Báo cáo khoa học: " Variabilité interraciale de la sensibilité à la rouille courbeuse chez le pin maritime"

Chia sẻ: Nguyễn Minh Thắng | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:15

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Tuyển tập các báo cáo nghiên cứu về lâm nghiệp được đăng trên tạp chí lâm nghiệp quốc tế đề tài: " Variabilité interraciale de la sensibilité à la rouille courbeuse chez le pin maritime...

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Nội dung Text: Báo cáo khoa học: " Variabilité interraciale de la sensibilité à la rouille courbeuse chez le pin maritime"

Article original Variabilité interraciale de la sensibilité à la rouille courbeuse chez le pin maritime P Baradat ML Desprez-Loustau INRA, 1 Bordeaux, station de pathologie végétale, centre de BP 81, 33883 Villenave d’Ornon Cedex; 2 INRA, laboratoire de génétique et amélioration des arbres forestiers de Bordeaux-Cestas, 33610 Cestas, France (Reçu le 3 décembre 1990; accepté le 28 juin 1991) Résumé — La sensibilité à la rouille courbeuse (Melampsora pinitorqua) de 16 provenances (appar- tenant à des races géographiques différentes) et hybrides interprovenances (entre la provenance landaise et une autre race géographique) de pin maritime a été étudiée en conditions d’infection na- turelle dans les Landes. Des différences significatives de sensibilité entre les 16 populations (prove- nances pures et hybrides) ont été mises en évidence. La variabilité entre populations a été scindée en 2 sources différentes : type de population (provenances pures ou hybrides) et provenance. Les hybrides sont significativement plus vigoureux, plus précoces et plus sensibles que les provenances pures correspondantes. Des différences significatives existent également entre provenances pour la vigueur, la précocité et la sensibilité. Une liaison positive a été observée entre sensibilité et vigueur des pins, et surtout entre sensibilité et précocité. Cela conduit à des effets et des classements diffé- rents pour les caractères de sensibilité ajustés ou non à la vigueur et à la précocité. Ainsi, la prove- nance Tamjout (Maroc) apparaît la plus précoce et la plus infectée, bien qu’elle ne présente pas la sensibilité intrinsèque la plus forte. L’augmentation de sensibilité avec la précocité s’explique par une meilleure coïncidence phénologique entre hôte et parasite (suivie dans le dispositif) qui accroît la probabilité d’infection. La variabilité interraciale ainsi mise en évidence ne permet pas dans l’im- médiat de créer une variété de pin maritime résistante à la rouille, aucune race ou hybride n’appa- raissant en moyenne plus résistant que la race landaise. Melampsora pinitorqua / rouille / pin maritime / provenance / phénologie Summary — Variation in susceptibility to twisting rust between maritime pine races. The sus- ceptibility to twisting rust (Melampsora pinitorqua) of 16 maritime pine provenances (from different geographic races) and inter-provenance hybrids (between the Landes provenance and another geo- graphic race) was studied under natural conditions in the Landes area. Growth traits (vigour and pre- cocity) were also recorded. The 16 populations (pure provenances and hybrids) evidenced signifi- cantly different susceptibility, vigour and precocity traits (table IV). The population effect resulted both from a provenance effect and a "population type" (pure provenance or hybrid) effect (table V). Provenance effects could be adequately described on a multivariate basis by discriminant analysis. The first axis (57.4% discrimination) principally separated the Tamjout provenance (Morocco), which was very susceptible and precocious, from other provenances. The Italian and southeastern French provenances on the one hand, the Iberian provenances on the other, were separated on the second axis (18.1 % discrimination), principally correlated to vigour (fig 3, table VII). Hybrids proved to be sig-
