Luận văn Thạc sĩ Nông nghiệp: Nghiên cứu biến đổi bệnh lý niêm mạc ruột non của lợn con theo mẹ bị tiêu chảy do E. coli

Chia sẻ: Xedapbietbay Xedapbietbay | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:70

Thêm vào BST

Báo xấu

43
lượt xem 6
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Mục tiêu nghiên cứu của đề tài là đánh giá tình hình lợn con theo mẹ được nuôi tại các nông hộ thuộc thị xã Hương Trà, bị tiêu chảy do E. coli . Nghiên cứu sự biến đổi cấu trúc đại thể và vi thể niêm mạc ruột non của lợn bị tiêu chảy do E. coli so với lợn con bình thường ở các độ tuổi khác nhau.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Luận văn Thạc sĩ Nông nghiệp: Nghiên cứu biến đổi bệnh lý niêm mạc ruột non của lợn con theo mẹ bị tiêu chảy do E. coli

i LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan các số liệu, kết quả nghiên cứu, hình ảnh, biểu đồ nêu trong phần phương pháp nghiên cứu và kết quả của luận văn là do chính tôi thực hiện trong quá trình làm luận văn thạc sỹ này. Tôi cũng xin cam đoan rằng các tài liệu tham khảo, trích dẫn trong luận văn đều đã được tôi đọc, chắt lọc thông tin và ghi rõ nguồn gốc. Huế, tháng 06 năm 2016 Tác giả luận văn Nguyễn Thị Quỳnh Anh PDF Watermark Remover DEMO : Purchase from www.PDFWatermarkRemover.com to remove the waterma
ii LỜI CẢM ƠN Để hoàn thành luận văn này tôi xin được bày tỏ lòng biết ơn chân thành và sâu sắc nhất tới TS. Vũ Văn Hải, người đã trực tiếp tận tình hướng dẫn, và tạo mọi điều kiện thuận lợi giúp đỡ tôi trong suốt thời gian thực hiện luận văn. Tôi xin bày tỏ lòng cảm ơn sâu sắc đến quý thầy, cô giáo và cán bộ khoa Chăn nuôi - Thú y Trường Đại Học Nông Lâm Huế đã luôn quan tâm, giúp đỡ và góp ý cho đề cương nghiên cứu của tôi. Tôi xin chân thành cảm ơn Ban giám hiệu Trường Đại Học Nông Lâm Huế, Phòng Đào tạo sau Đại học đã tạo mọi điều kiện thuận lợi và có những hỗ trợ thiết thực về học phí để giúp tôi hoàn thành chương trình học tập và nghiên cứu này. Tôi xin chân thành cảm ơn Đại học Huế đã hỗ trợ một phần kinh phí nghiên cứu của đề tài này thông qua đề tài cấp Đại học Huế (mã số: NLNY.02) do TS. Vũ Văn Hải chủ trì. Tôi cũng chân thành cảm ơn các em sinh viên lớp Thú Y 45 đã sát cánh và động viên, giúp đỡ tôi về mọi mặt trong quá trình học tập và thực hiện luận văn này. Cuối cùng, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới chồng và con gái tôi, cũng như ba, mẹ và các thành viên trong gia đình đã luôn động viên tinh thần, hỗ trợ, chia sẻ về vật chất để tôi có thể vượt qua những lúc khó khăn nhất và có thành quả ngày hôm nay. Mặc dù đã rất cố gắng trong quá trình thực hiện, nhưng do kiến thức, kinh phí, thời gian, tư liệu tham khảo còn hạn chế, nên luận văn khó tránh khỏi một số thiếu sót. Tôi kính mong nhận được những ý kiến đóng góp của các nhà khoa học và các bạn đồng nghiệp để luận văn này được hoàn thiện hơn. Xin trân trọng cảm ơn! Huế, tháng 06 năm 2016 Học viên Nguyễn Thị Quỳnh Anh PDF Watermark Remover DEMO : Purchase from www.PDFWatermarkRemover.com to remove the waterma
iii TÓM TẮT Mục đích của nghiên cứu này là đánh giá sự biến đổi bệnh lý đại thể và vi thể niêm mạc ruột non của lợn con bị tiêu chảy do E. coli (sau đây gọi là lợn con bị tiêu chảy). Để tiến hành nghiên cứu này, tình hình tiêu chảy ở lợn con tại một số phường thuộc Thị Xã Hương trà, tỉnh Thừa Thiên Huế được khảo sát. Thêm vào đó, các triệu chứng lâm sàng của lợn con bị bệnh được theo dõi. Một số mẫu bệnh phẩm (phân lợn con bị tiêu chảy) được thu thập và nuôi cấy nhằm xác định các cá thể lợn bị tiêu chảy do E. coli và đánh giá tỷ lệ nhiễm. Mặt khác, trong phần nghiên cứu bệnh lý đại thể và vi thể, 18 lợn con ở 3 độ tuổi khác nhau (3; 7 và 21 ngày tuổi) bị tiêu chảy (n=3 ở mỗi độ tuổi) và bình thường (n=3 ở mỗi độ tuổi) được mổ khám, kiểm tra bệnh tích đại thể và lấy mẫu để kiểm tra bệnh tích vi thể. Sau khi kiểm tra bệnh tích đại thể và đo chiều dài ruột, mẫu ruột non ở giữa của mỗi đoạn tá tràng, không tràng và hồi tràng được thu thập và tiến hành bảo quản, xử lý, đúc khuôn và cắt thành lát mỏng bằng máy cắt mô trước khi được nhuộm bằng thuốc nhuộm Eosin và Hematoxylin và được quan sát dưới kính hiển vi quang học. Tiêu bản sau khi nhuộm được phủ keo canadian balsam để bảo quản rồi được soi dưới kính hiển vi với vật kính 4, 10 hoặc 100, tương đương với độ phóng đại 40x, 100x và 1000x. Các chỉ tiêu nghiên cứu bao gồm độ dài lớp lông nhung, độ sâu của lớp tuyến ruột, các chỉ tiêu này được đo bằng thước đo vi thể đặt trên mỗi vi trường của kính hiển vi. Các chỉ tiêu khác như tỷ lệ giữa độ dài lớp lông nhung và độ sâu của lớp tuyến ruột, độ dày của lớp tương mạc ruột cũng được theo dõi. Kết quả nghiên cứu cho thấy, về đại thể, trọng lượng của lợn con bị tiêu chảy ở giai đoạn 3 và 7 ngày tuổi giảm có ý nghĩa thống kê (p 0,05). Chiều dài ruột non ở cả nhóm lợn bị tiêu chảy và lợn không bị tiêu chảy trong cùng độ tuổi không có sự sai khác. Ở những lợn con bị tiêu chảy, có hiện tượng tích nước và chứa khí trong lòng ruột. Thành ruột giãn và mỏng. Trên bề mặt ruột non niêm mạc ruột non có hiện tượng xung huyết nhưng không thấy hiện tượng xuất huyết. Về bệnh lý vi thể, trung bình chiều dài lớp lông nhung đo được tại tá tràng, không tràng, hồi tràng của lợn con 3 ngày tuổi không bị tiêu chảy lần lượt là: 724,9 µm, 777,2µm và 789,9µm và của lợn bị tiêu chảy lần lượt là 638,8µm, 310µm và 285,3µm. Độ dài lông nhung tại đoạn tá tràng, không tràng và hồi tràng của lợn con 3 ngày tuổi bị tiêu chảy ngắn hơn có ý nghĩa thống kê (p< 0,05) so với nhóm không bị tiêu chảy cùng độ tuổi. PDF Watermark Remover DEMO : Purchase from www.PDFWatermarkRemover.com to remove the waterma
