc bào chát của Irứni:. Nhàn nguycMi dưc cúa tiiili liìiiii: \à nhân iiyiiyO ii cái cúa trứng trưííiig nớ. tăng kích thưótc. nhiễm sãc tliò trớ IILMI thưa tlaivi hạt Iilid, Sau dó. ớ da số dộng vật hai nhân tiên lại gần nhau \’à lioàn toàn hoà hựp \à() nhau klii c á c màng nhân nguvõn vỡ \à hình thành thoi phân chia duy nhất cúa phân cliia phán cat lãn tliứ Iiliát. Kẽt quá cuõi cùng là lạo nhân lưỡng bội. Quá trình lụtp nhân này diễii ra tro ii” Iihừiiii klioáng thời gian khác nhau dặc trưiig cho loài. Cháng hạn quá trìtili híTp Iihân cùa clộiig \ậ t có \ LÍ kéo dài 12 giờ troiig khi ứ cáu gai chi là một giờ. Láv thỏ làm \'í dụ, sự họp nlián ứ loài Iià\ ciiỏii ra theo sơ dổ (h ìiili 6.7). Vùng quanh Thể cực 1 — noãn hoàng Thể cực 1 Thể cưc 2 ‘Hạt vỏ Tinh trùng Nhản nguyên ■Thể cực 1 Thể cực 1 cái Thể cưc 2 Nhân nguyên đưc Hình 6.7. riiii liiili ciìd II ứiiịi ilió I - 5, < (/( 's';ơ/ ilíHin hen lirp Ịilic ii A l.c M oiíinc. l9 S 9 i Nhân lưững bội ớ lìhiổu loài kliỏ iig liiộn cliện ngay ớ hợp tử ban dầu inà tó thô ớ giai đoạn hợp tử dã phân làm hai lẽ bào con (dộng \cit có vú), hoặc sau Iitiicu lẩn phân chia riêng rẽ (từ 2 - 10 lẩn) như ớ A sva iid . Trong quá liìn h kếl hợp. giao tử clực cùng các gen do nó mang hoàn toàn bình dáng vé niậi chức nãnu \ứ i giao tứ cái và các gen cúa nó. vì vậy chúng có thể thay thê lần Iihau. Song điéu này khònu đúng dôi với một sở trường hợp như hiện tượng sinh sản cúa loài ong. noãn phát trién không qua thụ tinh. Đặc biệt là hiện tượng chứa trứii*: cỉạns bọc ớ Iigưừi (h yd atitbrm mole) có nguyên nhàn là do inột tinh trùng thụ tiiih cho một Iiorin ciã mát nhãn. Sau khi xâm nhập \à o noãn. 77
nhiễm sắc the cùa tinh trùng sẽ lự Iiliâii dỏi hình thành bộ nhicm sắc' thc lưỡng bội. Nhưng tô bào noãn m a ii" bộ nhiẻm sắc thc lưỡng bội này lại kliông phát tr ia i thành phôi mà thành mộl khỏi tẽ bào giõnti như tẽ bào nhau thai. Đ icu dó cho tliày, irong tự nhiõn quá trình phái trien bình thườne kh õ iiiỉ Xilv ra nêu hộ gcn lưữiig bội có nguổn gổc chi từ một bên bố hay mọ. ớ một sỏ loài như cá mạp. bò sát. cliim .... Irong Iiliió u trường hcrp không chi có một mà có nhiéu lin h trùng cùng xãiii nhập vào inõi trứiig. nhưng cũng chi có một nhân tinh là kết hợp với nhàn irứng, các nliáii tin li CÒII lại clcLi dán tiẽu bièn. S ự hoạt hoá ỉrứnv, thụ tinh Sau thụ tinh, hợp tứ bĩil dầu có sự hoạt động nhằm khới động các bước chuyến hoá tiếp theo trong quá trình phát triển sau nàv. Trong lế bào chát của trứng có các nhân tỏ quvết d ịn h sự tạo hình (morphogenetic determ inanĩs). Các nhân tỏ này sẽ ngược phân chia vào các tê bào nhất định trong quá trình phân bào và có khả nâng hoại hoá hay ức chê một sỏ gen dặc hiệu ở các tê bào ấv. từ đó hình thành nên các đặc lính ricMig clio từng nhóm tô bào nhãì địn h cùa cơ thế. CÂU HỎI ÒN TẬP 1. Các vếu lò ánh hướng dến C]iiátrình \ận chuvcn cứa tinh trùng irong môi trường thụ tinh. 2. Trình bày các giá thuyết vé sự thụ tinh. Nêu sự khác nhau cúa hình thức thụ tinh ngoài và thụ tin h Irong. 