nificantly more vigorous, precocious and susceptible than the corresponding pure provenances. Posi- tive correlations were observed between susceptibility to rust and pine vigour, and even more be- tween susceptibility and precocity. This led to different effects and rankings of susceptibility variables when adjusted or not to vigour and phenology (tables VIII, IX). This was best exemplified by the Tam- jout provenance, with the earliest growth and highest infection rate but a medium inherent susceptibil- ity (tables VI, X). The dependence of susceptibility on precocity is explained by a better coincidence between host and parasite biological cycles (followed in the experimental design), leading to higher in- fection probability. Available results are not promising regarding the use of inter-racial variability for creating a maritime pine variety resistant to twisting rust. Indeed, no race or hybrid proved to be more resistant, average, than the local race. on Melampsora pinitorqua / rust / maritime pine / provenance / phenology Pinus INTRODUCTION pinaster possède L’espèce une aire naturelle des caracté- morcelée, avec La rouille courbeuse des pins, causée par ristiques écologiques très variées, qui a Melampsora pinitorqua Rostr, est décrite conduit à une diversification en races géo- dans la plupart des pays d’Europe, sur pin graphiques. La variabilité entre ces races a sylvestre (Pinus sylvestris L) et pin mari- été décrite pour plusieurs caractères : time (Pinus pinaster Ait) principalement. croissance (Kremer et Roussel, 1986), ré- Contrairement à d’autres espèces de Me- sistance à la sécheresse (Guyon, 1980) ou lampsora, l’existence de plusieurs races aux insectes : Dioryctria spiendidella (Sue- ou pathotypes de M pinitorqua n’est pas ron, 1982) ou Matsucoccus feytaudi - connue. Les infections se produisent au même en l’absence de pression de sélec- printemps sur les pousses en élongation, tion directe pour la résistance - (Ughetto, uniquement sur les arbres jeunes, âgés de 1981).Par ailleurs, la variabilité a été ap- moins de 5 ans en général. Les dégâts se préhendée à l’aide de marqueurs contrôlés caractérisent par des dessèchements et par des gènes neutres : terpènes (Baradat déformations de pousses conduisant à et Marpeau-Bezard, 1988) ou isozymes des pertes en hauteur et surtout en qualité (Petit, 1988). L’hybridation de la race lan- de la tige, lorsque la flèche est atteinte. En daise d’autres est une des avec races France, la maladie est endémique dans envisagées pour l’amélioration géné- voies les Landes sur pin maritime. L’évolution tique du pin maritime avec pour objectifs : actuelle de la sylviculture de cette es- la recherche et la fixation de gènes de ré- sence, caractérisée par une intensification sistance (à la sécheresse, aux maladies des pratiques sylvicoles, peut faire insectes), la recherche d’une com- ou aux craindre pour le futur un impact accru de plémentation favorable des caractéristi- la maladie (Desprez-Loustau, 1990), ques de chaque race, ou éventuellement comme cela a été observé dans des cir- l’exploitation d’un effet d’hétérosis (Baradat constances comparables pour la rouille fu- et al, 1990). L’objectif de cette étude est de siforme des pins du Sud-Est des États- déterminer les possibilités ouvertes par la Unis, Cronartium quercuum f sp fusiforme variabilité géographique du pin maritime et (Powers et al, 1981).Dans ce contexte, la création d’hybrides interraciaux pour l’amélioration génétique de la résistance du pin maritime à la rouille courbeuse se- l’amélioration de la résistance à la rouille rait d’autant plus souhaitable. courbeuse.
