Luận án tiến sĩ Nông nghiệp: Nghiên cứu một số tính trạng nông sinh học liên quan đến khả năng chịu hạn của vật liệu nhiệt đới phục vụ chọn tạo giống ngô lai

Chia sẻ: Co Ti Thanh | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:238

Thêm vào BST

Báo xấu

46
lượt xem 4
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Mục đích cơ bản của luận án này là nghiên cứu đánh giá một số tính trạng nông sinh học, xác định QTL và khả năng kết hợp của các vật liệu mới, trong điều kiện hạn - tưới đủ, sau khi lai các dòng ưu tú với các dòng Donor chịu hạn của CIMMYT, nhằm cải thiện khả năng chịu hạn, năng suất, khả năng kết hợp của các vật liệu ưu tú, phục vụ chọn lọc dòng mới và xác định một số giống ngô lai chịu hạn triển vọng phục vụ sản xuất ngô ở những vùng nhờ nước trời.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Luận án tiến sĩ Nông nghiệp: Nghiên cứu một số tính trạng nông sinh học liên quan đến khả năng chịu hạn của vật liệu nhiệt đới phục vụ chọn tạo giống ngô lai

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT VIỆN KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM ----- ----- ĐỖ VĂN DŨNG NGHIÊN CỨU MỘT SỐ TÍNH TRẠNG NÔNG SINH HỌC LIÊN QUAN ĐẾN KHẢ NĂNG CHỊU HẠN CỦA VẬT LIỆU NHIỆT ĐỚI PHỤC VỤ CHỌN TẠO GIỐNG NGÔ LAI LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI - 2018
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT VIỆN KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM ----- ----- ĐỖ VĂN DŨNG NGHIÊN CỨU MỘT SỐ TÍNH TRẠNG NÔNG SINH HỌC LIÊN QUAN ĐẾN KHẢ NĂNG CHỊU HẠN CỦA VẬT LIỆU NHIỆT ĐỚI PHỤC VỤ CHỌN TẠO GIỐNG NGÔ LAI Chuyên ngành: Di truyền và Chọn giống cây trồng Mã số: 9.62.01.11 LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP Người hướng dẫn khoa học: 1. TS. Lê Quý Kha 2. TS. Pervez Haider Zaidi HÀ NỘI - 2018
i LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi và với sự cộng tác của các cộng sự khác. Các số liệu và kết quả nghiên cứu trong luận án này là trung thực và đã được công bố trên các tạp chí khoa học chuyên ngành với sự đồng ý cho phép của các đồng tác giả. Mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện luận án này đã được cảm ơn và các thông tin trích dẫn trong luận án này đã được chỉ rõ nguồn gốc. Ngày 19 tháng 8 năm 2018 Tác giả luận án Đỗ Văn Dũng
ii LỜI CẢM ƠN Trong quá trình thực hiện đề tài tôi luôn nhận được sự ủng hộ và giúp đỡ của các cơ quan, các thầy cô, bạn bè đồng nghiệp và gia đình. Trước hết tôi bày tỏ biết ơn sâu sắc đối với TS. Lê Quý Kha (Viện Khoa học Kỹ thuật Nông nghiệp miền Nam, IAS) và TS. Zaidi P.H. (Trung tâm Nghiên cứu Lúa mì và Ngô quốc tế, CIMMYT tại Ấn Độ) đã tận tình giúp đỡ, hướng dẫn tôi trong suốt quá trình thực hiện đề tài và hoàn thành luận án. Tôi xin chân thành cảm ơn tới Ban Lãnh đạo Viện Nghiên cứu Ngô, tập thể Bộ môn Chọn tạo giống ngô thực phẩm đã tạo mọi điều kiện thuận lợi và nhiệt tình giúp đỡ tôi trong suốt quá trình thực hiện đề tài và hoàn thành luận án. Tôi xin trân trọng cảm ơn Ban lãnh đạo, tập thể cán bộ và các thầy cô của Ban Đào tạo Sau đại học, Ban lãnh đạo Viện Khoa học Nông nghiệp Việt Nam đã tạo điều kiện thuận lợi và quan tâm giúp đỡ tôi trong quá trình học tập và hoàn thành luận án. Tôi xin gửi lời cảm ơn nhóm nghiên cứu CIMMYT tại Ấn Độ và Công ty Cổ phần Giống Cây trồng Nha Hố, Ninh Thuận đã giúp đỡ, trao đổi thông tin khoa học, xã hội và kinh nghiệm giúp ích cho tôi rất nhiều. Và đặc biệt cảm ơn sự giúp đỡ tới Ban quản lý dự án "Chọn tạo giống ngô chịu bất thuận phi sinh học cho vùng Nam Á và Đông Nam Á- ATMA" và tài trợ của Bộ Hợp tác Kinh tế và Phát triển Cộng hòa Liên bang Đức (BMZ) . Nhân dịp này tôi xin cảm ơn bạn bè, đồng nghiệp và gia đình đã luôn động viên, khích lệ và tạo mọi điều kiện thuận lợi giúp tôi hoàn thành luận án. Tôi xin chân thành cảm ơn! Tác giả Đỗ Văn Dũng