3. Quá trình tương tác liếp xúc giữa trứng và tinh trùng diền ra như thế nào? Thê đinh của tinh trùng có vai trò gì trong quá trình này? 4. Tại sao sau khi có một tinh Irùng thụ tinh cho trứng, lập tức hợp tứkhông cho tinh trùng tiếp theo xâm nhập? 5. Sự kết hợp vật liệu di truyền dược thực hiện như thố nào? 78
cnưong 7 SỰPHÂT TRIỂN PHÔI SỚM 7.1. Ql Á TRÌNH PHÂN (•AT \ A [ AO IMIÓI N \N(; Sự phãii cắt hợp lử cic tiui lính tla h à o là inột trong nhữtig hoạt d cliỏii ra rãt sớm c lii \ ài phút sau thụ tinh. 7.11. Đặc điểm của sự phân cắt hợp tử Hợp tứ phàn c liia I ì Cmi lic p theo Iiiiiiy ò ii tãc phân bào nguyên nhiềm lạo ra các tế bào mới gọi là các phòi bào \à kèt íỊiui cuói cùng cúa quá irình phân cắt này là hình thành nên phòi nang. Những lần phân cliia (láu tiõii cùa hợp tử không phái do bộ geii cúa hợp tứ diéu khiến mà do các p rotcin \à iiiA R N c ua Iiic tích luỹ từ khi noãn chưa dược thụ linh. Sự phân cát h ợp tứ tạo p lió i Iiiaiit: có các clãc d iõ n i sau. - Dặc d icn i th ứ Iiliất (ìia i đoạn Iiàv cơ thó pliôi klión" IcVii Icii Iiliưiig số lưítiig tố bào trong nó lãng IC‘11 không ngừiig. do dó kích thước ciia inổi tc biio (pliói bào) nlio (.lần (li qua Iiiỗ i lán phân chia. - D ặ ( íỉic n i thứ liit i Do số lượng nhâii tang léii tlic(' cap sò nhàn Iiéii lượng A D N cũng tăng lên tương ứiig. làm cho tổng sỏi A D N lăng Icii ral Iihanli. - Đ ặ c dicm th ứ ha Sự phân bào tăng lòn k h ò ii” Iigừiig làm cho lương quan lìliâii/iế hào cliấl dán trỏ lại tương quan bình thường dặc Irưiií: clio lê bào soiìia (khoáng 1/7). Do trước đó, trong quá trình lạo noãn, khối lượng tẽ bào chát tãiig lên rái lớn, vì vậỵ nhân trớ nên rât nhỏ bé. Chíiih vì thê lư ơ n g q u a n m ớ i n à y sò (làm h;ui c h o sự hoạt d ộ n g bình thư ừ n g c ủ a c á c tè bào. - D ặ c diêm th ứ tư Các lầ ii phân c liia clầu tiòn tlurờng clicn ra dồng loạt,các tc bào cùng trong một giai doạn phân chia. V ì thô. sự pliãii h;ui \ ; i\ ra lãt Iihaiih. chu kì to hào rát ngan so với bình ihườiig, chúng chí gồm chú yóii hai |ilia s (tổn«z liơp) \ à M (phân chia) inà không nhãì thiõl cần các pha C ìl \ ’à ( Ỉ 2 . Ntiiiyóii nhàn là (lo !I(1I1'Ì eiai doạn Iiàv inọi thành phấn ciia bộ Iìiá> phân bào dã f ó san. nhừ dược clư Irù lù trước khi thụ tinh. - D ặ c dicm th ứ năm Có sự phụ thuộc cúa hình lliá i pliãii cát vào sự phân bô' noãn hoàng trong trứng. Do dó có thế phân loại irứ iig theo sự pluìii bố noãn hoàng. 79