iv Mặt khác, độ sâu của lớp tuyến ruột tại đoạn tá tràng, không tràng và hồi tràng của lợn không bị tiêu chảy lần lượt là: 111,1µm, 148,1µm và 106µm trong khi ở nhóm lợn bị tiêu chảy độ sâu của lớp tuyến ruột đo được lần lượt là 148,1µm, 153,63µm và 172,2µm. Như vậy độ sâu của lớp tuyến ruột ở nhóm lợn bị tiêu chảy lớn hơn có ý nghĩa thống kê (p < 0,05) so với ở nhóm lợn không bị tiêu chảy. Ở các độ tuổi 7 và 21 ngày tuổi, độ dài lông nhung ở cả 3 đoạn tá tràng, không tràng và hồi tràng của lợn bị tiêu chảy dài hơn trong khi, độ sâu của lớp tuyến ruột nông hơn và sự sai khác này có ý nghĩa thống kê (p< 0,05) so với nhóm lợn bình thường ở cùng độ tuổi. Kết luận, lợn bị tiêu chảy do E. coli chiếm 59,68% trong tổng số lợn bị tiêu chảy Khi bị tiêu chảy ruột non có những tổn thương nghiêm trọng lớp biểu mô niêm mạc ruột và do đó có thể ảnh hưởng đến khả năng hấp thu chất dinh dưỡng, hậu quả có thể là dẫn đến hiện tượng còi cọc, chậm lớn hoặc thậm chí là tử vong. PDF Watermark Remover DEMO : Purchase from www.PDFWatermarkRemover.com to remove the waterma
v MỤC LỤC LỜI CAM ĐOAN ........................................................................................................ i LỜI CẢM ƠN ............................................................................................................. ii TÓM TẮT.................................................................................................................. iii MỤC LỤC .................................................................................................................. v DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT ....................................................................... vii DANH MỤC BẢNG ............................................................................................... viii DANH MỤC HÌNH VẼ ............................................................................................ ix DANH MỤC BIỂU ĐỒ ............................................................................................ ix MỞ ĐẦU .................................................................................................................... 1 1. Tính cấp thiết của đề tài...................................................................................... 1 2. Mục tiêu của đề tài ............................................................................................. 2 2.1. Mục tiêu chung ................................................................................................ 2 2.2. Mục tiêu cụ thể ................................................................................................ 2 3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn ............................................................................ 2 3.1. Ý nghĩa khoa học ............................................................................................. 2 3.2. Ý nghĩa thực tiễn ............................................................................................. 2 CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU .................................................................... 3 1.1. CƠ SỞ LÝ LUẬN CỦA VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU ....................................... 3 1.1.1. Tình hình nghiên cứu ở nước ngoài ............................................................. 3 1.1.2. Tình hình nghiên cứu ở trong nước .............................................................. 5 1.2. CƠ SỞ THỰC TIỂN CỦA VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU .................................... 7 1.2.1. Cấu tạo, chức năng của ruột non .................................................................. 7 2.2.2. Vi khuẩn E. coli .......................................................................................... 25 CHƯƠNG 2: NỘI DUNG, PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ................................ 32 2.1. ĐỐI TƯỢNG NGHIÊN CỨU ....................................................................... 32 2.2. ĐỊA ĐIỂM VÀ THỜI GIAN NGHIÊN CỨU .............................................. 32 2.3. NỘI DUNG NGHIÊN CỨU ......................................................................... 32 2.4. VẬT LIỆU NGHIÊN CỨU ........................................................................... 32 2.5. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ................................................................. 32 PDF Watermark Remover DEMO : Purchase from www.PDFWatermarkRemover.com to remove the waterma