iii MỤC LỤC Trang LỜI CAM ĐOAN.......................................................................................................... I LỜI CẢM ƠN .............................................................................................................. II MỤC LỤC...................................................................................................................III DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT .................................................................................. VI DANH MỤC BẢNG .................................................................................................. vii DANH MỤC HÌNH ......................................................................................................x MỞ ĐẦU.......................................................................................................................1 CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU NGHIÊN CỨU ..............................................5 1.1. Tình hình sản xuất ngô trên thế giới và Việt Nam ................................................5 1.1.1. Tình hình sản xuất ngô trên thế giới ..............................................................5 1.1.2. Tình hình sản xuất ngô ở Việt Nam ...............................................................6 1.2. Ảnh hưởng của hạn đối với sản xuất ngô trên thế giới và ở Việt Nam .................8 1.2.1. Ảnh hưởng của hạn đối với sản xuất ngô trên thế giới ..................................8 1.2.2. Ảnh hưởng của hạn đến sản xuất ngô ở Việt Nam ......................................10 1.3. Tình hình nghiên cứu, sử dụng giống ngô chịu hạn trên thế giới và Việt Nam...14 1.3.1. Tình hình nghiên cứu, sử dụng giống ngô chịu hạn trên thế giới ................14 1.3.2. Tình hình nghiên cứu ngô chịu hạn ở Việt Nam ..........................................16 1.4. Khái niệm và cơ sở khoa học về hạn, khả năng chịu hạn ở ngô .......................18 1.4.1. Khái niệm về hạn .........................................................................................18 1.4.2. Cơ chế chịu hạn của cây trồng .....................................................................19 1.4.3. Ảnh hưởng của hạn đối với cây ngô ............................................................21 1.5. Di truyền tính chịu hạn ở cây ngô ........................................................................24 1.6. Một số tính trạng hữu ích dùng trong nghiên cứu khả năng chịu hạn ở ngô .......27 1.7. Ứng dụng chỉ thị phân tử trong chọn lọc vật liệu ngô .........................................30 1.7.1. Sự hỗ trợ của chỉ thị phân tử trong chọn giống ngô .....................................30 1.7.2. Đa hình đơn nucleotide (SNP) .....................................................................33 1.7.3. Lập bản đồ về di truyền tính trạng số lượng ................................................34 1.7.4. Cải tạo giống theo phương pháp truyền thống và ứng dụng bản đồ QTL ...41 1.8. Khả năng kết hợp ..............................................................................................42 CHƯƠNG 2. VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ..........49 2.1. Tạo 8 nhóm dòng Bi-parent (BP) tại Ấn Độ ........................................................49