Trúnig vỏ noãn hoàng {(ilccitlial): là loại trứng gáii như không có iK)ãn hoàng. Trứng dồng noãn hoàng (isolecitlialy. là loại trứng có sự phân bc) dồng dểu noãn hoàng trong noãn bào chất. V í dụ. trứng cùa cá lưỡng tiêm, bọn lưỡng thè. da gai, nemcrtini. Trứng đoạn noãn hoàng {íclolcciiilid l): là loại trứng có noãn hoàng gán Iihư táchkhỏi tê bào chất, chúng phân bỏ ứ bán cầu thực \ậ l \à phần phía dưới cùa bán cáu dộng vẠi. Phần phía trẽn của cực động \ậ t là lẽ bào chát tinh khiõt. gán như không có noãn hoàiig. phần này có hình đĩa thường chứii nhãn ờ giữa \'à úp lên khôi Iidãn hoàng. V í dụ. trứng cùa c á . c h i m , b ò sál và m ộ t sỏ loài Iiliuvỏn thc. Trứng tâm noãn hoàng Icciitrolccitlìul): là loại trứng có noãn hoàng phân bô ớ irung tâm cùa trứng, bao bén ncoài khỏi noãn hoànt; Iiày là mõt l(Vp (ó bào clìát Iicoại \ i nghèo noãn hoàng. Nhân nàni ớ trung tàm cua trứniz. xung quanh có một lượng nho tẽ bào chãi, giữa tế bào chất trung tãin \à tê hào chát ngoại \’i thõng nhau băng cầu tiôi tê bà(ỉ chát hay nhiéu thể sợi. Trứng loại này có ớ tô n trùng \ à m ộl sô giáp xác. Sự phụ thuộc hình thái phán cãt \ à phân bỏ noãn hoàiig được phát biếu trong haiquy luật sau; Quy luật Hertwig I Nhân bao giờ cũng nằm ờ trung tâm cùa vùng lế bào chất hoại đ ộ iig (lê bào châl tinh khiếl không có noãn hoàng), rro ng trứng \’ô noãn hoàng hoặc dồng noãn hoàng, nhân nằm ớ irung lâm hoặc gần trung tâin cúa trứni!. còn trong trứng đoạn noãn hdàng. nhân nằm ớ trung tâm của dĩa tế bào chất hoạt dộng. Quy luật íiertwig 2 Thoi pliân chia phàn bổ (lọc tlic íi hướng dài nhát cúa tè bào châì hơạt dộng. 7.1.2. Quá trinh phân cắt Sự phân cắt dặc trưng cho tãt cá (lộng \'ật đa bào. nhưng IIÓ xáy ra khác nhau ớ các nhóm dộng vật khác nhau. Quá trình phân cắt phụ thuỏc \'ào hai vôu lô : 'Ih ứ nhái là khôi lượng \à sự phân bỏ noãn hoàng trong tê bào chất cỊiiyèl clịnh \ ị Ii í phân cắt cũng như kích thước ciíc tê bào phôi nang, trong đó cực có nhiều Iioãii hoàng sẽ phân chia chậm hơii do bị khối noãn hoàng ngăn trớ. T liứ hai là kiểu phân chia tê bào đặc trưng cho loài. Chính vì vậy, có hai loại phân cát chủ yêu: phân cắt hoàn toàn và phân cắt một phần. Phủn cắt hoàn toàn là toàn bộ tc bào trứng phân chia thành các tế bào nhỏ. loại phân cắt này xáy ra ỡ các trứng vô noãn hoàng \ ’à dồng noãn hoàng. Phân cát một phần xáy ra khi trứng bị ngăn cán bới noãn hoàng ncii phần lớn trứng không bị phân fắ i, sự phân cắt chi diỏn ra ớ phần tế bào chất tinh khiết. - C lìc kiểu phân cốt IIIỘI plìííii (n ic io h ld s ĩic ) * Phân cắt hirih dĩa Xáy ra ớ trứng doạii noãn hoàng, phân cãt chi có ờ phan dĩa lé bào chất. Đ iiu tiên, hai rãnh phân cắt trực giao \ớ i nhau () triin '! tâiĩi cua đĩa. các rãnh sau xuất hiện trực giao \'ới bé mặl trứng và sau 5 6 lầii phãii cãl m ói xuãl hiện lãnh song si)iig vứi bc niặl liứng. Lúc dó mới có một số lẽ' bào tách biệt lioàii toàn khỏi Iioãn hoàng (liình 7.1). 80