MATÉRIEL ET MÉTHODES d’eau faiblement gélosée. Les plants spores/ml inoculés ont été maintenus ensachés pendant une nuit. Matériel Méthodes Matériel végétal Dispositif expérimental Seize populations élémentaires ont été compa- rées : 9 provenances pures, appartenant en gé- La parcelle où est implanté le dispositif est si- néral à des races géographiques très diffé- tuée à Pierroton (Gironde) en lande mésophile. rentes, et des hybrides moyens correspondant Il s’agit d’un dispositif en blocs incomplets à au croisement de 7 d’entre elles avec la race composition aléatoire, les 16 provenances et hy- landaise. brides étant répartis dans 26 blocs avec des Le matériel représentant les races géographi- parcelles unitaires de 5 plants (6 parcelles uni- ques a été constitué par des graines récoltées taires par bloc). Le nombre de répétitions par dans les peuplements de l’aire naturelle avec, population élémentaire varie de 5 à 22. en complément, des graines issues de croise- ments intraraciaux. Les principales caractéristi- ques des zones géographiques sont résumées Observations dans le tableau I. M pinitorqua n’a été mention- né que dans les Landes et en Italie. Elles ont effectuées le 6 juin 1983, ainsi que les Les hybrides ont été constitués par la pollini- 4, 14, 25 mai et 6 juin 1984. La première année, sation de 5 arbres mères d’une provenance par elles ont porté sur les infections et la croissance un mélange du pollen de 10 arbres d’une autre des pins. La seconde année, elles ont concerné provenance. Des croisements réciproques ont également la phénologie des pins et de la été utilisés en permutant mères et pères pour rouille. réaliser les mêmes hybrides. Les familles cor- respondant à la même combinaison de prove- Infections nances ont été confondues lors de la réalisation du dispositif. Les effectifs varient entre 9 et 82 Les observations suivantes ont été effectuées arbres par population élémentaire et entre 30 et (les variables de sensibilité sont notées «S» : 115 globalement pour les 7 provenances utili- la pousse nombre de chancres apicale : sur - sées à la fois en provenance pure ou en hybri- SA SA (6 juin); , 83 84 dation avec la race landaise. nombre de pousses latérales infectées (NLI ) j - ont été plantés à l’au- L’ensemble des pins et nombre total de pousses latérales (NLT sur ) i 1980, après semis pépinière pendant tomne en le dernier verticille. l’été de la même année. La variable SP (SP SP pourcentage i 83 84 , ), de pousses terminales infectées, a été calculée lnoculum de la façon suivante : été renforcé de la L’inoculum naturel de rouille a façon suivante. Des trembles (hôtes alternants de la rouille) appartenant au clone 117-50-1 pour sa sensibilité au M pinitorqua (Des- connu Caractères de croissance prez, 1980) ont été interplantés régulièrement et de phénologie des pins dans le dispositif, à raison de 1 tremble pour 18 pins. Les trembles ont été inoculés artificielle- Les caractères observés sont les suivants : ment durant l’été 1982 par pulvérisation d’une plants fin 1982 : H la hauteur des ; 82 - suspension d’éciospores, récoltées sur pousses longueur de la pousse apicale : L (6 juin), infectées de pins maritimes (hors du dispositif). la 83 - 84-1 (4 mai), L (14 mai), L (25 mai), L 84 La concentration était d’environ 20 000 écio- 84-3 84-2 L
(6 juin); les accroissements relatifs en pourcen- Phénologie de la rouille tage de la longueur de la pousse 1984 en ont La capacité germinative des téliospores, c’est-à- été déduits : &1 100 x L / L &2 100 x Delta;L 84-1 84 Delta;L , = = dire leur aptitude à émettre des basidiospores / (L L L &3 100 x (L L 84-2 84-1 84 Delta;L -), 84-3 84-2 -)= infectieuses pour les pins, a été étudiée en ; 84 /L conditions contrôlées sur des échantillons de - le stade phénologique de la pousse apicale : rouille récoltés à proximité du dispositif aux diffé- PH (4 mai 1984), PH (14 mai 1984), PH (25 1 2 3 rentes dates. Chaque échantillon était constitué mai 1984). de 10 feuilles de tremble abondamment infec- Les stades phénologiques sont ceux décrits tées par la rouille. Celles-ci ont été mises à par Debazac (1966) : tremper au laboratoire pendant 2 h dans de B bourgeon dormant; 0 : - l’eau de conduite. Un disque de 6 mm de dia- début mètre a ensuite été découpé dans chacune des B bourgeon d’élongation, 1 : en avec - écailles jointives; 10 feuilles. Les 10 disques ont été placés sur un papier filtre humide à l’intérieur du couvercle B écailles découvrant la pousse; 2: - d’une boîte de Petri, placée à 17 °C. Après 24 h, B dégagement des brachyblastes; 3 : - une observation au microscope a été effectuée B apparition des pseudophylles; 4: - sur la quantité de basidiospores obtenues dans B décollement des 2 pseudophylles d’un 5: - le fond des boîtes dans chaque «aire de projec- même fascicule. tion" en regard d’un disque; l’abondance de ba- À chaque stade a été attribuée la note sidiospores a été estimée par une note allant de cor- respondante allant de 0 à 5. 0 à 4 (émission nulle à très forte). On en a dé-