vi 2.5.1. Đánh giá tình hình tiêu chảy của lợn con tại các nông hộ .......................... 32 2.5.2. Nghiên cứu sự biến đổi bệnh lý ruột non của lợn con bị tiêu chảy do E. coli ... 33 2.5.3. Phương pháp đọc và phân tích tiêu bản ...................................................... 36 2.6. XỦ LÝ SỐ LIỆU ........................................................................................... 37 CHƯƠNG 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU ............................................................... 38 3.1. TÌNH HÌNH TIÊU CHẢY DO E.COLI Ở LỢN CON ................................. 38 3.2. KÊT QUẢ NGHIÊN CỨU BIẾN ĐỔI BỆNH LÝ Ở LỢN CON BỊ TIÊU CHẢY DO E.COLI .............................................................................................. 38 3.2.1. Biến đổi đại thể ........................................................................................... 38 3.2.2. Kết quả nghiên cứu bệnh lý vi thể .............................................................. 41 CHƯƠNG 4: KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ .......................................................... 49 4.1. KẾT LUẬN ................................................................................................... 49 4.2.KIẾN NGHỊ .................................................................................................... 49 TÀI LIỆU THAM KHẢO ........................................................................................ 50 Phụ lục ...................................................................................................................... 56 PDF Watermark Remover DEMO : Purchase from www.PDFWatermarkRemover.com to remove the waterma
vii DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT ST : heat-stable toxin LT : heat-labile toxin ETEC : Enterotoxingenic E. Coli EPEC : Enteropathogenic E. coli AEEC : Adhesive Enteropathogenic E. coli LB : (Lợn bệnh) lợn bị tiêu chảy LK : (Lợn khỏe) lợn không bị tiêu chảy PCR : Polymerase Chain Reaction (phản ứng chuổi trùng hợp) ELISA : Enzyme-Linked ImmunoSorbent Assay SE : Sai số trung chuẩn P : Xác suất. PDF Watermark Remover DEMO : Purchase from www.PDFWatermarkRemover.com to remove the waterma
viii DANH MỤC BẢNG Bảng 2.1: Bảng bố trí lợn mổ khám, lấy mẫu .......................................................... 33 Bảng 2.2: Quy trình chuỗi khử nước L1................................................................... 35 Bảng 2.3: Quy trình chuỗi khử cồn và vùi nến......................................................... 35 Bảng 2.4: Quy trình khử paraffin ............................................................................. 35 Bảng 2.5: Quy trình chuỗi khử nước L2.................................................................. 36 Bảng 3.1: Tỷ lệ lợn con theo mẹ bị tiêu chảy do E.coli theo lứa tuổi ...................... 38 Bảng 3.2: Biến đổi trọng lượng lợn và chiều dài ruột non của lợn con theo mẹ bị tiêu chảy so với lợn con bình thường ....................................................................... 39 Bảng 3.3: Biến đổi vi thể tá tràng ruột non lợn con bị tiêu chảy do E. coli ............. 41 Bảng 3.4: Biến đổi vi thể không tràng lợn con bị tiêu chảy do E. coli ................... 44 Bảng 3.5: Biến đổi vi thể hồi tràng lợn con bị tiêu chảy do E.coli ......................... 46 PDF Watermark Remover DEMO : Purchase from www.PDFWatermarkRemover.com to remove the waterma
ix DANH MỤC HÌNH VẼ Hình 1.1 (A, B): Hình ảnh vi thể tá tràng lợn (Nguồn: Lâm Thị Thu Hương, 2005) 8 Hình 1.2: Hình ảnh vi thể không tràng lợn (Nguồn: Lâm Thị Thu Hương, 2005) .... 9 Hình 1.3: Hình ảnh vi thể hồi tràng lợn (Nguồn: Lâm Thị Thu Hương, 2005) ....... 10 Hình 1.4: Cấu tạo lông nhung (Nguồn: Erique.Abuto, 2014) .................................. 13 Hình 1.5: Hình ảnh quang học lông nhung bình thường và bị tiêu chảy ................. 23 Hình 2.1: Phương pháp đo độ dài lông nhung, độ sâu của lớp tuyến ruột ............... 37 Hình 3.2: Ruột non lợn lợn con 3 ngày tuổi không bị tiêu chảy (trái) và bị tiêu chảy (phải). ........................................................................................................................ 41 Hình 3.3: Tiêu bản vi thể tá tràng lợn 21 ngày tuổi không bị tiêu chảy (trái) và bị tiêu chảy (phải) ......................................................................................................... 43 Hình 3.4: Hình ảnh vi thể không tràng lợn 3 ngày tuổi không bị tiêu chảy (trái) và bị tiêu chảy (phải) ......................................................................................................... 46 Hình 3.5: Hình ảnh vi thể hồi tràng lợn con bị tiêu chảy (phải) và không bị tiêu chảy (trái) .......................................................................................................................... 48 DANH MỤC BIỂU ĐỒ Biểu đồ 3.2: Chiều dài lông nhung và độ sâu lớp tuyến ruột đoạn tá tràng ở lợn con .................................................................................................................................. 43 Biểu đồ 3.3: Chiều dài lông nhung và độ sâu của lớp tuyến ruột đoạn không tràng ở lợn con ...................................................................................................................... 45 Biểu đồ 3.4: Chiều dài lông nhung và độ sâu của lớp tuyến ruột đoạn hồi tràng ở lợn con ............................................................................................................................ 47 PDF Watermark Remover DEMO : Purchase from www.PDFWatermarkRemover.com to remove the waterma