0 ;- y f (&Ề) *•...•' ■-'''' ■• - ^ ''-o' - • / Hình 7.1 . P h á n cắt liiiili itĩa c' II ứ iiỊ ; ÍỊÙ - b ê m ật d ĩa p h ô i ị l h e o F a ĩ l c i S ( ‘IÌ. I ‘) l ( ) i * Phân cát bc mặt ớ trứng tâm noãn hoàng, các lần phàn chia đầu tiên chi có phân chia nhân mà không chia tế bào chất, các nhân sau khi được phàn chia di theo các cáu tế bào chất ra ngoại vi (hình 7.2). IPinh 7 .2 . P h à n Ccíi h i ’ lìiậ i /rứ iìíỉ côn trìin g làt cắt d ạ c ịtheo B(iliii.sk\\ 1965) Tại đây, các nhân nằm trong lớp tế bào chất bổ mặt trứng xếp thành một lớp nhân bao quanh khối noãn hoàng, sau đó xung quanh cùa nhàn đồng loạt xuất hiện các rãnh phân cắt lạo các vách ngăn quanh nhân. Lớp tế bào bề mặt dược hình thành sẽ tạo nên thân và các màng ngoài cùa phôi. Số nhân còn lại trong noãn hoàng giữ \ ai trò tiêu hoá noãn hoàng. - C á c kiêu p h â n cắt hoàn toàn Dựa theo kích thước các phôi bào thu đưực, người ta chia thành hai loại: 81
Phân cát hoàn toàn cloii thc liiẽn k lii các phỏi hà(i có kícli thước báiiii nhau hoặc iưciig đưưng. Kiéu này thường có ớ Irứiiu \ ô \ à clổiig noãn hoàng. Phân cắt htnìn toàii k liõ iiịỉ clổii tlic hiộn ớ các phôi bào thu (lược có kích thước kliéng bằng hoặc không iươiig ciưưiii: Iihaii. kiCHi này thường có ứ trứng trung noãn hoàng. Người ta thường phân cliia tlicHì sự phân bò các [)hỏi bào. Theo cách pliãn chia iiiV có các loại phân cái sau: * l ’ hân cấl tán xạ Trong phàn cắt lán \ạ . tiliừ iii: niậi pháni: cùa các phân cãt kõ tiếp đi qua trứiiị. một cách trực giao \ ứi nliau \'à các' phôi hàd pliãn bõ (lối xứng nhau t.|ua hát kì mặt pliáng rù o đ i qua trục dộng Ihực \ậ l ( k iiili lii\ c n ) cua trứnu. Do Iiliìn IC'I1 cưc động \ạ l ta lh ã \ các rãnh đi th e o áiih x ạ . phát cli ù r d i n h c I k '111 c â u c ủ a liứiii: ncii >ỈỌÌ là p l i d n ( ã ! Ĩ Ú I I \ í i . Lần phãn cắt dầu tiC‘ 11 tlico kinh tiivõn. lấn tliứ hai tlico k iiih tiivôn trực giao vá lần thứ nhâì và lần Ihứ ba theo \ ĩ tuvcn. Két C |ii;i ciia ha lấn clio s phôi bÌK) \à sau lãii phứi cắt thứ tư cho 16 phôi bào. * Phân cắt đối xứng hai bõn Quá trình phân cất xuất liiộ ii clối xứng liai bC'n ngav trong lán phân cát đầu liè i. V í dụ: 0 giun dũa íiscaris. tr o n g lán Ịiliân c ắ t ciầu IÌC‘I1 theo vĩ tuyến, tro n g lán phãii cắt tlứ hai cực động vật theo k iiili tuyốii còn thực vặt lại theo vĩ luyó ii nén đã tạo ra dổi xứng ha bên (hình 7.3). Phân cắt dổi xứiig liai hen tlurờng thày ớ giưii tròn, luán trù iig \ à hái liêu. Hình 7.3. P hàn cắt (lói .MOI^ hai hên ờ lỊÌiiii tròn Ascai is Ịihcd liiilisky. 1967) * Phân Cắt xoắn ốc Trong phân cắt này xáy r;i la sự chuyõii clỊch các pliiin cúa tó bào tưưng dối \'ớitrục của trứng, mặt phắng plián cắt khóiig (li C|ua irục dộng thực vật cúa trứng Iiìà lệch đ im ộ t góc so với nó \'à vứi xícli dạo t ua trứni:. Nhữni: mật pháiig cúa các thoi lạo tliành drờng xoắn ốc hoặc những doạn cùa (liiờ iii’ xoãii. \à các phôi bào phân bò không theo hàiiỊ lố i 82