iv 2.2. Vật liệu nghiên cứu ..............................................................................................50 2.2.1. Vật liệu nghiên cứu đặc điểm nông học và lập bản đồ QTL liên quan đến chịu hạn của 8 nhóm dòng bp trong điều kiện hạn và tưới đủ tại Ấn Độ .....50 2.2.2. Vật liệu đánh giá tổ hợp lai của 8 nhóm dòng với 2 cây thử (CML451, CLO2450) trong điều kiện hạn và tưới đủ tại Ninh Thuận ..........................52 2.2.3. Vật liệu nghiên cứu KNKH, ƯTL và khả năng chịu hạn về năng suất của 9 dòng thuần tham gia luân giao ở điều kiện tưới đủ, hạn nặng, hạn vừa tại Ấn Độ ...........................................................................................................52 2.2.4. Vật liệu khảo nghiệm giống ngô ..................................................................53 2.3. Nội dung nghiên cứu ............................................................................................53 2.4. Phương pháp nghiên cứu .....................................................................................53 2.4.1. Phương pháp đánh giá một số đặc điểm nông học ở điều kiện đồng ruộng ...53 2.4.2. Phương pháp lập bản đồ QTL một số đặc điểm nông học của 8 nhóm dòng BP thế hệ F2:3 và các dòng bố mẹ ..............................................55 2.4.3. Phương pháp đánh giá khả năng kết hợp .....................................................56 2.4.4. Phương pháp khảo sát tổ hợp lai ưu tú .........................................................57 2.4.5. Phương pháp theo dõi, đánh giá đặc điểm nông học ...................................57 2.4.6. Phương pháp chăm sóc và quản lý thí nghiệm đồng ruộng .........................59 2.4.7. Xử lý số liệu thí nghiệm ...................................................................................59 CHƯƠNG 3. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN ...............................................................62 3.1. Nghiên cứu một số tính trạng nông học và xác định QTL trên các gia đình F2:3 có khả năng chịu hạn và khả năng kết hợp tốt .......................................................62 3.1.1. Đánh giá đặc điểm nông học liên quan đến khả năng chịu hạn của 8 nhóm dòng F2:3 và các dòng bố mẹ.........................................................................62 3.1.2. Hệ số tương quan kiểu hình và di truyền của một số đặc điểm nông học trong điều kiện hạn vơi tưới đủ.....................................................................85 3.1.3. Lập bản đồ qtl liên quan tính chịu hạn của 8 nhóm dòng F2:3 tại Ấn Độ .....89 3.2. Đánh giá sớm khả năng kết hợp của các nhóm dòng ngô F2:3 và chọn lọc các dòng ưu tú, các tổ hợp lai chịu hạn .................................................................100 3.2.1 Đánh giá sớm khả năng kết hợp về năng suất của các nhóm dòng ngô F2:3...............................................................................................................100 3.2.2. Chọn lọc dòng ưu tú và tổ hợp lai có triển vọng ........................................110 3.2.3. Năng suất của các dòng và tổ hợp lai luân giao ở các điều kiện nghiên cứu ..............................................................................................................113 3.2.4. Đánh giá khả năng kết hợp chung, khả năng kết hợp riêng của các dòng .118 3.2.5. Phân tích tương tác kiểu gen với môi trường .............................................127
v 3.3. Kết quả đánh giá các giống ngô lai triển vọng .................................................132 3.3.1. Kết quả khảo nghiệm giống ngô lai triển vọng LVN72 ở một số vùng sinh thái phía Bắc .....................................................................................132 3.3.2. Kết quả so sánh giống ngô lai triển vọng ĐH17-1 ....................................135 KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ .......................................................................................137 CÁC CÔNG TRÌNH CÔNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN ............................139 TÀI LIỆU THAM KHẢO .........................................................................................140 PHẦN PHỤ LỤC ..................................................................................................... - 1 - PHỤ LỤC 1. DIỄN BIẾN THỜI TIẾT TẠI ĐIỂM THÍ NGHIỆM ......................... - 1 - PHỤ LỤC 2. MỘT SỐ HÌNH ẢNH TRONG QUÁ TRÌNH THỰC HIỆN ............. - 4 - PHỤ LỤC 3. KẾT QUẢ XỬ LÝ SỐ LIỆU THÍ NGHIỆM ................................... - 12 -
