Luận án tiến sĩ Nông nghiệp: Nghiên cứu gây tạo các dòng bố mẹ thơm ứng dụng cho chọn tạo giống lúa lai hai dòng chất lượng cao

Chia sẻ: Co Ti Thanh | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:182

Thêm vào BST

Báo xấu

42
lượt xem 6
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Mục đích nghiên cứu của luận án nhằm nghiên cứu, lai tạo và sử dụng các dòng TGMS để tạo giống lúa lai hai dòng có thời gian sinh trưởng ngắn, năng suất cao, chất lượng tốt, đặc biệt là mùi thơm phục vụ cho sản xuất.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Luận án tiến sĩ Nông nghiệp: Nghiên cứu gây tạo các dòng bố mẹ thơm ứng dụng cho chọn tạo giống lúa lai hai dòng chất lượng cao

HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM NGUYỄN VĂN MƯỜI NGHIÊN CỨU GÂY TẠO CÁC DÒNG BỐ MẸ THƠM ỨNG DỤNG CHO CHỌN TẠO GIỐNG LÚA LAI HAI DÒNG CHẤT LƯỢNG CAO LU NăỄNăTI NăSĨ NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP - 2017
H C VI N NÔNG NGHI P VI T NAM NGUY NăVĔNăM I NGHIÊN C U GÂY T O CÁC DÒNG B M TH M NG D NG CHO CH N T O GI NG LÚA LAI HAI DÒNG CH T L NG CAO Chuyên ngành: Di truy n và ch n gi ng cây tr ng Mã s : 62 62 01 11 Ng ih ng d n khoa h c: PGS.TS. Nguy n Th Trâm HÀ N I - 2017
L IăCAMăĐOAN TôiăxinăcamăđoanăđơyălƠăcôngătrìnhănghiênăc uăc aăriêngătôi,ăcácăk tăqu ănghiênă c uăđ ợcătrìnhăbƠyătrongălu năánălƠătrungăthực,ăkháchăquanăvƠăch aăt ngădùngăđ ăb oăv ă l yăb tăkỳăhọcăv ănƠo. Tôiăxinăcamăđoanărằngămọiăsựăgiúpăđỡ choăvi căthựcăhi nălu năánăđƣăđ ợcăcámă n,ă cácăthôngătinătríchăd nătrongălu năánănƠyăđ uăđ ợcăch ărõăngu năg c. Hà Nội, ngày 22 tháng 02 năm 2017 Tácăgi ălu năán Nguy năVĕnăM i i
L IăC Mă N Trong su t th i gian học t p, nghiên c u và hoàn thành lu năán,ătôiăđƣănh năđ ợc sự h ng d n, ch b o t n tình c a các th y cô giáo, sự giúpăđỡ,ăđ ng viên c a b năbè,ăđ ng nghi păvƠăgiaăđình. Nhân d p hoàn thành lu năán,ăchoăphépătôiăđ ợc bày t lòng kính trọng và bi tă năsơuă sắc t i PGS.TS. Nguy n Th Trâm (ng iă h ng d n khoa học)ă đƣă t nă tìnhă h ng d n, dành nhi u công s c, th i gian và t oăđi u ki n cho tôi trong su t quá trình học t p và thực hi năđ tài. Tôi xin bày t lòng bi tă năchơnăthƠnhăt iăBanăGiámăđ c, Ban Qu nălỦăđƠoăt o, B môn Di truy n và chọn gi ng cây tr ng, Ban ch nhi m Khoa Nông học, Học vi n Nông nghi p Vi tăNamăđƣăt nătìnhăgiúpăđỡ tôi trong quá trình học t p, thực hi năđ tài và hoàn thành lu n án. Tôi xin chân thành c mă năt p th lƣnhăđ o, viên ch c Vi n Nghiên c u và Phát tri n cây tr ng,ăđ c bi t là cácăđ ng nghi p Phòng Công ngh lúaălaiăđƣăgiúpăđỡ và t oăđi u ki n cho tôi trong su t quá trình thực hi năđ tài. Xin chân thành c mă năcha m , vợ, con gái, b n bè, đ ng nghi p và sinh viên thực t păcácăkhóaăgiúpăđỡ tôi trong nghiên c u khoa họcăcũngănh ătrongăđ i s ng góp ph n thúc đẩy vi c hoàn thành lu n án này./. Hà Nội, ngày 22 tháng 02 năm 2017 Nghiên c u sinh Nguy năVĕnăM i ii
M CăL C L iăcamăđoan i L iăc mă n ii M căl c iii Danhăm căchữăvi tătắt vii Danhăm căb ng ix Danhăm căhình xiii Tríchăy uălu năán xiv Thesis abstract xvi PH Nă1ăM ăĐ U 1 1.1 Tínhăc păthi tăc aăđ ătƠi 1 1.2 M cătiêuăc aăđ ătƠi 2 1.3 Ph măviănghiênăc u 2 1.4 Nhữngăđóngăgópăm iăc aăđ ătƠi 3 1.5 ụănghĩaăkhoaăhọcăvƠăthựcăti năc aăđ ătƠi 4 PH Nă2ăT NGăQUANăTÀIăLI U 5 2.1 Tìnhăhìnhănghiênăc uăvƠăphátătri nălúaălaiătrongăvƠăngoƠiăn c 5 2.1.1 Nghiênăc uăvƠăphátătri nălúaălaiătrênăth ăgi i 5 2.1.2 Nghiênăc uăvƠăphátătri nălúaălaiătrongăn c 9 2.2 H ăth ngăb tăd căđựcăs ăd ngătrongăchọnăgi ngălúaălaiăhaiădòng 11 2.2.1 B tăd căđựcădiătruy nănhơnăm năc mănhi tăđ ă(TGMS)ătrênălúa 12 2.2.2 B tăd cădiătruy nănhơnăm năc măánhăsángă(PGMS)ă ălúa 14 2.3 Ph ngăphápăchọnăt oăcácădòngăb ăm ălúaălaiăhaiădòng 16 2.3.1 Ph ngăphápăt oădòngăm ălúaălaiăhaiădòng 16 2.3.2 Ph ngăphápăt oădòngăb ălúaălai 19 2.4 Diătruy năc aăm tăs ătínhătr ngăliênăquanăđ năch tăl ợngă ălúa 21 2.4.1 Diătruy năvƠăcácăy uăt ă nhăh ngăđ nătínhăth m 21 2.4.2 Diătruy năc aăkíchăth căh t 25 2.4.4 Diătruy nătínhătr ngăhƠmăl ợngăprotein 27 2.5 Diătruy năc aăm tăs ătínhătr ngăliênăquanăđ nănĕngăsu tălúa 27 iii