cân xúng nià ít n h icii lán lư(ít lu, I II pliii. n nli;iii. () nio! >ỉiai doạn nhãt dịnh của phát triéii. phân cãt xoăn ờ lát cá các nhóm (loni: \ iil kc 1 IL'I1 chuycii thàiih phân cát đối xíriig hai bẽn (hình 7.4). Nhin từ tròn xuống Nhin phía bên D t: Hình 7. 1 Phân căl (i iiliiiycii lliè N ein crlin i nhen Charles \\ li. I9 M ) Trong kiéu phân cai Iiàv. ớ lan phãi) chui thứ h;i (theo vĩ dõ) íhoi phàn chia nằm lệch với phưưng tháng dứng inộl ” óc . riiư ờ ii" ơ lan phân chia lliứ ba này dicn ra rât không đcu nhau, các phôi bào ớ cựt tlmc \ ậl có kích thước lớn hcni (các dại phôi bào) nhiểu lần các phôi bào ờ cực dộng \ậ t (các lic ii phôi hào). Dc) iló. bốn phôi bào bôn trên không xếp thảng lên bôn phôi bào bôn dưới mà nãin lột li \ổ bôn trái thì sò có phân cắl xoán trái, nếu nằm lệch về bên phái sẽ có phàn Ciit xoaii phái. T ính trật tự kì lạ cùa phân cãi xoãn dược phát hiện khi theo dõi sô phận các tế bào khác n h a u dược tạo thành. V í dụ. ở bài nliuyẻn thc chân bụng và giun đốt, ngoại bì gồm ba, bốn tế bào tách ra khói bốn phõi bàd dầu tiên Irt)ng cỊiiá trình phân chia phân cắt kế tiếp. So lưựng \ à sự phân bô Iioãii lioà im có ánli hưứiig lẽn tín h chất cùa phàn cắt \ ’à hình dạng phôi nang. T uy nhiên, lìó khónii tlic giái thích dược dầy d ii các kiêu phân cắl khác. V í dụ, ò inột sò dộng vật. pliáii cát Ic la phái dỏiii: thời \à déu nếu noãn hoàng là yêu tò duy nhất quyêt dinh. 'rmn>; khi il(í. im iiii tliưc tc (1 cliúne tháy có những sai lệch, rõ ràng sự 83
phân cắt là không phụ Ihuõt hoàn toàn \à (i Iidãii hoàng, 'lư iín g lự như \ậ y . ứ p lu i cùa lưỡng thê, tôc dộ phàn cãt chặni \à các phôi hào tliựL \ặ l có kích thướe lớii có lẽ nguvẽn n hàn trự c liế p là do ch ú n t! ch ứ a Iiiiiô ii iK íiìn hoàng. Trong n iộl số trườn" hợp ilia \ clổi tóc clộ phân cát người ta kliỏn*: tháy có tircíiigquan trực tiếp kế trên nữa. Hoặc thật klió giái thích vc sự sai khác kích thước các phối b à i cúa giun đốt nếu chi xuất phát từ yếu lõ noãn hoàng. K iêu phân cắt này iháy ớ giun dốt. nliuyẻn the. N e n icriiiii \ à một sò Plaiuiria. J o vị trí nghiêng của các thoi phân bào (A và C). Ciíc tê bào trẽn không nằni trên các tè bàc dưới (B và D ), mà nầm trên khe oiữa cliúno. Các pliôi bào tiõ n chuyến dịch theo một hướig so với các phòi bào dưới, kèì quá là xuất hiện k ic ii phân cát xoán. Nhữiig m ũi tên chi hướng chuyển d ịch của các tẽ bào trẽn iưoiia dõi \'ới những tê bào lớn hơn (V phía dưới. 7.1.3. Sự tạo phôi nang - C ( ! c h ẽ x á c clỊiili liinli clạii'.’ I ÍKI p h o i iKiir^ Phòi nang có hình clạiig hit. li dổi như các kicu pliãii căl. mặc dù trong nhiều rưcViig hợp không có xoang phôi nang, phoi ớ íiiai d(Xiii Iiàv có hàng loại các nét cấu tạo c r bán chung, ở m ột sô dộng vật. phõi nang là niột quá cầu rống, thành cùa nó gổm nhiểu lế bào liên kết chặt chẽ với nhau, ứ inọi sô dộng vật khác, các lế bào cúa nó phân bỏ ương đ ố i thưa. Các tác nhân cơ học có áiili hướng lên hình dạng của phỏi nang. Thật vậy. Irong trường hợp có lớp liyaliii ngoài 10 bào như ớ da gai. lứp này tạo nõn m ộl phôi nariị bình thường. K h i lấy lớp vỏ này di phoi irớ Iiêii dẹp xuống một cách không bìiih ihườiig. Mgưừi ta nêu giả thuyết có thê do lớp bể m ặt" cúa Irứiig cầu gai \à lớp vỏ troiig trứre cúa lưỡng thè và cá xưưiig có vai trò i!Ìong nliau Iro iitỉ \ iọc cúng cô Iiiố l lié ii kết giữa các õ bào của phòi nang. Các cầu nôi tè bào chãi giiìit các Ic bào (pldsnìodcsiììii). các di tích cúa thoi C('n giữ lại m ột thời gian sau khi phân hào kốl thúc. Cik' " \ i inãn
dó các tõ bào xêp chạt \ÌI() nliiUi. LÌuìiii: C(' liìn li hop lioậc da diọii lic p xúc mậl thiết vứi nhau hưn và bế mặt phãng hon. Hình dạng phổi naiií: cũni: liicn doi Iilui các k ic ii phân cãt niặc dù trong nhiéu trường h(ĩp k h ô iiị: c ó xo a n g phói Iiaii>: ru v theo sô lượiit: \ ii pliiin !m> Iioan ho;ìn>j sau phiìii cãt hình thìinli nõn các phôi nang c ó c à u tạ o k h á c Iih a ii. • l^hõi luing rỏii” ; Là loại phôi nang có liìiili caii. \iia y lới), iliìinh mong 126111 nliicu lớp lẽ bào. loại phôi nang Iiày có ớ cầu gai \ à cá luỡ iii: Iicin. • Pliỏi nang clặc: Cũng có hình cầu. Itiànl) ilà \ clcii. \(';iiie Ix- Iiaiii ớ Iriiiig tãni. l,oạị phôi Iiaiiịĩ Iiày cỏ ớ một sỏ ruột túi. tliâii niém. \à cloni; \a i C(í \ú . • Piiõi nang lộcli: l^oại phối nang Iià\ t ( ' \o a ii:' nlio \à IKÌ!11 Iccli \é phía cực dộn>! \ậ l, ihàiih phối nang rất dày, gổin một số lớp ló hàd. I lumh |ilio i nans: ơ cưc clộiig \ ãt mỏng lictii gổin các tô bào nhó hưn, tlià n li dãy xoaiiu tià v iio iii !c hìu' liVn liítii. • l ’hòi nang dĩa: Là loại có xoang pliỏi nani: (iưới clụiiu Iiiộl khc hẹp Iiãin giữa (.lìa phôi \'à noãn hoàng. ITiành phôi gổiTi một sò lớp lõ bào như cái cỉìa lìp loii khôi Iioãn ỉioàng khòng phân cãt. Phôi nang dĩa hình thành sau pluìii cãt tlì;i. • Plìỏi nang bc mật: H ình thành sau phân cát, llu iò n i: (V irứni: tàni noãii hoàng. Loại phôi nang này có ở cỏn trù iig \ à một sò tiót t i k . 7.2. SỊ l ẠOPIỈÔI M Quá Irìiili lạo pliỏi \ Ị ơ doii': \;ii li'i nioi loiii Iihữỉig chuyõii dộn
ớ mỏi loài động vậl khác nhau thường có quá trình phôi nang hoá khác nhau (hình 7.5). ẾCH CHIM ... noãn hoàng noãn hoàng .w V -— ^ - -c ự c thực vật l.s. c.s. b. phôi dâu xoang phôi b. phôi nang ngoại bì ngoại bì nội bì ^ / nội bì ruột nguyên thúỷ '' noãn hoàng t'ế bào cực ^ m iệng phôi l.s. ruột nguyên thuỷ Ig c .s . c. phôi vị muộn dải mầiYi tru n g bì nội bì ruột nguyên thuỷ ' n ngoại bì l.s. c.s. ^® ruột nguyên thuỷ d. phôi vị muộn Chú y: I s. làt cất dọc: c.s làt cắt ngang Hình 7.5. M ộ t sô loại nan ụ phỏi nang rổiiịị ịìưỡHỊ> tiêm), p h ô i Iiaii}> lệch (ếch), pliói IIÍIHÍỊ (ìĩii ((liini) nheo Sylvui s Madcr. I W 6 ) 86