vi DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT TT Từ viết tắt Giải thích 1 ASYCOV Phương trình tiệm cận (Asymptotic Covariance) 2 CIMMYT Trung tâm Nghiên cứu Ngô và Lúa mì Quốc tế (International Maize and Wheat Improvement Center) 3 CV (%) Hệ số biến động (Coefficient of Variation) 4 ĐC Đối chứng 5 et al, cs Cộng sự 6 FAOSTAT, Tổ chức Nông Lương Liên hợp quốc (Food and Agriculture Organization of the FAO United Nation) 7 GMR Báo cáo thị trường ngũ cốc (Grain Market Report) 8 GSO Tổng cục thống kê Việt Nam 9 HAN Điều kiện hạn 10 ICRISAT Viện Nghiên cứu Cây trồng cho vùng Bán khô hạn Nhiệt đới (International Crops Research Institute for the Semi-Arid Tropics) 11 IFAD Quỹ tài trợ Phát triển Nông nghiệp Quốc tế (International Fund for Agricultural Development) 12 IFPRI Viện Nghiên cứu Chương trình Lương thực Quốc tế (International Food Policy Research Institute) 13 IGC Hội đồng Ngũ cốc Quốc tế (International Grains Council) 14 ISAAA Dịch vụ Quốc tế Ứng dụng Công nghệ Sinh học Nông nghiệp Quốc tế (The International Service for the Acquisition of Agri-biotech Applications) 15 KNKHC Khả năng kết hợp chung 16 KNKHR Khả năng kết hợp riêng 17 KT Không tưới 18 LSD 0,05 Mức sai khác nhỏ nhất có ý nghĩa 95% 19 MRC Hiệp hội Sông Mê Kông 20 NCGA Hiệp hội ngô quốc tế (National Corn Growers Association) 21 NDMC Trung tâm quốc gia giảm nhẹ hạn Mĩ (USA National Drought Mitigation Center) 22 NS Năng suất thực thu (tấn/ha) 23 NST Nhiễm sắc thể 24 p, Tr Số trang tài liệu tham khảo 25 PROC Mỗi phân tích được thực hiện bằng cách sử dụng chương trình phụ đặc biệt, được gọi là PROC 26 QTL Tính trạng số lượng (Quantitative trait locus) 27 REML Hạn chế tối đa khả năng đa biến số (Multivariate Restricted Maximum Likelihood) 28 TĐ Tưới đủ 29 THL Tổ hợp lai 30 TP-PR Chênh lệch thời gian tung phấn - phun râu (Anthesis-Silking Interval) 31 UNEP Tổ chức Môi trường Thế giới (United Nations Environment Programme) 32 USDA Bộ Nông nghiệp Mỹ (United States Department of Agriculture) 33 USGCRP Chương trình nghiên cứu Biến đổi toàn cầu Mỹ (The United States Global Change Research Program - USGCRP) 34 USTR Đại diện Bộ Thương mại Mĩ (United States Trade Representative) 35 WMO Tổ chức Khí tượng Quốc tế (World Meteorological Organization) 36 CGIAR Nhóm tư vấn nghiên cứu nông nghiệp quốc tế (Consultative Group on International Agricultural Research)
vii DANH MỤC BẢNG TT Tên bảng Trang bảng 1.1. Khả năng thời vụ và các giai đoạn sinh trưởng, phát triển của cây ngô chịu tác động điều kiện bất thuận ở 8 vùng ngô tại Việt Nam ............................. 11 1.2. Các yếu tố bất thuận phổ biến ở từng vùng tại Việt Nam ..................................... 12 1.3. Các vùng sinh thái đặc trưng khô hạn phổ biến tại Việt Nam .............................. 12 1.4. Các phản ứng của cây trồng có liên quan đến chịu hạn khi thử nghiệm trong điều kiện hạn bất thường hay hạn cuối vụ ............................................................ 20 1.5. Hệ số tương quan hình thái và tương quan di truyền với năng suất trong điều kiện hạn ................................................................................................................ 27 1.6. Giá trị điểm của các tính trạng gián tiếp dùng để chọn lọc vật liệu ngô chịu hạn và úng trong điều kiện thí nghiệm đồng ruộng ...................................... 