2.5.1 S ăh tătrênăbông 27 2.5.2 Tỷăl ăh tăchắc 28 2.5.3 Kh iăl ợngă1000ăh t 28 2.5.4 Nĕngăsu tăh t 29 2.6 Nghiênăc uăv ăchọnăt oăgi ngălúaălaiăch tăl ợngăcao 30 2.7 Đánhăgiáăkh ănĕngăk tăhợpăc aăcácădòngăb ăvƠăcácădòng TGMS 32 2.8 M tăs ănghiênăc uăv ăbi năphápăkỹăthu tănhơnădòngăTGMS vƠăs năxu tă lúa lai F1 34 2.8.1 M t s nghiên c u v ph c tráng và nhân dòng TGMS 34 2.8.2 M t s nghiên c u v kỹ thu t s n xu t h t lai F1 37 PH Nă3ăV TăLI UăVÀăPH NGăPHỄPăNGHIểNăC U 42 3.1 V tăli uănghiênăc u 42 3.2 N iădungănghiênăc u 42 3.2.1 N iă dungă 1: Lai t oăcácădòngăTGMSăm iăcóămùiă th măvƠăđánhă giáăđ că đi mănôngăsinhăhọc,ăbi uăhi nătínhăd c,ănĕngăsu tăvƠăch tăl ợngăc aăchúng 42 3.2.2 N iădungă2:ăĐánhăgiáăbi uăhi nădiătruy năm tăs ătínhătr ngăliênăquanăđ nă ch tăl ợngăg oăt ăb ăm ăđ năcácăth ăh ăconăcái 43 3.2.3 N iă dungă 3:ă Đánhă giáă kh ă nĕngă k tă hợpă c aă cácă dòngă b ă m ă vƠă tuy nă chọnăt ăhợpălúaălaiăhaiădòngăm iăcóătri năvọng 43 3.2.4 N iădungă4:ăNghiênăc uăm tăs ăbi năphápăkỹăthu tănhằmăxơyădựngăquiă trìnhănhơnădòngăm ăvƠăs năxu tăh tălaiăF1 43 3.3 Ph ngăphápănghiênăc u 43 3.3.1 N iădungă1:ăLaiăt oăb ăsungătínhăth măchoăcácădòngăm ăb tăd că năđ nhă đ ă t oă cácă dòngă TGMSă th mă vƠă nă đ nhă trongă đi uă ki nă s nă xu tă c aă mi năBắcăVi tăNam 43 3.3.2 N iădungă2:ăĐánhăgiáăm căđ ăbi uăhi năm tăs ătínhătr ngăliênăquanăđ nă ch tăl ợngăg oăt b ăm ăđ năcácăth ăh ăconăcái 48 3.3.3 N iă dungă 3:ă Đánhă giáă kh ă nĕngă k tă hợpă c aă cácă dòngă b ă m ă vƠă tuy nă chọnăt ăhợpălúaălaiăhaiădòngăm iăcóătri năvọng 49 3.3.4 Nghiênă c uă m tă s ă bi nă phápă kỹă thu tă nhằmă xơyă dựngă quiă trìnhă nhơnă dòngăm ăvƠăs năxu tăh tălaiăF1 52 3.3.5 Ph năm măx ălỦăs ăli u 54 iv
PH Nă4ăK TăQU ăVÀăTH OăLU N 55 4.1 Laiăt o,ăchọnălọcăvƠăđánhăgiáădòng TGMS th m 55 4.1.1 Đ căđi măc aăcácădòngăb ăm ăthamăgiaălaiăvƠăcácădòngăTGMSăm i 55 4.1.2 K tăqu ăs ăd ngăch ăth ăphơnăt ăđ ăxácăđ nhăgenăquyăđ nhătínhăth măvƠă tínhăd căc aăcácădòngăTGMSăm iăchọn 61 4.1.3 K tăqu ăsƠngălọcăcáăth ăc aăcácădòngăb tăd căđựcătrongăđi uăki nănhơn t o 63 4.1.4 K tăqu ăđánhăgiáăsựăchuy năđ iătínhăd căc aăcácădòngăTGMSătrongăđi uă ki nătựănhiên 64 4.1.5 M tăs ăđ căđi mănôngăsinhăhọcăc aăcácădòngăTGMSătrongăđi uăki năv ă xuân 2012 67 4.2 Đánhă giáă m că đ ă bi uă hi nă m tă s ă tínhă tr ngă liênă quană đ nă ch tă l ợngă g oăt ăb ăm ăđ năcácăth ăh ăconăcái 68 4.2.1 Nghiênăc uăsựăbi uăhi nătínhătr ngăv ăchi uădƠiăh tăg oăl tătrênăm uăh tă thuăt ăcơyăF1ăc aăm tăs ăt ăhợpălaiăt ăcácădòngăb ăm ăc aăchúng 68 4.2.2 Nghiênăc uăbi uăhi nătỷăl ăg oăxát,ăg oănguyênătrênăm uăh tăthuă ăcơyăF1ă c aăm tăs ăt ăhợpălaiăt ăcácădòngăb ăm ăc aăchúng 69 4.2.3 Nghiênă c uă bi uă hi nă v ă hƠmă l ợngă proteină trênă m uă h tă thuă ă cơyă F1ă c aăm tăs ăt ăhợpălaiălúa 72 4.2.4 Nghiênăc uăbi uăhi năv ăđ ăb năth ăgelă ăconălaiăF1ăc aăm tăs ăt ăhợpălaiălúa 73 4.2.5 Nghiênăc uăbi uăhi năv ăhƠmăl ợngăamyloseăc aăm uăh tăthuăt ăcơyăF1ă c aăm tăs ăt ăhợpălaiălúa 74 4.2.6 Nghiênăc uăbi uăhi năv ămùiăth mă ăF1,ăF2ăc aăm tăs ăt ăhợpălaiălúa 75 4.3 Đánhăgiáăkh ănĕngăk tăhợpăc aăcácădòngăb ăm ăvƠătuy năchọnăt ăhợpălúaă laiăhaiădòngăm iăcóătri năvọng 78 4.3.1 Đ căđi măc aăcácădòngăb ăm ăthamăgia vƠoăcácăt ăhợpălai 78 4.3.2 Đánhă giáă m tă s ă đ că đi mă nôngă sinhă học,ă nĕngă su tă vƠă ch tă l ợngă c aă cácăt ăhợpălaiăhai 79 4.3.3 Đánhă giáă kh ă nĕngă k tă hợpă chungă vƠă kh ă nĕngă k tă hợpă riêngă c aă cácă dòng b ăm 91 4.3.4 K tăqu ăphơnătíchăch ăs ăchọnălọcăc aăcácăt ăhợpălai 98 4.3.5 K tăqu ăsoăsánhăcácăt ăhợpălaiăcóătri năvọng 100 v