duit la note moyenne d’émission de basidios- analyses les parcelles unitaires pour les com- pores à chaque date. moins 2 individus notés pour l’en- portant au semble des caractères. Une première analyse en classification croi- Analyse du dispositif expérimental sée a été effectuée sur les 26 niveaux du fac- teur bloc et les 16 niveaux du facteur population Le traitement biométrique a été effectué en utili- (provenance ou hybride), selon le modèle : sant la bibliothèque de programmes OPEP (Ba- radat, 1989). Analyse factorielle des correspondances p effet de la population i i: Une analyse factorielle des correspondances a b effet du bloc j j: été effectuée à partir des notes de phénologie (pb) interaction entre la population i et le bloc j : ij de 1984 aux 3 dates (PH PH PH 123 , ). e effet individuel intraparcelle unitaire. ijk : On procédé, pour chaque individu, à un re- a Compte tenu de l’écart important à la norma- codage disjonctif complet de la note moyenne lité de la distribution des termes d’erreurs indivi- sur les 3 dates : PH = (PH + PH + PH / 3. 123 ) duels (e pour la plupart des caractères, les ) ijk La valeur entière la plus proche de cette tests F ont été réalisés par rapport aux carrés i INT (PN + 0,5) génère la va- moyenne : B = moyens d’interaction, c’est-à-dire en tronquant riable qualitative V 0 ou 1 suivant qu’elle n’est i = le modèle au niveau des parcelles unitaires. On pas ou qu’elle est réalisée. B n’est autre que le i sait (Philoche, 1977) que seule la symétrie de la stade phénologique le plus proche de la note distribution des résidus intervient dans la loi de moyenne. Le codage obtenu est représenté ta- distribution du test F. Nous avons donc testé ce bleau II pour les 4 valeurs possibles de B (1, 2, i paramètre en utilisant le test de symétrie de 3, 4). ou Pearson (Snedecor et Cochran, 1967). L’hypo- L’AFC a été faite sur le tableau de contin- thèse de symétrie n’a été rejetée que dans un gence croisant les 4 variables qualitatives avec cas (ΔL et seulement au seuil 5% (pas au seuil ) 3 les 16 provenances ou hybrides (dénombrement 1 %). des individus possédant la valeur 1 pour chaque Selon le modèle précédemment décrit, un fi- population chaque variable). et chier de données individuelles ajustées aux ef- fets blocs, Y’ a été constitué : ijk Analyses de variance Des analyses de variances multivariables ont été effectuées sur les 9 variables H L L 82’ 83 84 ,, conservant que le sous-ensemble des 7 log (1 + 1) [notée par la suite ΔL &2 &3 en ne ΔL *], Delta;L Delta;L 1,, provenances représentées à la fois en prove- 1 ) [SP log(SP + 1)[SP PH, 83 log(SP *], 83 84 84 *], + nance pure et en hybridation avec la race lan- selon un modèle non orthogonal à effets fixes daise (élimination des provenances Landes et (Searle, 1971).La variable SA n’a pas été analy- sée Porto-Vecchio). tant que telle. Seules ont été conservées en
Sur fichier, une deuxième ana- éliminant l’effet des diffé- et * 83 (SP *) 84 SP ce nouveau en lyse de variance été faite en traitant comme d’élongation des pousses (L et L et 83 84 ) a rences valeurs élémentaires les moyennes de parcelles de précocité phénologique (PH). Cette étude unitaires ajustées à l’effet bloc. Le modèle glo- concerne les effets principaux définis dans la bal est donc à 3 facteurs en classification croi- deuxième analyse : effet provenance et effet sée : bloc, type de population (2 niveaux : pro- type de population. venance pure et hybride) et provenance L’importance des 3 covariables (PH, L et 83 (7 niveaux). Il s’écrit : L pour la prédiction des 2 variables expli- ) 84 quées (SP et SP a été étudiée par la mé- * *) 84 83 thode descendante (Snedecor et Cochran, 1967). Les comparaisons des effets provenance beffet du bloc j j = et type de population ont alors été effectuées, i) t effet du type de population / l= après ajustement à la covariable la plus impor- g effet de la provenance (origine géographi- m = tante, ii) après ajustement aux covariables signi- que) m ficatives. (tg) interaction entre le type de population / lm = et la provenance m e erreur résiduelle. jlm = RÉSULTATS Dans cette deuxième analyse de variance, le carré moyen d’erreur utilisé a été le carré moyen intrapopulation correspondant aux Observations générales sur l’évolution e La symétrie de la distribution de ces termes . jlm du parasite, de l’hôte et des infections nouveaux résidus a été testée comme précé- demment. Un seul cas de dissymétrie significa- (1984) tive, au seuil 5% seulement, a été observé (SP l’examen de l’histogramme de la distri- *), 84 L’évolution de la capacité germinative des bution montrant que cette dissymétrie était peu accentuée. et de la phénologie des pins en téliospores 1984 est schématisée par la figure 1. On L’hypothèse d’homoscédasticité entre les 14 combinaisons provenance x type de population observe une diminution progressive de n’a été rejetée, au seuil de 5% seulement, que l’émission potentielle des basidiospores au pour 2 caractères (ΔL et ΔL * ). 12 cours du mois de mai, celle-ci étant très Les effets population, type de population et pro- faible ou nulle le 25. La majorité des pins venance, ajustés à l’effet bloc, ont été comparés présente respectivement les stades B B , 13 deux à deux par des tests t, en raison des dis- et B aux 3 dates 4, 14 et 25 mai. 4 parités d’effectifs. Chaque comparaison a été réalisée au seuil de 5%, la méthode de Bonfer- Les premiers symptômes de rouille sont roni du «test t corrigé» étant jugée trop sévère. apparus entre le 14 et le 25 mai. Le nombre d’infections a augmenté sensible- Analyse discriminante ment entre le 25 mai et le 6 juin, passant Une analyse discriminante a été effectuée selon de 19 à 35% de pins infectés sur l’en- le modèle de la deuxième analyse de variance semble du dispositif. sur les 7 niveaux du facteur provenance. Les variables prises en compte sont celles de l’ana- lyse de variance. Le test de Kullback (Legendre et Legendre, 1984) n’a pas montré d’hétérogé- Comparaison des populations néité des matrices de variances-covariances entre les 14 combinaisons provenance x type Analyse factorielle de population : &2 96,46, 135 dl (p: 0,99). chi; = des correspondances (phénologie) Analyse de covariance L’analyse effectuée sur la notion de phéno- Nous cherché à comparer la sensibilité avons logie permet une bonne représentation des populations mesurée en 1983 et 1984 entre
contribution absolue de 0,66). La tant une pure présente une population Tamjout contribution absolue très importante pour cet axe (0,61).La plupart des populations hybrides, et presque elles seules (à l’ex- ception de Tamjout) sont représentées dans le demi-plan défini par des coordon- nées positives sur l’axe 1, correspondant à une plus grande précocité. L’axe 2 (22,8% de l’inertie totale) oppose principalement la variable 3 (stade B coordonnées posi- , 3 tives, contribution de 0,46) aux variables 1 et 4 (stades B et B coordonnées néga- 1 , 4 tives, contributions de 0,24 et 0,23). Étude des effets population (ensemble des caractères) L’analyse de variance permet de mettre en évidence un effet population très significa- tif pour tous les caractères de vigueur : hauteur et longueurs de la pousse apicale (tableau III). La phénologie et la précocité différentes populations sur le plan défini d’élongation de la pousse apicale (expri- par les 2 premiers axes (fig 2). L’axe 1, qui mée par ΔL varient aussi significative- correspond à 70,0% de l’inertie totale, est *) 1 expliqué principalement par la variable as- ment. Concernant les caractères de sensi- sociée à la présence du stade B (présen- bilité, seul celui noté en 1984 permet une 4 distinction significative des populations. La sensibilité mesurée en 1984 est significati- vement corrélée avec celle mesurée en 1983 : corrélation de rangs SP SP * -* 83 84 (coefficient de Spearman) 0,57, 14 dl = (P< 5%). On observe d’autre part une liai- son positive significative entre sensibilité et vigueur (corrélation de rangs SP L 84 84 *- et SP L de 0,72 et 0,80 respective- *- 84 83 ment, probabilité < 1%) et entre sensibilité et phénologie (corrélation de rangs SP * 84 PH : 0,73). Les 6 populations les plus - sensibles figurent également parmi les plus précoces (caractère PH), à l’exception de Tabarka x Landes, et les plus vigou- reuses, sauf Tamjout (tableau IV). La pro- venance landaise apparaît relativement tardive, peu vigoureuse et peu sensible.