1 MỞ ĐẦU 1. Tính cấp thiết của đề tài Tiêu hóa ở ruột non chiếm một vị trí vô cùng quan trọng trong việc hấp thu chất dinh dưỡng của cơ thể. Ruột non là nơi các chất dinh dưỡng của thức ăn được phân giải đến sản phẩm cuối cùng để cơ thể hấp thu dễ dàng. Thức ăn đến ruột non chịu tác động của các men từ dịch tụy và dịch mật. Bề mặt niêm mạc ruột non có rất nhiều “nếp nhăn”. Trên những nếp nhăn lại có nhiều nhung mao (mỗi cm2 có 2500 nhung mao) làm tăng bề mặt hấp thu của ruột non lên 20 - 25 lần. Diện tích tiếp xúc của nhung mao ở lợn là 28 m2. Đoạn tá tràng của ruột non có nhiều nhung mao nhất so với các đoạn ruột khác. Càng về gần ruột già số lượng nhung mao càng giảm dần. Bề mặt của nhung mao được cấu tạo bằng một lớp biểu mô mỏng. Mỗi tế bào biểu mô lại có vô số vi nhung mao (3000 vi nhung trên một tế bào) làm tăng bề mặt hấp thu của nhung mao lên 30 lần. Từ đó làm bề mặt hấp thu của ruột non tăng lên rất lớn (Trần Sáng Tạo, 2012). Tiêu chảy liên quan đến Escherichia coli (E. coli) là một trong những vấn đề nghiêm trọng của lợn. Bệnh có thể xảy ra ở lợn con vài ngày tuổi sau sinh cho đến sau cai sữa. Đôi khi E. coli có thể gây nên tình trạng nhiễm khuẩn huyết. Bệnh có thể xảy ra ở tất cả các quốc gia có chăn nuôi lợn. Có nhiều chủng E. coli có khả năng gây bệnh. Mỗi chủng có thể có nhiều yếu tố độc lực khác nhau (Schroeder B., et al, 2006). Yếu tố độc lực của E. coli bao gồm fimbria (pili), enterotoxins (exotoxins), endotoxins và capsules. Fimbria là những thể có cấu trúc dạng lông nhỏ gắn trên bề mặt của vi khuẩn, cho phép vi khuẩn bám dính vào receptor đặc hiệu có trên tế bào biểu mô niêm mạc ruột non (colonization). Các chủng gây bệnh có thể sản sinh ra một hoặc nhiều loại độc tố ruột (enterotoxins), thường là ngoại độc tố và gây nên những ảnh hưởng cục bộ hoặc toàn thân. Chúng thường được gọi là Enterotoxigenic E. coli (ETEC). Có 5 loại kháng nguyên bám dính được tìm thấy ở lợn: F4 (K88), F5 (K99), F41, F6 (987P) và F18 (Johannsen U., 2002). E. coli dễ gây chết đối với nhóm lợn con sơ sinh dưới 10 ngày tuổi (khoảng 10% nhóm lợn con theo mẹ) do tiêu chảy mất nước nặng và không được bù nước kịp thời. Hậu quả là lợn bị tiêu chảy thường bị nhiễm và chết với tỷ lệ cao hoặc có khỏi cũng bị còi cọc, chậm lớn, gây thiệt hại nặng nề cho ngành chăn nuôi lợn. Trên thế giới, nghiên cứu các biến đổi bệnh lý do E. coli gây ra được cho là hết sức quan trọng vì nó góp phần tạo nền móng cho việc thiết lập chẩn đoán bệnh (Johannsen U., 2002). Nghiên cứu của Claude Faubert và Richard Drolet (1992) về E. coli ở lợn con cho biết, khi mổ ruột ra thấy ruột bị tắc nghẽn đặc biệt là ở không tràng và hồi tràng, đôi khi thấy ở tá tràng. Có 35 trường hợp có xuất huyết ở ruột, chủ yếu giới PDF Watermark Remover DEMO : Purchase from www.PDFWatermarkRemover.com to remove the waterma
2 hạn ở đoạn hồi tràng ở lớp hạ niêm mạc. Trong hầu hết các trường hợp, thấy rõ nhiều vi khuẩn trên các tế bào biểu mô lông nhung ruột non. Lông nhung hoại tử với sự xâm nhập đáng kể của bạch cầu trung tính có trong các trường hợp bị nặng. Ngoại trừ sự bám dính của vi khuẩn với các tế bào biểu mô thì sự thay đổi mô học trong ruột non cũng được tìm thấy trong kết tràng mặc dù không được phổ biến. Quan sát được vi khuẩn tập trung trong các xoang của hạch màng treo ruột. Tuy nhiên, những nghiên cứu về bệnh lý của lợn con bị tiêu chảy ở Việt Nam còn hạn chế. Tiêu chảy do E. coli đã được phát hiện từ 50 năm trở lại đây. Nhiều phác đồ điều trị đã được áp dụng. Tuy nhiên bệnh không những không được kiểm soát mà còn có xu hướng lan rộng. Nhiều chủng mới có độc lực cao được phát hiện nhờ áp dụng tiến bộ khoa học như công nghệ sinh học phân tử được. Hậu quả là lợn bị tiêu chảy thường bị nhiễm và chết với tỷ lệ cao hoặc có khỏi cũng bị còi cọc, chậm lớn, gây thiệt hại nặng nề cho ngành chăn nuôi lợn. Để tìm hiểu những biến đổi về cấu trúc niêm mạc ruột non ở lợn con bị tiêu chảy, chúng tôi tiến hành đề tài: “Nghiên cứu biến đổi bệnh lý niêm mạc ruột non của lợn con theo mẹ bị tiêu chảy do E. coli” . 2. Mục tiêu của đề tài 2.1. Mục tiêu chung Nghiên cứu sự biến đổi bệnh lý ruột non của lợn con theo mẹ bị tiêu chảy do E. coli . 2.2. Mục tiêu cụ thể Đánh giá tình hình lợn con theo mẹ được nuôi tại các nông hộ thuộc thị xã Hương Trà, bị tiêu chảy do E. coli . Nghiên cứu sự biến đổi cấu trúc đại thể và vi thể niêm mạc ruột non của lợn bị tiêu chảy do E. coli so với lợn con bình thường ở các độ tuổi khác nhau. 3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn 3.1. Ý nghĩa khoa học Hiểu được biến đổi bệnh lý ở đường tiêu hóa của lợn con bị bệnh sẽ giúp lý giải tại sao lợn sau khi bị tiêu chảy do E.coli, dù đã khỏi nhưng vẫn còi cọc và chậm lớn hơn so với những con bình thường. Từ đó, các nhà chuyên môn có những giải pháp phù hợp trong việc can thiệp khi lợn con bị tiêu chảy để hạn chế còi cọc và chậm lớn sau điều trị, giúp làm tăng hiệu quả chăn nuôi lợn. 3.2. Ý nghĩa thực tiễn Bộ tiêu bản vi thể bệnh lý đường tiêu hóa của lợn con bị mắc bệnh do E. coli sẽ được lưu lại để các sinh viên chuyên ngành Thú y các khóa tiếp theo được sử dụng và học tập, đặc biệt trong học phần Bệnh lý học Thú y. PDF Watermark Remover DEMO : Purchase from www.PDFWatermarkRemover.com to remove the waterma