4.4 Nghiênăc uăm tăs ăbi năphápăkỹăthu t đ ăthi tă l păquiă trìnhănhơnădòngă m ăvƠăs năxu tăh tălaiăF1 103 4.4.1 Nghiênăc uăm tăs ăbi năphápăkỹăthu tănhơnădòngăm ăAT27 103 4.4.2 Nghiênăc uăm tăs ăbi năphápăkỹăthu tănhằmăxơyădựngăquiătrìnhăs năxu tă h tălaiăF1ăt ăhợpăTH6-6 107 PH Nă5ăK TăLU NăVÀăĐ ăNGH 113 5.1 K tălu n 113 5.2 Đ ăngh 114 Danhăm căcôngătrìnhăđƣăcôngăb 115 TƠiăli uăthamăkh o 116 Ph ăl c 127 vi
DANHăM CăCH ăVI TăT T Chữăvi tătắt Chữăvi tăđ yăđ /nghĩaăti ngăVi t AFLP Amplified Fragment Length Polymorphism (Đaăhìnhăkhuy chăđ iăcácăđo năchi uădƠi) APSA Asia and Pacific Seed Association (Hi păh iăh tăgi ngăchơuăỄă- TháiăBìnhăD ng) AT AromaticăTGMSălineă(DòngăTGMSăth m) BAC Bacterial Artificial Chromosome (Nhi măsắcăth ănhơnăt oăc aăviăkhuẩn) BD B tăd c BT Bacillus Thuringensis (B tăd căki uăBT) BT7 Bắcăth măs ă7ă(gi ngălúa) CMS Cytoplasmic Male Sterile (B tăd căđựcăt ăbƠoăch t) CT Côngăth c ĐBSCL Đ ngăbằngăsôngăC uăLong DNA DeriboNucleic Acid (Axităđêoxiribonuclei) EGMS Environment sensitive Genic Male Sterile (Dòngăb tăd căđựcădiătruy nănhơnăm năc măv iămôiătr ng) FAO Food and Agriculture Oganization (T ăch căL ngăthựcăvƠăNôngănghi păLiênăHi păQu c) GCA General Combining Ability (Kh ănĕngăk tăhợpăchung) HC H ngăc mă(gi ngălúa) IAARD Indonesian Agency for Agricaltural Research and Development (Vi năNghiênăc uăvƠăPhátătri năNôngănghi păIndonesia) IRRI International Rice Research Institute (Vi năNghiênăc uălúaăQu căt ) KL Kh iăl ợng KNKH Kh ănĕngăk tăhợp MAS Marker Assisted Selection (Chọnălọcănh ăch ăth ăphơnăt ) NS Nĕngăsu t vii
NST Nhi măsắcăth PCR Polymerase Chain Reaction (Ph nă ngăchuỗiătrùngăl p) PGMS Photoperiod sensitive Genic Male Sterile (Dòngăb tăd căđựcăch cănĕngădiătruy nănhơnăm năc măánhăsáng) QTL Quantitative Trait Loci (Ph ngăphápădiătruy năđ ătínhătoánăkho ngăcáchăgiữaăcácătínhătr ng) RAPD Random Amplified Polymorphic DNA (Đaăhìnhăcácăđo năDNAăđ ợcăkhuy chăđ iăng uănhiên) RFLP Restriction Fragments Length Polymorphism (Đaăhìnhăchi uădƠi đo năcắtăgi iăh n) SCA Specific combining ability (Kh ănĕngăk tăh păriêng) SSR Simple Sequence Repeates (Cácăchuỗiăl păđ năgi n) TGMS Thermosensitive Genic Male Sterile (Dòngăb tăd căđựcăch cănĕngădiătruy nănhơnăm năc mănhiêtăđ ) TGST Th iăgianăsinhătr ng TL uăth ălai WCG Wide Compatility Gene (Genăt ngăhợpăr ng) viii
DANHăM CăB NG TT Tênăb ng Trang 2.1 Di nătíchăvƠănĕngăsu tălúaăthu năvƠălúaălaiăc aăm tăs ăn cătr ngălúaă ă Châu Á trongănĕmă2012 8 2.2 DanhăsáchăcácăgenătmsăvƠăch ăth ăliênăk tăc aăcácădòngăTGMS 13 2.3 T ngăhợpăk tăqu ăchọnăt oăcácădòngăb ăm vƠăcácăt ăhợpălaiăc aăm tăs ă đ năv ănghiênăc uăvƠăphátătri nălúaălaiătrongăn c 13 2.4 Ngu năg căm tăs ădòngăPGMSăđƣăđ ợcăphátăhi năvƠăs ăd ng 14 2.5 M iăalenăđ ợcăphátăhi năki măsoátămùiăth măc aăcácăgi ngălúa 23 2.6 Ki uăgenăki măsoátădiătruy năhƠmăl ợngăamylose 26 2.7 M căđ đóngăgópăc a các y u t vƠoănĕngăsu t lúa 29 3.1 Cácăch ăth ăphơnăt ăDNAăliênăk tăv iăgenămùiăth măfgr 45 3.2 Tên,ătrìnhătựăvƠănhi tăđ ăgắnăc aăcácăch ăth ăphơnăt ăs ăd ngătrongăph nă ngăPCR 46 3.3 Nhi tăđ ,ăánhăsángăvƠăđ ăẩmătrongăx ălỦăng ỡngăc aăcácădòng TGMS 47 3.4 Côngăth căthíănghi măđánhăgiáăsựăchuy năđ iătínhăd căc aăcácădòngăTGMS 47 3.5 Đi măđánhăgiáăcácăch ătiêuăch tăl ợngăn uăn ngătheoătiêuăchuẩnă10TCNă 590-2004 50 3.6 Côngăth căthíănghi măđánhăgiáă nhăh ngăc aăth iăv ăđ năsinhătr ng,ă phátătri năvƠănĕngăsu tănhơnădòngăm ăAT27ă ăv ăxuơnă2012 52 3.7 Côngăth căthíănghi măđánhăgiáă nhăh ngăc aăth iăv ăđ năsinhătr ng,ă phátătri năvƠănĕngăsu tăs năxu tăh tălaiăF1ă ăv ămùaă2013 53 4.1 M tăs ăđ căđi mănôngăsinhăhọc,ăch tăl ợngăvƠăđ căđi măh tăph năc aăcácă dòngăb ăm ăthamăgiaălaiăt oădòngăTGMSăm iă ăv ămùaă2008 56 4.2 Th iăgianăt ăgieoăđ nătrỗ,ăđ căđi mănôngăsinhăhọc,ăki uăb tăd căvƠămùiă th măc aăcácădòngăTGMSătrongăv ămùaă2011ăvƠăxuơnă2012 57 4.3 K tăqu ăxácăđ nhăgenăki măsoátătínhăth m,ăgenăquyăđ nhătínhăd căc aăcácă dòng TGMS 61 4.4 K tăqu sƠngălọcăcáăth ăcóăng ỡngănhi tăđ ăchuy năđ iătínhăd că≤ă240C v ămùaă2011 64 ix