Étude des effets provenance ractères de sensibilité (SP de vigueur *), 84 type de population et (H, L) et de phénologie (PH) (tableau V). Les hybrides sont significativement plus vi- Analyse de variance goureux, plus précoces et plus sensibles L’analyse des données ajustées à l’effet que les provenances pures (testst sur les caractères L, PH et SP Seul l’effet pro- bloc révèle un effet provenance et un effet *). 84 type de population significatifs pour les ca- venance est significatif pour la précocité
d’élongation (ΔL et le pourcentage de *) 1 Analyse discriminante pousses infectées noté en 1983. Tamjout de l’effet provenance et Leiria sont respectivement la prove- Les 3 premiers axes permettent une discri- nance la plus sensible et la plus résistante mination significative des provenances, les pour les 2 années (tableau VI). Tamjout 2 premiers axes expliquant 75% de la dis- également significativement plus pré- est crimination totale. L’axe 1 est très lié aux que toutes les autres provenances. coce caractères de précocité et de sensibilité, Enfin on observe une interaction prove- l’axe 2 à ceux de vigueur, et de sensibilité nance x type de population pour le carac- en 1984 dans une moindre mesure (ta- tère de phénologie (PH). L’essentiel de bleau VII). Les provenances Tamjout et cette interaction est dû aux 2 provenances Tabarka se distinguent de toutes les qui présentent précisément des caractéris- autres, aux 2 extrémités de l’axe 1. Deux tiques phénologiques extrêmes : Tamjout groupes intermédiaires sont constitués et Tabarka, comme cela est exprimé par d’une part des provenances ibériques, les écovalences relatives (Tamjout : 1 d’autre part des provenances italienne et 51,35; Tabarka : 25,92, soit 77% du total cumulé à elles deux). françaises du Sud-Est (fig 3).
prédictrice est celle de Analyse de covariance (comparaison meilleure variable de la sensibilité à vigueur suivie de celle de vigueur phénologie (PH), et/ou précocité constante) mesurée la même année 84 L et 83 (L res- pectivement). Dans les 2 cas, l’apport de la Pour les 2 variables de sensibilité, mesu- variable de vigueur mesurée l’année sui- rées en 1983 (SP et 1984 (SP la *) 83 *), 84
précédente (L et L respective- 84 83 vante ou ment) n’améliore pas la précision de la pré- diction (tableaux VIII et IX). L’ajustement de SP et SP à la * 83 * 84 meilleure variable explicative ou aux 2 co- variables significatives conduit à une modi- fication des effets par rapport aux va- riables non ajustées (tableaux VIII et IX). L’effet type de population, préalablement non significatif pour SP perd également *, 83 sa significativité pour SP dès l’ajuste- * 84 ment à PH. De même, l’effet provenance, maintenu pour SP devient non signifi- *, 84 catif pour SP dès l’ajustement à PH. *, 83 Le classement des provenances pour la sensibilité mesurée en 1984 ajustée à la phénologie et à la vigueur apparaît très dif- férent de celui précédemment obtenu sans ajustement (tableaux VI et X). On peut noter en particulier le rang moyen de la provenance Tamjout.