7.2.1. Các phương thức tạo phôi vị ở phôi phân cắt hoàn toàn - 'ỉ á c h lớ p K hi hợp tử phân chia thành 32 phôi bào nó trớ thành phôi dâu có khoaiiị: phân cál bên trong. M ặt pliáiig pliân chia tiêp theo xày ra song song vứi bc mặt cùa phôi \'à như tách phõi thành hai lớp tro iig và l)ên ngoài, m ồi lớp có 32 phôi bào. Lần phần chia sau dó, các phỏi bào l(Vp trong cho lá nội bì và các phòi bào bên ngoài cho lá ngoại bì. 3 H ìn h 7 .6 . T ạ o p lió i ò' Anpliio.KH s 1 - 5 Xoang phô i n an g ; 2 - p hò i khẩu; 3 - ngoại bì; 6 - ó n g th ầ n kinh đ a n g hình th àn h; 7 - dây sống: 8 - thể tiết; 9 - ruột nguyên thuỷ (theo C h a rle s w B. 1968) - L ò m v ài> rrong trường hợp xoang phôi nang không phái là các tô bào riêng IC mà là cá niội khu \'ực rộng lớn chiếm tứi 1/3 hay 1/2 bé mặt phòi nang, cá khu vực nàv lõm \ à(i tro n ii xoang phôi Iiang tạo nõn plìỏi vị hai lá. Đấu tiên hình thành hố lõm sau lớn dần thành xoang gọilà xoang phôi vị hav \o a n g ruột nguvén ih u ỷ. Lá trong xoang là nội bì. lá 11- >ai là nuoại bì. Phôi kháu là lỗ thõng phôi vị với bèn ngoài, xung quanh phôi khẩu là các inỏi lưiig. bụng và hai bòn. S7
- L a n pluì Là hiện tượng khi m ột phía phôi nang lõm vào thì các tê bào phía kia sinh sán nhanh, lan rộng, phú lên phần lõm vào làm phôi khấu nhỏ dần và hỗ trợ cho quá trình lõ m đi sáu vào bẽn trong. - D i nhập Các tế bào tách ra từ thành phôi nang, d i nhập vào bên trong và lạo m ột kíp thứ hai gọi là lớp nội bì ló l xoang phôi nang. Có hai loại di cư. loại di cư toàn bộ thành phôi nang dược gọi là di nhập da cực và loại di cư từ một khu vực nhát dịnh cúa thành phôi nang gọi là nhập dơn cực. Hình 7.7. Tạo phôi vị bâng di Iiliập ở sứa (theoG .G . A b niko so v. I 9 6 Ỉ Ì 7.2.2. Các phương thức tạo trung bi Trung bì là một lá phôi có vai trò quan trọng trong việc hình thành nhiều hệ cơ quan cúa cơ thể, có hai phưcmg thức chính tạo trung bì. - BiUìĩị cú c lận h ù o à nhóm c ó miệng nguyên sinỉi Trong xoang phôi nang, nằm đối xứng với nhau ở hai bên phối khẩu có hai tế bào là dẫn xuất của phôi bào 4d. Đ ó là các tận bào, chúng phân chia thành hai dải tế bào nằm giữa nội bì và ngoại bì và sẽ phân hoá thành toàn bộ trung bì của cơ thể. Phương thức này ờ các dạng có phân cắt xoắn. - Bằng nội hì à nhóm c ó miệng thứ sinh ở nhóm này các phưomg thức tạo tr u n g bì thường có liên quan mật t h i ế t với nội bì. Sau quá trình lõm vào và lan phủ. lá trong không chỉ chứa nguyên liệu của nội bì mà còn cá của trung bì nữa. Nguyên liệu của trung bì có thể lách ra và chen vào giữa hai lá nội. ngoại bì theo các cách khác nhau. * T ạ o túi. Nguyên liệu trung bì có thể tạo các tú i lồ i vào xoang phôi nang và sau đó thắt rời khỏi nội bì. Xoang cúa các lú i trung bì sẽ hình thành xoang thứ sinh (coelo m e) cúa cơ thể. 88