4.5 Tỷăl ăhữuăd căh tăph năc aăcácădòngăTGMSătrongăđi uăki năv ăxuơnăvƠă v ămùaă2012 65 4.6 M tăs ăđ căđi mănôngăsinhăhọcăc aăcácădòngăTGMSăm iătrongăđi uăki nă v ăxuơnă2012 68 4.7 Bi uăhi nătínhătr ngăchi uădƠiăh tăg oăl tăthuăm uăh tăt ăc yăF1ăc aăm tăs ă t ăhợp lai 69 4.8 Đánhăgiáăm căđôătr iăv ătỷăl ăg oăxátăvƠăg oănguyênăc aăconălaiăcóăm ălƠăAT8 70 4.9 Đánhăgiáăm căđ ătr iăv ătỷăl ăg oăxátăvƠăg oănguyênăc aăconălaiăcóăm ă là AT19 71 4.10 Đánhăgiáămựcăđ ătr iăv ătỷăl ăg oăxátăvƠăg oănguyênăc aăconălaiăcóăm ălƠă T1S-96 71 4.11 Bi uăhi nătínhătr ngăhƠmăl ợngăproteină(%)ă ăb ăm ăvƠăm uăthócăthuăt ă cây F1 72 4.12 Bi uăhi nătínhătr ngăđ ăb năth ăgelă(mm)ă ăb ăm ăvƠăconălaiăF1 74 4.13 Bi uăhi nătínhătr ngăhƠmăl ợngăamyloseă(%)ă ăb ăm ăvƠăconălaiăF1 75 4.14 Sựăbi uăhi nătínhătr ngămùiăth mătrênăláă ăF1ăc aăm tăs ăt ăhợpălúaălai 76 4.15 Sự bi uăhi nătínhătr ngămùiăth mătrênăh tăg oăF2ăc aăm tăs ăt ăhợpălúaălai 77 4.16 M tăs ăđ căđi mănôngăsinhăhọc,ăch tăl ợngăvƠăđ căđi măh tăph năc aăcácă dòngăb ăm ăthamăgiaălaiă ăv ămùaă2011 79 4.17 Đ căđi mănôngăsinhăhọcăc aăcácăt ăhợpălaiătrongăv ăxuơnă2012 80 4.18 M tăs ăđ căđi mănôngăsinhăhọcăc aăcácăt ăhợpălaiătrongăv ămùa 2012 81 4.19 Cácăy uăt ăc uăthƠnhănĕngăsu tăvƠănĕngăsu tăc aăcácăt ăhợpălaiătrongăv ă xuân 2012 83 4.20 Cácăy uăt ăc uăthƠnhănĕngăsu tăvƠănĕngăsu tăc aăcácăt ăhợpălaiătrongăv ă mùa 2012 84 4.21 M tăs ătínhătr ngăliênăquanăđ n ch tăl ợngăth ngătr ngăc aăcácăt ăhợpă laiătrongăv ămùaă2012 86 4.22 M tăs ătínhătr ngăliênăquanăđ năch tăl ợngădinhăd ỡngăc aăcácăt ăhợpălaiă trongăv ămùaă2012 88 4.23 Đi mă đánhăgiáăcácăch ă tiêuăch tă l ợngăc măc aă cácăt ă hợpălaiătrongăv ă mùa 2012 90 x
4.24 Giáătr ăkh ănĕngăk tăhợpăchungăc aăcácădòngăb ăm ătrênăm tăs ătínhătr ngă nĕngăsu tăv ămùaă2012 91 4.25 Giáătr ăkh ănĕngăk tăhợpăriêngătrênătínhătr ngăs ăh tăchắcătrênăbôngăc aă cácădòngăb ăm ă ăv ămùaă2012 93 4.26 Giáătr ăkh ănĕngăk tăhợpăriêngătrênătínhătr ngăkh iăl ợngă1000ăh tăc aăcácă dòngăb ăm ă ăv ămùaă2012 94 4.27 Giáătr ăkh ănĕngăk tăhợpăriêngătrênătínhătr ngănĕngăsu tăthựcăthuăc aăcácă dòngăb ăm ă ăv ămùaă2012 94 4.28 Giáătr ăkh ănĕngăk tăhợpăchungăc aăcácădòngăb ăm ătrênăm tăs ătínhătr ngă ch tăl ợngă ăv ămùaă2012 95 4.29 Giáătr ăkh ănĕngăk tăhợp riêngătrênătínhătr ngătỷăl ăg oăxátăc aăcácădòngă b ăm ă ăv ămùaă2012 96 4.30 Giáătr ăkh ănĕngăk tăhợp riêngătrênătínhătr ngăchi uădƠiăh tăg oăc a các dòngăb ăm ă ăv ămùaă2012 96 4.31 Giáătr ăkh ănĕngăk tăhợpăriêngătrênătínhătr ngăhƠmăl ợngăamyloseăc aăcácă dòngăb ăm ă ăv ămùaă2012 97 4.32 Giáătr ăkh ănĕngăk tăhợp riêngătrênătínhătr ngăđ ăngonăc măc aăcácădòngă b ăm ă ăv ămùaă2012 97 4.33 Cácăch ătiêuăphơnătíchăch ăs ăchọnălọcăc aăcácăt ăhợpălaiătrongăđi uăki nă v ămùaă2012 98 4.34 K tăqu ăphơnătíchăch ăs ăchọnălọcătrênăm tăs ătínhătr ngăc aăcácăt ăhợpălaiă trongăđi uăki năv ămùaă2012 99 4.35 Nĕngăsu tăvƠăcácăy uăt ăc uăthƠnhănĕngăsu tăc aăcácăt ăhợpălaiătrongăđi uă ki năv ăxuơnă2013 100 4.36 Nĕngăsu tăvƠăcácăy uăt ăc uăthƠnhănĕngăsu tăc aăcácăt ăhợpălaiătrongăđi uă ki năv ămùaă2013 101 4.37 Đ căđi măc aăhaiăt ăhợpălúaălaiăhaiădòngăm iăTH4-6 và TH6-6 102 4.38 nhăh ngăc aăth iăv ăđ năđ căđi mănôngăsinhăhọcăc aădòngăm ăAT27ă ă v ăXuơnă2012 103 4.39 nhăh ngăc aăth iăv ăđ năcácăy uăt ăc uăthƠnhănĕngăsu tăvƠănĕngăsu tă c aădòngăm ăAT27ă ăv ăxuơnă2012 104 xi