DISCUSSION Notre étude confirme la variabilité géogra- du pin maritime pour tous les ca- phique ractères étudiés : vigueur, précocité, sen- sibilité à la rouille. La vigueur relative des différentes provenances dans notre essai apparaît assez différente de celle obser- vée dans la plupart des études anté- rieures, notamment pour les performances relativement mauvaises des provenances atlantiques, Landes et Leiria. Cela pourrait s’expliquer en partie par l’âge des arbres. En effet, nos observations ont eu lieu au cours des 4 et 5 saisons de végétation e e des pins (correspondant à l’âge moyen de sensibilité à la rouille), alors que la pleine expression du génotype pour la hauteur n’est en général acquise qu’à partir de 8- 10 ans (Baradat, 1989). Les arbres, dans
logie et la vigueur). L’importance de la co- notre essai, manifestent encore probable- ïncidence phénologique pour le risque d’in- ment des effets maternels, qui affectent fection par la rouille courbeuse a égale- notamment la hauteur. Ces effets mater- ment été soulignée pour le pin noir et le pourraient être liés en particulier au nels pin sylvestre, notamment dans le cas d’es- des graines, comme cela a déjà été poids sais comparatifs de provenances pour mentionné pour Leiria, à faible poids et cette dernière espèce (Kurkela, 1974; faible vigueur initiale (Sarrauste, 1982). La Longo et al, 1980). de croissance apparaît comme précocité caractère très discriminant des prove- un L’hybridation des provenances pures nances. La grande précocité de Tamjout, la provenance landaise se traduit par avec dans les conditions landaises, est confir- une augmentation de sensibilité, l’hybride mée, en opposition à Tabarka, les autres se montrant plus sensible que chacune provenances étant intermédiaires (Guyon, des 2 provenances «parentes». Cet effet 1982; Kremer et Roussel, 1986). Enfin, de l’hybridation s’ajoute à l’effet prove- notre étude montre que les différentes pro- nance. L’hybridation se traduit également venances se distinguent également par par une vigueur et une précocité accrues, leur sensibilité à la rouille courbeuse. Cette l’hybride étant plus vigoureux et précoce sensibilité apparaît liée à la vigueur et sur- que chacune des 2 provenances. L’aug- tout, à la précocité. L’ajustement des ca- mentation de précocité liée à l’hybridation ractères de sensibilité à la phénologie et à explique pour l’essentiel la plus grande la vigueur conduit à une perte de significa- sensibilité des hybrides. En effet, la sensi- tivité de l’effet provenance en 1983 et à un bilité moyenne des hybrides n’est plus si- classement différent des provenances en gnificativement différente de celle des pro- 1984. La sensibilité observée en condi- venances pures lorsque les données sont tions naturelles est donc sous forte dépen- ajustées à la note moyenne de phénologie. dance de la croissance des pousses et ne D’une façon générale, pour ce qui reflète que partiellement la sensibilité in- concerne les liaisons entre sensibilité et trinsèque des provenances, telle qu’on croissance (tableaux VIII et IX), la phénolo- pourrait l’estimer en conditions contrôlées. gie apparaît comme le caractère le plus La relation entre sensibilité et précocité explicatif du taux d’attaque, suivi par la lon- s’explique sans doute par le phénomène gueur de la pousse apicale observée la biologique de coïncidence phénologique même année. Le fait que la longueur de la entre hôte et parasite. En effet, le suivi de pousse observée une année donnée ne la maturation des téliospores - c’est-à-dire soit une variable explicative significative leur aptitude à émettre des basidiospores que du taux d’attaque constaté la même infectieuses pour les pins - montre que année peut s’expliquer par une éventuelle l’optimum est atteint avant la date interaction provenance x année pour la moyenne de début de sensibilité des croissance. Une interaction provenance x pousses de pins (stade B Une plus ). 2 station pourrait également être envisagée. grande précocité se traduit donc par une Une étude multistationnelle et plurian- exposition des pousses à une pression nuelle est en cours afin de préciser ces as- d’inoculum plus importante, d’où des ris- pects. ques d’infection accrus. Ainsi, la prove- Sur un plan pratique, aucune race géo- nance Tamjout, très précoce, est celle qui graphique n’apparaît significativement plus présente le plus d’infections, bien qu’elle résistante à la rouille courbeuse que la ne présente pas la sensibilité intrinsèque race landaise. Le faible taux d’infection glo- la plus forte (après ajustement à la phéno-