3 CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1. CƠ SỞ LÝ LUẬN CỦA VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 1.1.1. Tình hình nghiên cứu ở nước ngoài Tiêu chảy ở lợn con từ lâu đã là đối tượng nghiên cứu của nhiều nhà khoa học trên thế giới và E.coli là một trong những nguyên nhân gây bệnh phổ biến nhất. Smith (1963) đã thông báo có hai loại độc tố và là thành phần chính của Enterotoxin được thấy ở các vi khuẩn E. coli gây bệnh, sự khác biệt giữa chúng là khả năng chịu nhiệt. Độc tố chịu nhiệt ST (heat-stable toxin) chịu được nhiệt độ 1000C trong 15 phút (Smith và Halls, 1967), độc tố không chịu nhiệt LT (heat-labile toxin) bị vô hoạt ở 600C trong 15 phút. Theo Sokol và cộng sự (1981), sở dĩ vi khuẩn E. coli từ vai trò cộng sinh thường trực trong đường ruột trở thành vi khuẩn gây bệnh là vì trong quá trình sống cá thể vi khuẩn tiếp nhận được các yếu tố gây bệnh mà theo ông đó là yếu tố gây dung huyết (Hly), yếu tố cạnh tranh (Colv), yếu tố bám dính (K88, K99), yếu tố độc tố đường ruột (Enterotoxin), yếu tố kháng kháng sinh (R). Các yếu tố gây bệnh này không được di truyền qua ADN của chromosome mà di truyền bằng ADN nằm ngoài chromosome (nhiễm sắc thể) được gọi là plasmid. Qua hiện tượng trao đổi di truyền bằng tiếp hợp, chính những yếu tố gây bệnh này đã giúp cho vi khuẩn bám dính vào được tế bào nhung mao ruột non, xâm nhập vào thành ruột. Từ đây vi khuẩn thực hiện quá trình gây bệnh là sản sinh độc tố, gây phá huỷ tế bào niêm mạc ruột, tế bào nhung mao ruột non, từ đó gây dung huyết, nhiễm độc huyết. Căn cứ vào kết quả nghiên cứu các yếu tố gây bệnh ở từng chủng E. coli phân lập từ các thể bệnh khác nhau, Fairbrother (1992), đã nghiên cứu và đặt tên các chủng vi khuẩn E. coli theo những yếu tố gây bệnh mà chúng có khả năng sản sinh ra như: Enterotoxingenic E. coli (ký hiệu là ETEC); Enteropathogenic E. coli (EPEC); Verotoxigenic E. coli (VTEC); Adhesive Enteropathogenic E. coli (AEEC). Từ đó sắp xếp các serotype cùng mang các yếu tố gây bệnh vào các nhóm gây nên những thể bệnh đặc trưng cho từng lứa tuổi lợn khác nhau. Fekete và Nagy (1999), cho rằng phần lớn các chủng E. coli gây bệnh tiêu chảy ở lợn con mới sinh (1 – 7 ngày tuổi) thuộc các serotype O8, O9, O20, O101, O141, O147, O149 và O157, trong đó O149 là phổ biến nhất. Những chủng E. coli có độc tính và khả năng gây bệnh cao thuộc nhóm ETEC. Vi khuẩn gây bệnh thuộc nhóm này mang một hoặc nhiều yếu tố bám dính F4, F5, F6, F18 và F41. Các chủng này sau khi bám dính vào ruột sẽ sản sinh độc tố đường ruột ST và LT. Các PDF Watermark Remover DEMO : Purchase from www.PDFWatermarkRemover.com to remove the waterma
4 chủng E. coli thuộc nhóm ETEC gây tiêu chảy ở lợn con sau cai sữa thuộc các serotype O8, O138, O139, O141, O147, O149 và O157. Các tác nhân gây bệnh quan trọng nhất liên quan đến lợn con từ sơ sinh đến 7 ngày tuổi là Enterotoxigenic E.coli, Clostridium perfringens loại A và C, Clostridium difficile, Rotavirus và Isospora suis. Tiêu chảy do Enterotoxigenic Escherichia coli (ETEC) ở lợn con theo mẹ thường xuyên xảy ra trong tuần đầu tiên. Nó thường được kết hợp với lứa có nguồn gốc từ lợn nái hậu bị, chúng bị nhiễm bệnh một cách nhanh chóng sau khi sinh, do ô nhiễm môi trường và mức độ kháng thể mẹ không đủ. Một số chủng E. coli có pili hay fimbria cho phép vi khuẩn gắn vào biểu mô tế bào hấp thu ở không tràng và hồi tràng. Các loại kháng nguyên chung của pili kết hợp với K88, K99, 987P và F41. Các chủng E. coli gây bệnh sản sinh độc tố, chất lỏng và điện giải được bài tiết vào trong lòng ruột dẫn đến tiêu chảy nhiều, mất nước nhanh chóng, nhiễm toan dẫn đến chết. Rất hiếm trường hợp lợn con chết trước khi có biểu hiện tiêu chảy. Về mặt mô học, các nhung mao thường có chiều dài bình thường và có nhiều vi khuẩn nhỏ trên biểu mô tế bào hấp thu (Võ Thành Thìn và cs, 2011). Việc mổ khám các trường hợp tiêu chảy do ETEC thường cho thấy giãn ruột, ruột non bị tắc nghẽn chứa đầy dịch, tiêu chảy nước màu vàng, tình trạng mất nước và giảm mỡ cơ thể. Tổn thương mô học tối thiểu đó là một tổn thương sinh hóa, nhưng số lượng lớn các vi khuẩn thường có thể được nhìn thấy gắn liền với nhung mao (Hanne Kongsted và cs, 2013). Monges và cộng sự (1971), đã tiến hành nghiên cứu để phân biệt lông nhung dạng ngón tay và hình lá trong trường hợp bình thường và lông nhung dạng phức tạp trong trường hợp là bệnh lý. Nghiên cứu về biến đổi bệnh lý niêm mạc ruột của lợn con bị tiêu chảy do E. coli Trên thế giới, nghiên cứu về biến đổi bệnh lý ở mức độ đại thể và vi thể được coi là tiêu chuẩn vàng, vì kết quả nghiên cứu có thể được lưu trữ và dùng để chẩn đoán bệnh một cách chính xác nhất. Khi nghiên cứu về bệnh lý trên 4 đàn lợn ở Đan Mạch bị ảnh hưởng bởi hội chứng tiêu chảy Hanne Kongsted và cộng sự (2013), đã kết luận, trong ruột non, lông nhung bị teo lại so với bình thường là tổn thương thường gặp nhất. Nhìn chung, mẫu có lông nhung bị teo tìm thấy trong niêm mạc hồi tràng chiếm đến 63% lợn con tiêu chảy và 12% của lợn con không tiêu chảy (nghi do thức ăn). Trong hồi tràng, tổn thương của mảng peyer được tìm thấy, trong khi nhung mao ở tá tràng không bị ảnh hưởng. Nghiên cứu còn chỉ ra rằng có mối tương quan chặt chẽ (P