4.40 nhăh ngăc aăm tăđ ăvƠăl ợngăphơnăbónăđ năđ căđi mănôngăsinhăhọcă c aădòngăm ăAT27ă ăv ăxuơnă2014 105 4.41 nhăh ngăc aăm tăđ ăvƠăl ợngăphơnăbónăđ năcácăy uăt ăc uăthƠnhănĕngă su tăvƠănĕngăsu tălỦăthuy tăc aădòngăm ăAT27ă ăv ăxuơnă2014 106 4.42 nhă h ngă c aă m tă đ ă vƠă l ợngă phơnă bónă đ nă nĕngă su tă thực thuă c aă dòngăm ăAT27ă ăv ăxuơnă2014 107 4.43 nhăh ngăc aăth iăv ăđ năsinhătr ng,ăphátătri năc aăcácădòngăb ăm ă trongăđi uăki năv ămùaă2013 108 4.44 nhăh ngăc aătỷăl ăhƠngăb ăm ăvƠăl ợngăphơnăbónăđ năcácăy uăt ăc uă thƠnhănĕngăsu tăvƠănĕngăsu tălỦăthuy tăh tăF1ă ăv ămùaă2014 110 4.45 nhăh ngăc aătỷăl ăhƠngăb ăm ăvƠăl ợngăphơnăbónăđ nănĕngăsu tăthựcă thuăh tăF1ă ăv ămùa 2014 111 4.46 nhăh ngăc aăl ợngăGA3 đ năđ căđi mănôngăsinhăhọcăvƠănĕngăsu tăthựcă thuăh tăF1ă ăv ămùaă2015 112 xii
DANHăM CăHỊNHă TT Tên hình Trang 2.1 V ătríăgenăPGMSătrênăb năđ ăliênăk tăc aălúa 15 2.2 Minhăho ă nhăh ngăc aănhi tăđ ăđ năsựăchuy năhoáătínhăd căc aădòngăTGMS 35 3.1 Quáătrìnhălaiăt oăchọnălọcădòngăTGMSăth m 44 4.1 nhăđi nădiăs năphẩmăPCRăphátăhi năgenăth măfgr bằngăcácăc p m i 62 4.2 nhăđi nădiăs năphẩmăPCRăphátăhi năgenătms2 bằngăch ăth ăRM11 62 4.3 nhăđi nădiăs năphẩmăPCRăphátăhi năgenătms5 bằngăch ăth ăC365-1 63 xiii
TRệCHăY UăLU NăỄN Tênătácăgi :ăNGUY NăVĔNăM I TênăLu năán: Nghiênăc uăgơyăt oăcácădòngăb ăm ăth mă ngăd ngăchoăchọnăt oăgi ngă lúaălaiăhaiădòngăch tăl ợngăcao.ă Chuyên ngành:ăDiătruy năvƠăChọnăgi ngăcơyătr ngă Mƣăs : 62.62.01.11 Tênăc ăs ăđƠoăt o:ăHọcăvi năNôngănghi păVi tăNam M căđíchănghiênăc u Nghiênăc u,ălaiăt oăvƠăs ăd ngăcácădòngăTGMSăđ ăt oăgi ngălúaălaiăhaiădòngăcóă th iăgianăsinhătr ngăngắn,ănĕngăsu tăcao,ăch tăl ợngăt t,ăđ căbi tălƠămùiăth măph căv ă choăs năxu t. Ph ng phápănghiênăc u - Laiăt oăvƠăchọnădòngătheoăs ăđ ălaiăt oădòngăTGMSă(Nguy năTh ăTrơm,ă2000). - Đánhă giáă đ că đi mă nôngă sinhă học,ă đ că đi mă hìnhă thái,ă sơuă b nhă vƠă nĕngă su tă theoăph ngăphápăc aăVi năNghiênăc uălúaăqu căt ă(2002).ă - Đánhăgiáătínhăd c:ăki mătraătínhăd căbằngăph ngăphápăhi năviăquangăhọcă(l yă baoăph nănhu mătrongădungăd chăI-KIă1%,ăsoiătrênăkínhăhi năvi),ăchọnănhữngăcáăth ăcóă ph năb tăd că100%ă(Yuanăet al., 1995). - Đánhăgiáămùiăth mătrênăláătheoăph ngăphápăc aăSood and Siddip (1978) và cho đi mătheoăthangăđi mă c aă IRRIă (2002).ăĐánhă giáămùiă th m c aăn iă nhũăvƠăchoăđi mă theo ph ngăpháp Kibria et al. (2008). - Táchăchi tăăDNAătheoăph ngăphápăCTABărútăgọnă(DeăălaăăCruz,ăă1997) - Ph ngăphápăphátăhi năgenăth mătheoăph ngăphápăc aăăBradbury,ă2005. - QuyătrìnhăPCRăđ ăxácăđ nhăgenătms (D n theo Ph măVĕnăThuy t,ă2015) - Ch tăl ợngăxayăxát:ăĐánhăgiáătỷăl ăg oăxay,ătỷăl ăg oăxát,ătỷăl ăg oănguyên,ătỷăl ă trắngătrongăthựcăhi nătheoăph ngăphápăc aă(GovindewamiăandăGhose,ă1969). - HƠmăl ợngăamyloseăđ ợcăphơnătíchădựaătrênămáyăquangăph ătheoăph ngăphápă c aăSadavisamăandăManikamă(1992)ăvƠăphơnălo iătheoăKumarăandăKhushă(1987).ăHƠmă l ợngăproteinăphơnătíchătheoăKjeldahl.ăĐ ăb năth ăgelăđ ợcăxácăđ nhădựaăvƠoăchi uădƠiă th ăgelă(Tangăet al. 1991)ăvƠăphơnălo i theoă“H ăth ngătiêuăchuẩnăđánhăgiáăcơyălúa”ăc aă IRRI (2002). - Đánhăgiáăch tăl ợngăc măbằngăc măquanăvƠăchoăđi mătheoăthangăđi măc aătiêuă chuẩnă10TCNă590-2004ăc aăB ăNôngănghi păvƠăPhátătri nănôngăthôn. - Phân tích KNKH chung line x tester theo mô hình th ng kê c a Singh and Chaundhary (1996). - S ăli uăthíănghi măđ ợcăx ălỦăbằngăph năm măăIRRISTATăveră5.0 và ch ngă trìnhăth ngăkêăDTSLăc aăNguy năĐìnhăHi nă(1995). K tăqu ăchínhăvƠăk tălu n T ă3ădòngăTGMSăbanăđ uă(T1S-96;ăT7SăvƠăT23S)ădùngălƠmăth ănh năđ ợc laiăv iă cácădòngăb ăcóăch tăl ợngăt tă(BT7;ăBasmati;ăHoaăSữaăvƠăH ngăc m)ăđƣăchọnăt oăđ ợcă xiv