bal du dispositif, dû à un développement Debazac EF (1966) Les modalités de la crois- sance en hauteur chez les pins. Bull Soc Bot insuffisant des trembles, pourrait toutefois Fr, 3-14 masquer des différences. Les hybrides in- ML Desprez (1980) Melampsora pinitorqua. II. terraciaux sont d’autre part, dans l’en- Partie expérimentale. Mémoire de DEA, INA, semble, très sensibles, en tout cas au Paris-Grignon moins autant que la race landaise, même Desprez-Loustau ML (1990) Intensification de la avec un «parent» plus résistant que celle- sylviculture et rouille courbeuse du pin mari- ci. time. In : Actes 3 Coli Sci Ind bois, Arbora, e Bordeaux, 14-15 mai, tome II, 523-527 L’utilisation immédiate des races géo- Guyon JP (1980) Variabilité géographique et graphiques de pin maritime ne permet écophysiologique du pin maritime (Pinus pi- donc pas de créer de variétés résistantes naster Ait). Mémoire de fin d’études ENITEF, à la rouille courbeuse. À l’inverse, on peut Nogent-sur-Vernisson craindre des risques d’infection accrus Guyon JP (1982) Croissance en hauteur et com- avec l’utilisation d’hybrides. Ce dernier portement hydrique de sept provenances de point devra être pris en considération dans pin maritime (Pinus pinaster Ait) en planta- une optique générale de lutte intégrée (fai- tions comparatives et en milieu contrôlé. Mé- sant appel à plusieurs méthodes de lutte) moire de DEA, université Bordeaux II en sylviculture intensive (utilisant notam- Kremer A, Roussel G (1986) Décomposition de la croissance en hauteur du pin maritime ment du matériel génétiquement amélio- (Pinus pinaster Ait). Variabilité géographique ré). des composantes morphogénétiques et phé- Une telle conclusion ne présage pas de nologiques. Ann Sci For 43, 15-34 la possibilité de trouver dans certaines Kurkela T (1974) Communication. In : Compte provenances quelques individus excep- rendu de la réunion du groupe S2 05-05 de tionnels pour certains facteurs intervenant l’IUFRO, Florence dans la résistance à M pinitorqua. Il peut Legendre L, Legendre P (1984) Écologie numé- rique (Tomes 1 & 2). 2 édn, Masson, Paris e s’agir de caractéristiques phénologiques, morphologiques ou biochimiques. Notre Longo N, Moriondo F, Naldini-Longo B (1980) Some aspects of biology of Melampsora pini- étude ne concerne en effet que le compor- torqua Rostr in Italy, also compared to other tement moyen des provenances et devra European countries. Phytopathol Mediterr 19, être complétée, pour la recherche de gé- 30-34 notypes rares, par l’utilisation d’autres dis- Petit R (1988) Ressources génétiques du pin positifs. maritime : apport des marqueurs enzymati- ques. Mémoire DEA, Univ Paris-Sud Philoche JL (1977) Une condition de validité RÉFÉRENCES pour le test F. Bull Assoc Statist Univ 1, 37- 59 Powers HR, Schmidt RA, Snow GA (1981) Cur- Baradat P (1989) Amélioration génétique des rent status and management of fusiform rust arbres forestiers, éléments méthodologi- on southern pines. Ann Rev Phytopathol 19, ques. Doc Laboratoire amélioration des 353-371 arbres forestiers, INRA, Bordeaux Sarrauste N (1982) Photosynthèse, respiration Baradat P, Marpeau-Bezard A (1988) Le pin production de matière sèche de jeunes et maritime Pinus pinaster Ait. Biologie et géné- plants de pin maritime (Pinus pinaster Ait) tique des terpènes pour la connaissance et appartenant à sept provenances et conduits l’amélioration de l’espèce. Thèse de doctorat d’État, université Bordeaux I selon deux traitements hydriques. Mémoire de DEA, université Paris VII Baradat P, Pastuszka P, Durel CE (1990) Les Searle SR (1971) Linear models. Wiley, New hybrides entre races géographiques de pin maritime. For Gasc 364, 10 York
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