5 thấy ở đỉnh của các nhung mao trong 20% lợn tiêu chảy và 6% lợn con không tiêu chảy và thường được kết hợp với sự teo lông nhung. Tuy nhiên, tuyến Lieberkuhn biểu mô còn nguyên vẹn ở cả hai nhóm bị bệnh và không bị bệnh. Hoại tử niêm mạc nặng đã được phát hiện thấy trong ruột non của 6% lợn con tiêu chảy và không có con nào trong những con không bị tiêu chảy. Tổn thương nhẹ ở biểu mô niêm mạc ruột đã được phát hiện thấy trong ruột non của 33% số lợn tiêu chảy và 11% của lợn con không tiêu chảy. Hoại tử niêm mạc ở kết tràng đã được nhìn thấy ở một lợn con bị tiêu chảy và cũng có những thay đổi trong hoại tử ở ruột non (Schroeder B.,et al. 2006). Nghiên cứu về các chủng E. coli gây bệnh trong sữa đầu của lợn mẹ 1 ngày sau sinh, Darren Trott (2006), đã tiến hành gây bệnh thực nghiệm trên lợn con để gây tiêu chảy. Mức độ nghiêm trọng của bệnh tiêu chảy dựa vào trạng thái phân đã được ông đưa ra như sau: 0 = không có tiêu chảy, 1 = tiêu chảy nhẹ (phân nhớt hoặc dạng kem), 2 = tiêu chảy trung bình (phân lỏng lẫn với các mảnh thức ăn), và 3 = tiêu chảy nặng (phân loãng như nước). Sau khi mổ khám và làm tiêu bản vi thể của ruột non tác giả cho thấy, hầu hết các phần của tá tràng, không tràng, hồi tràng có ít hoặc không có thay đổi mô học. Các tế bào biểu mô của lông nhung còn nguyên vẹn. Không có tổn thương về cấu trúc hoặc hình thái biểu mô lông nhung, hạ niêm mạc, áo cơ hoặc thanh mạc. Tuy nhiên, một số lợn con vì có các dấu hiệu lâm sàng nặng trước 24 giờ cho thấy có sự tắc hoặc nhồi huyết nhẹ và bạch cầu trung tính xâm nhiễm trong lớp hạ niêm mạc của hồi tràng. Không phát hiện được vi khuẩn ở biểu mô của lợn con trong nhóm đối chứng. Theo nghiên cứu của Hornich và cộng sự (1973), lông nhung niêm mạc ruột non ở điều kiện khỏe mạnh thường có dạng hình ngón tay, hình lá. Ở các con vật nếu xảy ra tình trạng tiêu chảy do E. coli cấp tính thì sẽ có sự thay đổi độ dài của lớp lông nhung, độ sâu của lớp tuyến ruột nhưng ít làm thay đổi hình dạng của lông nhung. Trong khi đó, những con vật bị tiêu chảy do E. coli với thời gian lâu hơn thì các lông nhung có hiện tượng bị kết dính và xảy ra chủ yếu ở lợn con ở khoảng 20 ngày tuổi. Tuy nhiên, bề mặt niêm mạc ruột không bao giờ bằng phẳng. Cùng độ tuổi này thì tỷ lệ chiều dài lông nhung so với độ sâu lớp tuyến ruột ở tá tràng, không tràng và hồi tràng lần lượt là 4,0; 4,5; 4,.1 ở lợn không bị tiêu chảy mạnh và 0,5; 0,6 và 0,8 ở lợn bị tiêu chảy do E. coli . 1.1.2. Tình hình nghiên cứu ở trong nước Trong nước, nghiên cứu về tiêu chảy ở lợn con khá nhiều. Tuy nhiên, theo hiểu biết của chúng tôi, những nghiên cứu tập trung về bệnh lý hầu như còn rất ít. Chỉ có nghiên cứu biến đổi ở mức vi thể do tác giả Phạm Ngọc Thạch thực hiện PDF Watermark Remover DEMO : Purchase from www.PDFWatermarkRemover.com to remove the waterma
6 năm 1996. Sau đây là tổng hợp các nghiên cứu về tiêu chảy ở lợn con do E. coli gây ra mà chúng tôi tập hợp được. Vi khuẩn E. coli được phát hiện rất sớm bởi vậy trong nước đã có rất nhiều công trình nghiên cứu về cấu tạo cũng như vai trò gây bệnh của nó. Trước hết E. coli thuộc họ Enterobacteriaceae, thuộc họ vi khuẩn thường trực ở đường ruột chiếm 80% quần thể các động vật hiếu khí vừa là vi khuẩn cộng sinh trong đường tiêu hóa, vừa gây bệnh ở đường ruột và các cơ quan khác (Nguyễn Văn Quang, 2002). Trong điều kiện bình thường E. coli cư trú ở phần sau của đường ruột ít khi có ở dạ dày và đoạn đầu ruột non của động vật. Khi gặp điều kiện thuận lợi chúng phát triển nhanh về số lượng, độc lực gây loạn khuẩn, bội nhiễm đường tiêu hóa và là nguyên nhân gây bệnh tiêu chảy (Nguyễn Quang Linh và cs, 2005). Nghiên cứu về E. coli và Salmonella ở lợn tiêu chảy phát hiện E. Coli độc trong phân tỷ lệ là 80% - 90% số mẫu xét nghiệm. Khả năng gây bệnh cho lợn của vi khuẩn ở các lứa tuổi là khác nhau. Đối với lợn con theo mẹ, lợn con cai sữa, giai đoạn đầu của nuôi thịt thì bị mắc Salmonella nhiều hơn, lợn từ sơ sinh cho đến sau cai sữa thường do E. coli (Trương Lăng, 2000). Đào Trọng Đạt và cộng sự (1996), cho biết, chiếm tỷ lệ cao nhất trong vi khuẩn gây bệnh đường ruột là E. coli (45,6%). Lý Thị Liên Khai (2001) cũng phân lập được 42 mẫu phân có vi khuẩn E. coli , chiếm tỷ lệ 84% trong tổng số 50 mẫu phân lợn con bị tiêu chảy và cho rằng các chủng F4 (K88) sinh độc tố đường ruột LT và ST; F5 (K99) và F6 (987P) sinh độc tố ST và độc tố này trở nên độc khi sức đề kháng của lợn giảm, gây tiêu chảy phổ biến cho lợn con từ 1 - 2 tuần tuổi. Trương Quang (2005), nghiên cứu về vai trò