23 dòngăTGMSăm i.ăTrongă23ădòngăTGMSăm iăđánhăgiáăng ỡngăchuy năđ iătínhăd că trongăđi uăki nănhơnăt oă(phytotron)ăvƠăsựăchuy năhóaătínhăd cătrongăđi uăki nătựănhiên đƣăchọnăđ ợcă5ădòngăcóăng ỡngăchuy năđ iătínhăd călƠă240C,ăb tăd căt ăkhôngăh tăph nă đ năítăph nătrongăđi uăki nănhi tăđ ăth iăkỳăc mă ngătrênă260C.ă5ădòngăm ănƠyăcóămùiă th mătrênăláăđ tăđi mă2,ămùiăth măn iănhũăđ tăđi mă4ă(th măđ m),ăcóăkh ănĕngănh nă ph năngoƠiăt tăchoăconălaiăcóăth iăgianăsinhătr ngăngắn.ăCácădòngăm ăđóălƠăAT1;ăAT5;ă AT9;ă AT24ă vƠă AT27.ă Đánhă giáă kh ă nĕngă k tă hợpă chungă c aă 4ă dòngă m ă m iă (AT1;ă AT5;ă AT24;ă AT27)ă vƠă haiă dòngă m ă bană đ uă (T1S-96; T7S)ă v iă 5ă dòngă b ă choă th yă dòngăm ăAT24ăvƠăAT27 cóăkh ănĕngăk tăhợpăchungăcaoăv iăcácădòngăb ănghiênăc uăv ă cácătínhătr ngăs ăh tătrênăbông,ăs ăh tăchắcătrênăbông,ăkh iăl ợngă1000ăh t,ănĕngăsu tă thựcăthuă(cácătínhătr ngăliênăquanănĕngăsu t),ătỷăl ăg oăxát,ătỷăl ătrắngătrong,ăhƠmăl ợngă protein,ăđ ăngonăc mă(cácătínhătr ngăliênăquanăđ năch tăl ợng). Đ ăt oăt ăhợpălaiăcóăch tăl ợngăg oăt tăvƠăcóămùiăth măph căv ăchoăs năxu tăc năchọnă b ăm ăcóăchi uădƠiăh tăđ iăl pănhauăv ăkíchăth căho căhaiăb ăm ăcóăchi uădƠiăt ngăđ iă g nănhauăthìăF1ăcóăchi uădƠiăh tăg n v iăb ăho căm ăcóăkíchăth căh tătr iăh n. Tỷăl ă g oăxátăvƠătỷăl ăg oănguyênăph ăthu cănhi uăvƠoăb năch tăc aăgi ngăvƠăđi uăki năngo iăc nhă khiălúaăchínăvƠăthuăho ch.ăTuyănhiênăđ ăt oăt ăhợpălaiăcóătỷăl ăg oăxátăvƠătỷăl ăg oănguyênă caoăc năchọnăb ăho căm cóătỷăl ăg oăxátăvƠăg oănguyênăcao.ăĐ ătr iăc aăhaiătínhătr ngănƠyă lƠătr iăd ngăđ năsiêuătr iăd ng.ăC iăt oăhƠmăl ợngăamyloseăc năph iăchọnănhữngădòngă v tăli uălaiăcóăhƠmăl ợngăamyloseăth pă vƠăt ngă đ iă g nă nhauăv ătỷă l ăamyloseă c aăcácă dòngăb ăm .ăV ămùiăth măc năph iăchọnăc ăhaiăb ăm ămangăgenăth măvƠămùiăth măn iănhũă đ tăt ăđi mă3ătr ălên.ăRiêngăcóăhƠmăl ợngăproteinălƠăkhóăc iăt oăb iăvìăphơnătíchăđ ătr iăv ă hƠmăl ợngăproteinătrongăh tăg oăc aăcácăt ăhợpălaiăđ uăcóăgiáătr ătr iăơm. T ă30ăt ăhợpălaiăđ ợcălaiătheoăs ăđ ălaiăđ nhăt ă6ădòngăm ă(4ădòngăth mă;ă2ădòngă khôngăth m)ăvƠă5ădòngăb ă(3ădòngăth m;ă2ădòngăkhôngăth m)ăđƣătuy năchọnăđ ợcă6ăt ăhợpă laiă uă tú.ă Cácă t ă hợpă laiă đóă lƠă AT24/RA28;ă AT1/RA28;ă AT27/RA29;ă AT24/R12-1 và AT24/RA29.ăT ă6ăt ăhợpălaiăthôngăquaăthíănghi măsoăsánhăgi ngăđƣăchọnăđ ợcă2ăt ăhợpălaiă tri năvọng.ăHaiăt ăhợpălaiăđóălƠ:ăAT24/RA28ă(TH4-6) và AT27/RA28 (TH6-6). Haiăt ăhợpă laiă nƠyă cóă th iă giană sinhă tr ngă v ă xuơnă t ă 121-122ă ngƠy,ă v ă mùaă t ă 102-103 ngày. Chi uăcaoăcơyăthu căd ngăbánălùn,ăbôngătoădƠi,ăh tăx păsít,ăhìnhăd ngăh tăthonădƠi,ăkh iă l ợngă1000ăh tăt ă24,3-25,3ăgam.ăNĕngăsu tăthựcăthuăđ tăt ă74,1-75,6ăt /haă(v ăxuơn),ă t ă69,2-69,4ăt /haă(v ămùa).ăC ă2ăt ăhợpălaiănƠyăđ uăcóăch tăl ợngăg oăt tănh :ătỷăl ăg oă xátăvƠătỷăl ăg oănguyênăcao,ăh tăthonădƠi,ăhƠmăl ợngăamyloseăt ă16,4-16,6%,ăhƠmăl ợngă proteinăt ă8,9-9,1%.ăC măngon,ăm m,ăv ăđ măvƠăcóămùiăth măđ m. Nhơnădòngăm ăAT27ătrongăv ăxuơnă ămi năBắcăc năgieoăm ăt ă14-23/12,ăl ợngă phơnăbónălƠă120ăkgăN/haăv iătỷăl ăphơnăN:P:KălƠă1:1;0,75.ăM tăđ ăc yălƠă50ăkhóm/m2. Trongăs năxu tăh tălaiăF1ăt ăhợpăTH6-6ăthìăth iăv ăgieoădòngăb ă1ăt ă13-18/6,ădòngăb ă2ă gieoăsauădòngăb ă1ălƠă5ăngƠy,ădòngăm ăgieoăsauădòngăb ă1ălƠă10ăngƠy.ăTỷăl ăc yăhƠngăb ă m ălƠă2ăb ă16ăm .ăĐ ngăcôngătácălƠă30cm,ăhƠngăb ă1ăcáchăhƠngăb ă2ălƠă20cm,ăhƠngăb ă cáchăhƠngăm ălƠă20cm,ăcơyăb ăcáchăcơyăb ălƠă20cm.ăHƠngăm ăcáchăhƠngăm ălƠă15cm,ă cơyăm ăcáchăcơyăm ălƠă12cm.ăL ợngăphơnăbónăs ăd ngălƠă110 kg N + 110 kg P2O5 + 82,5 kg K2O/ha.ăL ợngăGA3 lƠă210ăgam/ha,ăphună2ăngƠyăliênăti p. xv