gây bệnh của E. coli trong hội chứng tiêu chảy lợn con 1 – 60 ngày tuổi tại Hà Nội và các vùng lân cận. Tác giả cho biết 100% mẫu phân của lợn con bị tiêu chảy đều phân lập được vi khuẩn E. coli. Số lượng vi khuẩn E. coli ở lợn bị tiêu chảy tăng gấp nhiều lần so với lợn không bị tiêu chảy. Ở lợn 1 – 21 ngày tuổi, số lượng E. coli tăng gấp 2,46 – 2,73 lần. Ở lợn 22 – 60 ngày tuổi, số lượng E. coli tăng gấp 1,88–2,16 lần so với lợn không tiêu chảy. Tỷ lệ các chủng E. coli phân lập từ lợn con bị tiêu chảy có độc lực cao và các yếu tố gây bệnh cao hơn nhiều so với các chủng E. coli phân lập từ lợn con không bị tiêu chảy. Vi khuẩn đường ruột là họ vi khuẩn cộng sinh thường trực trong đường ruột. Các vi khuẩn này muốn từ vi khuẩn cộng sinh thành vi khuẩn gây bệnh phải có 3 điều kiện:  Trên cơ thể vật chủ có cấu trúc giúp cho vi khuẩn thực hiện được chức năng bám dính.  Vi khuẩn có khả năng sản sinh ra các yếu tố gây bệnh, đặc biệt là sản sinh độc tố, trong đó quan trọng là độc tố đường ruột Enterotoxin PDF Watermark Remover DEMO : Purchase from www.PDFWatermarkRemover.com to remove the waterma
7  Có khả năng xâm nhập vào lớp tế bào biểu mô của niêm mạc ruột, từ đó phát triển nhân lên. Một số vi khuẩn đường ruột trong đó có E. coli là nguyên nhân gây nên sự rối loạn về tiêu hóa, viêm ruột và tiêu chảy ở người và động vật (Nguyễn Văn Quang, 2002). Tô Minh Châu (2000), đã tiến hành giám định vi khuẩn E. coli của tổng số 90 mẫu lấy từ 6 trại chăn nuôi lợn quốc doanh khu vực thành phố Hồ Chí Minh. Kết quả cho thấy serotyp K88 chiếm tỷ lệ cao nhất, điều này phù hợp với nhận định cho rằng phần lớn lợn cai sữa bị tiêu chảy là do các chủng E. coli có K88 gây nên, chiếm tỷ lệ 58,3%. Nghiên cứu của Trịnh Quang Tuyên (2006), cho thấy E. coli phân lập từ lợn sơ sinh đến 21 ngày tuổi có số chủng sản sinh độc tố STb chiếm tỷ lệ cao nhất, tiếp đến là STa và thấp nhất là số chủng sản sinh độc tố LT. Nghiên cứu của Lý Thị Liên Khai và cộng sự (2001), đã phân lập và xác định độc tố đường ruột của các chủng E. coli gây bệnh tiêu chảy cho lợn con và cho rằng các chủng F4 (K88) sinh độc tố đường ruột LT và ST; F5 (K99) và F6 (987P) sinh độc tố ST và độc tố này trở nên độc khi sức đề kháng của lợn giảm, gây tiêu chảy phổ biến cho lợn con từ 1 - 2 tuần tuổi. Có 5% số chủng vi khuẩn E. coli phân lập được kháng lại 7 loại kháng sinh, 25% số chủng kháng lại 4 loại kháng sinh thường dùng. Các chủng E. coli có xu hướng kháng mạnh với các loại kháng sinh thông thường vẫn dùng để điều trị: Amoxicillin là 76,42%, Trimethoprime/Sulfamethoxazol là 80,19%, Streptomycin là 88,68%. 1.2. CƠ SỞ THỰC TIỂN CỦA VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 1.2.1. Cấu tạo, chức năng của ruột non 1.2.1.1. Cấu tạo của ruột non Cơ quan tiêu hóa của lợn con khi còn nằm trong bào thai đã hình thành đầy đủ nhưng dung tích rất bé. Lợn con 1 ngày tuổi dạ dày nặng 4 – 5g, có thể chứa 25 – 40g sữa, ruột non nặng 40 – 50g có thể chứa 100 – 150ml thể dịch. Sau khi được sinh ra 10 ngày tuổi, trọng lượng dạ dày tăng gấp 3 lần làm cho dung tích tăng lên 50 - 60 lần, chiều dài ruột non tăng lên 4 – 5 lần làm cho dung tích tăng lên 40 – 50 lần (Trần Sáng Tạo, 2012). Ruột non là nơi diễn ra quá trình tiêu hóa thức ăn và hấp thu các chất dinh dưỡng cần thiết cho cơ thể từ thức ăn đưa vào. Do vậy, ruột non cũng có cấu tạo tương ứng để phù hợp với các chức năng đó như có các lớp tuyến ruột và có cấu tạo đặc biệt để tăng khả năng hấp thu như các nếp gấp, lông nhung, vi nhung. PDF Watermark Remover DEMO : Purchase from www.PDFWatermarkRemover.com to remove the waterma
8 Ruột non là đoạn giữa và dài nhất của ống tiêu hóa, ở lợn ruột non dài gấp 7 – 8 lần chiều dài cơ thể, ở loài nhai lại ruột non dài gấp 15 – 20 lần chiều dài cơ thể, ở gà gấp 6 lần, ở ngổng, vịt gấp 4 – 6 lần. Ruột non được chia làm 3 đoạn chính:  Tá tràng (duodenum) Tá tràng là đoạn ngắn nhất trong ruột non, khoảng 12 – 25cm ở gà, 25 - 30cm ở lợn, 70 – 80cm ở ngựa nhưng lại là đoạn quan trọng nhất. Có ống dẫn tụy Wirsung và ống dẫn mật Choledoque đổ vào đoạn đầu của tá tràng. Lông nhung của tá tràng cao và gấp nếp nhiều. Đặc điểm của tá tràng là có các tuyến Brunner (B). Nang tiết của tuyến này được tạo bởi những tế bào nhờn và trong, ăn màu hồng rất nhạt. Các tuyến này có rất nhiều ở lớp hạ niêm mạc (S). Chúng cũng được tìm thấy ở phần sâu của lớp đệm ngay trên lớp cơ niêm. Lớp cơ niêm ở vùng này đôi khi phân nhánh (Lâm Thị Thu Hương, 2005). A B Hình 1.1 (A, B): Hình ảnh vi thể tá tràng lợn (Nguồn: Lâm Thị Thu Hương, 2005) P: Van ruột, B: Tuyến Brunner, S: Lớp dưới niêm V: Lông nhung, ME: Lớp áo cơ, Mũi tên: Tuyến Lieberkuhn M: Màng treo ruột  Không tràng (Ileum) Không tràng chiếm khoảng 2/5 chiều dài của ruột non. Đây là nơi hấp thu các chất dinh dưỡng chủ yếu ở ruột non. Ở không tràng, biểu mô sắp xếp gần giống như tá tràng, nhưng các lông nhung không nhọn bằng, các nốt bạch huyết bắt đầu tụ nhiều ở lớp đệm. Tuyến Brunner biến mất (Lâm Thị Thu Hương, 2005). PDF Watermark Remover DEMO : Purchase from www.PDFWatermarkRemover.com to remove the waterma