THESIS ABSTRACT PhD. candidate: NGUYEN VAN MUOI Thesis title: The breeding aromatic parents for developing two-line hybrid rice with high quality. Major: Plant Genetics and Breeding Code: 62.62.01.11 Education organization: Vietnam National University of Agriculture Research Objectives Breeding and using TGMS lines for developing two-line hybrid rice with short growth duration, high yield, good quality and aromatic grain. Materials and Methods - Breeding TGMS lines have been described by Nguyen Thi Tram, 2002. - The evaluation of agronomical characteristics are used by IRRI (2002) method. - Evaluation fertility characteristics by Yuan et al., 1995. - The aromatic leaves is evaluated by Sood and Siddip (1978). The aromatic endosperm is evaluated by Kibria et al. (2008). - The DNA production was extracted by modifying CTAB method (De la Cruz, 1997) - The fragance gene was detected by Bradbury (2005) method - PCR protocolto determine tms gene by Pham Van Thuyet (2015) method - Milling rice quality: Brown rice ratio, milling rice ratio and head rice ratio, rice chalkiness are evaluated Govindewami and Ghose (1969) method. - Theamylose content was evaluated by Sadavisam and Manikam (1992) method and classified by Kumar and Khush (1987). The protein content was evaluated Kjeldahl method. The gel consistency was evaluated by Tang et al. (1991) method. - The cooking quality was evaluated by standard 10TCN 590-2004 of MARD. - The General combination ability (GCA) line x tester was analyzed by Singh and Chaundhary (1996) method. - Statistical analysis of variance was made by IRRISTAT ver. 5.0, Select the advance combination by Selection Index Program of Nguyen Dinh Hien (1995) Main findings and Conclusions Twenty three new TGMS lines were selected from the crossing between three TGMS lines (T1S-96; T7S and T23S) and good quality pollinators (BT7; Basmati and Huongcom). Five TGMS lines are showed critical temperature for inducing sterility at 240C were selected after evaluation in artificial (phytotron) and in natural condition, they exhibited from none-pollen sterile to rare pollen sterile at 260C at sensitive growth stage. These five TGMS lines were score 2 for aroma trait in the leaves, scored 4 in the endosperm (strong aromatic), good out-crossing ability and their F1 showed short growth duration. These TGMS lines are AT1; AT5; AT9; AT24 and AT27. Among 4 new TGMS lines (AT1; AT5; AT24 and AT27), AT24 and AT27 showed high GCA xvi
with male lines in number of grain per panicle, filling grain per panicle, 1000 grains weight, actual yield (yield components), milling rice ratio, grain chalkiness ratio, protein content, good cooking quality (qualitative traits). In order to breed good quality, aromatic combination for rice production, it is necessary to select the parents have opposite or similar length grain. As a consequence, F1 grain will have the length and width of the grain tend to similar to its of dominant parent. Milling rice ratio and heading rice ratio depend on its genetic background and environmental condition at maturity stage and harvesting stage. However, in order to breed high milling rice ratio and heading rice ratio, it is necessary to select parental lines with high milling rice and heading rice ratio. This dominance of this trait varies from positive dominance to super positive dominance. It is necessary to select low and equal amylose content of parental lines to improve amylose content. About aromatic trait, both male and female lines are aromatic lines and its aromatic of endorsperm score at least from 3 point. In particular, it is difficult to improve protein content since results of genetic analysis protein content trait of all combinations were showed dominance negative. Six promising combinations were selected from thirty combinations of six female lines (4 aromatic lines, 2 none-aromatic lines) and five male lines (3 aromatic lines; 2 none-aromatic lines). The combinations are AT24/RA28; AT1/RA28; AT27/RA29; AT24/R12-1 and AT24/RA29. Two promising combinations were selected from above six combinations after carried out comparison experiment. Two combinations are AT24/RA28 (TH4-6) and AT27/RA28 (TH6-6). These new two combinations have growth duration from 121-122 days in spring season and 102-103 days in summer