9 Hình 1.2: Hình ảnh vi thể không tràng lợn (Nguồn: Lâm Thị Thu Hương, 2005) V: Lông nhung, M: Màng treo ruột, S: Lớp dưới niêm  ME: Lớp áo cơ, Mũi tên: Tuyến Lieberkuhn  Hồi tràng (jejunum) Hồi tràng chiếm phần còn lại của ruột non. Một đầu giáp không tràng, đầu còn lại giáp manh tràng và tạo với manh tràng một van gọi là van hồi manh tràng. Tác dụng của van hồi manh tràng là ngăn không cho các chất cặn bã từ trong ruột già đi ngược lên ruột non (Hanne Kongsted et al, 2013). Ở hồi tràng, các lông nhung còn rất ít, màng niêm ruột thấp và tương đối bằng phẳng, các nốt bạch huyết tụ lại rất nhiều, nối tiếp nhau tạo thành mảng Peyer (L). Các cấu tạo khác giống các đoạn khác của ruột non (Lâm Thị Thu Hương, 2005). PDF Watermark Remover DEMO : Purchase from www.PDFWatermarkRemover.com to remove the waterma
10 Hình 1.3: Hình ảnh vi thể hồi tràng lợn (Nguồn: Lâm Thị Thu Hương, 2005) P: Van ruột L: Mảng Peyer V: Lông nhung, Mũi tên: Tuyến Lieberkuhn ME: Lớp áo cơ, S: Lớp dưới niêm M: Màng treo ruột Niêm mạc ruột non chứa những hạch bạch huyết đơn độc, nhưng ở hồi tràng các mạch bạch hyết tập trung thành từng đám gọi là các mảng peyer. Trên toàn bộ ruột non có nhiều tuyến ruột hình ống gọi là hốc Lieberkuhn (Cù Hữu Phú, 1999). Cấu tạo vi thể của ruột non giống cấu tạo chung của ống tiêu hóa bao gồm 3 lớp: Áo ngoài : Do lá tạng của phúc mạc tạo thành Áo giữa: là cơ trơn được cấu tạo gồm 2 lớp cơ vòng ở trong cơ dọc ở ngoài. Lớp cơ vòng dày còn lớp cơ dọc mỏng hơn. Giữa hai lớp cơ là hệ thống mạch quản và thần kinh khá phong phú. Áo trong (niêm mạc): Niêm mạc có nhiều nếp gấp, các nếp gấp này làm tăng diện tích bề mặt ruột non lên 2 -3 lần. Những nếp gấp đó dạng hình trụ và tạo thành lông nhung (Trần Thị Thu Hồng, 2013). Ở lợn con, trong màng treo ruột, cách ruột 10 – 15 cm có gờ động mạch quản tạo bởi những động mạch, tĩnh mạch và nhánh tiếp hợp động tĩnh mạch. Do đó mạch quản ở đây có thể đóng lại giúp cho việc điều hòa lượng máu. Ở gờ nắp có nhiều thần kinh dạng hạch bọc và dạng đầu tự do. Những hạch dưới niêm mạc và đám rối giữa cơ có lưới mao quản bao quanh, lớp này cung cấp máu cho tế bào thần kinh ngay cả khi cơ ruột co rút làm hết máu. Cấu tạo ruột non đã phản ánh chức năng của nó là tiêu hóa hóa học và hấp thu (Trần Sáng Tạo, 2012). PDF Watermark Remover DEMO : Purchase from www.PDFWatermarkRemover.com to remove the waterma
11 Cấu tạo niêm mạc có: Lớp hạ niêm mạc Nằm trong lớp áo cơ, cấu tạo bằng các tổ chức liên kết có nhiều mạch quản và thần kinh. Ở đây thần kinh tập trung thành từng đám tạo nên các đám rối, điển hình là các đám rối Meissner. Tùy theo có chứa các lớp tuyến ruột hay không mà lớp này dày hay mỏng. Cơ niêm: Là cơ trơn bao gồm 2 lớp cơ vòng ở trong cơ dọc ở ngoài. Lớp đệm: Là tổ chức liên kết thưa có nhiều lưới sợi, các tế bào đại thực bào và lâm ba cầu. Ngoài ra còn có nhiều nang kín lâm ba, chúng tập trung thành từng đám trên bề mặt của đường cong lớn gọi là các mảng Payer. Lớp đệm có tuyến ruột Lieberkuhn. Biểu mô ruột non: Trong cùng có lớp phủ lên trên niêm mạc gọi là lớp biểu mô. Biểu mô phủ niêm mạc ruột non là biểu mô phủ đơn trụ (tế bào hấp thu) bám vào bề mặt các lông nhung, cực đỉnh có các vi nhung tạo thành riềm hút. Trên bề mặt tự do của mỗi tế bào biểu mô có 3000 vi nhung. Theo tính toán nó làm tăng diện tích hấp thu lên 30 lần (Trần Thị Thu Hồng, 2013). Vi nhung có một tầng vỏ bên ngoài, bên trong là bào tương, riềm hút có các men photphatase nên khả năng hấp thu mạnh. Trong nguyên sinh chất tế bào biểu mô niêm mạc ruột non còn có các bào quan như ti thể, lớp nội bào, bộ máy golgi, ribosome. Trong quá trình hấp thu, các chất dinh dưỡng được hấp thu qua vi nhung rồi vào tế bào, mạch quản, lâm ba. Ở các vi nhung có nhiều chất mucopolysaccharide có vai trò bảo vệ ngăn cản sự xâm nhập của vi khuẩn vào tế bào biểu mô (Trần Sáng Tạo, 2012). Biểu mô phủ đơn trụ đâm sâu vào lớp tế bào đệm để tạo thành tuyến ruột. Tại gốc của các lông nhung tạo thành các lỗ châm kim, đó là chỗ đổ ra của tuyến ruột (tuyến Lieberkuhn), xen kẽ giữa các tế bào biểu mô phủ đơn trụ là các tế bào phụ và các tế bào hình đài (tế bào Bocan), hai đầu thon, giữa phình, cực đỉnh thông với lòng tuyến và chứa nhiều không bào nhầy, cực đáy chứa nhiều nhân hình tam giác có tác dụng tiết ra dịch nhầy. Ở đáy của tuyến có các tế bào Paneth có dạng hình quả lê, trong bào tương có nhiều hạt tiết ra men tiêu hóa protein. Các tế bào đơn trụ của tuyến ruột có khả năng phân bào gián tiếp. Lớp tế bào này phát triển lan dần lên đỉnh lông nhung thay thế lớp tế bào già rụng đi hoặc bị hủy hoại do tổn thương. Trên biểu mô của ruột non còn có các tế bào Stem (tế bào gốc), đây chính là một dạng còn non của tế bào hấp thu. Ở đáy của tuyến ruột có tế bào nội tiết giống tế bào nội tiết của dạ dày. Chức năng là tiết ra hormon serotonin, gastrin và secretin (Trần Thị Thu Hồng, 2013). Ngoài ra đoạn tá tràng còn có các tuyến tá tràng (tuyến Brunner) nằm ở phần hạ niêm mạc làm cho thành ruột dày hẳn lên. Tế bào của tuyến này giống hệt các tế bào của tuyến hạ vị dạ dày. Khi có thức ăn kích thích vào niêm mạc tá tràng, hoặc PDF Watermark Remover DEMO : Purchase from www.PDFWatermarkRemover.com to remove the waterma