season. Semi-drawft plant height, long panicle, compact seed setting, long and slender grain, 1000 grain weight vary from 24,3 g-25,3 g. Actual yield in spring season and summer season are 75,6 quintal per hectare and 74,1 quintal per hectare, respectively. Both of two combinations show good milling rice quality: high milling rice ratio and head rice ratio, long and slender grain, amylose content vary from 16.1% to 16,6%, protein content varies from 8,9-9,1%,good cooking rice with soft grain and strong aroma. Multiplication female line AT27 at spring season in North of Vietnam must sowing from 14 to 24 of December. Fertilizer application are 120kg N/ha with ratio of N:P:K is 1:1:0.75. transplanting density is 50 hills/m2. In order to F1 seed production of TH6-6 combination, 1st male line was sowed from 13-16 of June, 2nd male line was showed 5 days after 1st male. Female line was sowed 10 days after male line. Ratio of transplanting male line and female line is 2:16. Working pathway wide 30cm, the distance of 1st male line and 2nd male line is 20cm, the distance of male line and female line is 20cm, the distance between male lines is 20cm. The distance between female line is 15cm. Fertilizer application were 110 kg N+110 kg P205 + 82.5kg K20/ha. Total GA3 application is 210 gram/hectare, spray in two days. xvii
PH Nă1.ăM ăĐ U 1.1.ăTệNHăC PăTHI TăC AăĐ ăTÀI Hàng ngày, trên th ăgi iăcóă3ătỷăng iăđ ợcăcungăc păh nă20%ăl ợngăcaloă t ălúaăg o.ăH tăg oăch aă80%ătinhăb t,ă7,5%ăprotein,ăvitaminăvƠăcácăch tăkhoángă c năthi tăcho conăng iă(Tr năVĕnăĐ t,ă2005).ăCh tăl ợngăg oătr ăthƠnhăm iăquană tơmăchínhăc aăng iăs năxu tăvƠăng iătiêuădùngăhi nănay.ăM cădùăv y,ănhuăc uăs ă d ngăg oăch tăl ợngăcaoăcóăsựăkhácăbi tăr tăl năgiữaăcácăvùng,ăcácăn căvƠăng iă tiêu dùng. Cácătínhătr ngăliênăquanăđ năch tăl ợngăg oăch ă y uăg m:ăkíchăth că h t,ă đ ă b că b ng,ă tỷă l ă g oă xay,ă tỷă l ă g oă xát,ă tỷă l ă g oă nguyên,ă hƠmă l ợngă amylose,ăđ ăb năth ăgelăvƠăproteină(BrarăandăSingh,ă2011).ăG oăch tăl ợngăcaoăcóă giáătr ăr tăl nătrênăth ătr ngăth ăgi i.ăNĕmă2011,ăcóăt iă15-17%ătrênăt ngăl ợngă g oă xu tă khẩuă lƠă g oă ch tă l ợngă vƠă g oă th mă (Giraud,ă 2013).ă Tuy nhiên, các ch ngătrìnhăchọnăt oăgi ngălúaăhi nănayăm iăt pătrungănhằmăc iăti nătínhătr ngă ch ngăch uăđi uăki năb tăthu năsinhăhọcăvƠăphiăsinhăhọc.ăCácăn căs năxu tălúaăvƠă xu tăkhẩuăg oăti păt căđ iăm tăv iăsựăc nhătranhăvƠănhữngăthayăđ iănhuăc uăch tă l ợngăc aăng iătiêuădùng.ăVìăv y,ăchi năl ợcăm iătrongăchọnăt oăgi ngălúaălƠăph iă t pătrungăphátătri năcácăgi ngălúaăch tăl ợng.ăCácăgi ngălúaăch tăl ợngăcóăgiá bán cao trênăth ătr ngălà nhữngăgi ngălúaăth m,ă hƠmăl ngăamyloseăth p đ nătrungă bình,ăgiƠuădinhăd ỡngă(vitamin,ăanthocyanin,ăsắt) (Orachos, 2012). Chọnăt oăgi ngălúaălaiăđƣăthuăđ ợcănhi uăthƠnhăcông,ăgópăph nătĕngănĕngă su t,ăs năl ợngăvà nhuăc u dinh d ỡngăhƠngăngƠyăc aăconăng i.ă ăTrungăQu c,ă di nătíchăgieoăc yălúaălaiănĕmă2012ălƠă17ătri uăha,ăchi mă55,6%ădi nătíchătr ngă lúaăc aăc ăn c.ăNĕngăsu tăbìnhăquơnăc aălúaălaiăđ tă7,5ăt n/ha,ăcaoăh nălúaăthu nă 0,76ă t n/ha.ă ă nă Đ ,ă di nă tíchă lúaă laiă nĕmă 2012ă đ tă 2,5ă tri uă ha,ă chi mă 5,9%ă di nătíchătr ngălúaăc aăc ăn c.ăNĕngăsu tăbìnhăquơnăc aălúaălaiăđ tă4,79ăt n/ha,ă caoă h nălúaă thu nă 1,2ă t n/ha.ă ă Vi tă Nam,ă di nă tíchă lúaă l iă nĕmă 2012ă đ tă 0,61ă tri uăha,ăchi mă7,9%ădi nătíchătr ngălúaăc aă c ăn c.ăNĕngăsu tăbìnhăquơnăc aă lúaălaiăđ tă6,4ăt n/ha,ăcaoăh nălúaăthu nă0,77ăt n/haă(DasguptaăandăRoy,ă2014).ă Trongănhữngănĕmăt i,ăgi ngăcóănĕngăsu t vƠăch tăl ợngăcaoălƠăm cătiêuăch ăy uă c aăchọnăt oăgi ngălúaălaiă(Qianăet al., 2016). Theo Mudasir et al. (2015)ăcũngă cho rằngăchọnăt oăgi ngălúaălaiăvƠăkhángăb nhălƠăh ngă uătiênăc aăTr ngăĐ iă họcăKhoaăhọcăvƠăCôngăngh ăKashmir ă năĐ . 1