28 1.7. Chỉ thị SSR liên kết với một số gen chịu hạn ....................................................... 31 1.8. Danh sách 49 QTL liên quan đến khả năng chịu hạn ở ngô ................................. 39 2.1. Dòng ngô ưu tú và dòng chịu hạn ......................................................................... 49 2.2. Tên công thức, phả hệ F2:3 của 8 nhóm dòng đánh giá đặc điểm nông học trong điều kiện hạn và tưới đủ .............................................................................. 51 2.3. Danh sách 9 dòng, ký hiệu 36 tổ hợp lai................................................................ 52 2.4. Các giai đoạn tưới cho 3 điều kiện khác nhau ...................................................... 54 2.5. Chăm sóc và quản lý thí nghiệm ........................................................................... 59 3.1. Thời gian sinh trưởng của 4 nhóm dòng và dòng bố mẹ của nhóm ƯTL A ở điều kiện hạn và tưới đủ trong năm 2012 -2013 tại Hyderabad, Ấn Độ .......... 63 3.2. Thời gian sinh trưởng của 4 nhóm dòng và dòng bố mẹ nhóm ƯTL B ở điều kiện hạn và tưới đủ trong năm 2012 -2013 tại Hyderabad, Ấn Độ ........... 64 3.3. Đặc điểm hình thái của 4 nhóm dòng và dòng bố mẹ ƯTL nhóm A ở điều kiện hạn và tưới đủ trong năm 2012 -2013 tại Hyderabad, Ấn Độ ........... 68 3.4. Đặc điểm hình thái của 4 nhóm dòng và dòng bố mẹ ƯTL nhóm B ở điều kiện hạn và tưới đủ trong năm 2012 -2013 tại Hyderabad, Ấn Độ ........... 69 3.5. Sự già hoá bộ lá của 4 nhóm dòng F2:3 và dòng bố mẹ ƯTL nhóm A ở điều kiện hạn và tưới đủ trong năm 2012 -2013, Hyderabad, Ấn Độ ............... 71 3.6. Sự già hoá bộ lá của 4 nhóm dòng F2:3 và dòng bố mẹ ƯTL nhóm B ở điều kiện hạn và tưới đủ trong năm 2012 -2013, Hyderabad, Ấn Độ ............... 72
viii 3.7. Một số đặc điểm của 4 nhóm dòng và dòng bố mẹ nhóm ƯTL A ở môi trường hạn, tưới đủ trong năm 2012 -2013, Hyderabad, Ấn Độ ................ 77 3.8. Một số đặc điểm của 4 nhóm dòng và dòng bố mẹ nhóm ƯTL B ở điều kiện hạn, tưới đủ trong năm 2012 -2013, Hyderabad, Ấn Độ ................... 78 3.9. Một số đặc điểm cấu thành năng suất của 4 nhóm dòng F2:3 và dòng bố mẹ ƯTL nhóm A ở điều kiện hạn và tưới đủ trong năm 2012 - 2013 tại Ấn Độ ....... 80 3.10. Một số đặc điểm cấu thành năng suất của 4 nhóm dòng F2:3 và dòng bố mẹ ƯTL nhóm B ở điều kiện hạn và tưới đủ trong năm 2012 - 2013 tại Ấn Độ ....... 81 3.11. Năng suất của các nhóm dòng BP thế hệ F2:3 và dòng bố mẹ trong điều kiện hạn so với tưới đủ tại Ấn Độ ................................................................................ 84 3.12. Hệ số tương quan kiểu hình một số đặc điểm nông học của 8 nhóm dòng trong điều kiện hạn và tưới đủ tại Ấn Độ ............................................................. 85 3.13. Tương quan di truyền của các đặc điểm nông học của 8 nhóm dòng BP giữa điều kiện hạn và tưới đủ tại Ấn Độ .............................................................. 86 3.14. Phân phối marker trên 8 nhóm dòng BP tại Ấn Độ .............................................. 90 3.15. Các QTL về năng suất, chênh lệch tung phấn - phun râu và sự già hóa bộ lá trong điều kiện hạn và tưới đủ của 7 nhóm dòng F2:3 tại Ấn Độ .......................... 96 3.16. Năng suất trung bình của con lai F1 của [nhóm dòng A × cây thử], trong vụ Xuân 2014 ở điều kiện hạn, tưới đủ tại Ninh Thuận .......................................... 102 3.17. Năng suất trung bình của con lai F1 của [nhóm dòng B × cây thử], trong vụ Xuân 2014 ở điều kiện hạn, tưới đủ tại Ninh Thuận .......................................... 103 3.18. Bình phương trung bình về năng suất (NS) của các 8 nhóm dòng ..................... 106 3.19. Biến động của KNKHC và KNKHR về năng suất của 8 nhóm dòng F2:3 và dòng bố mẹ ở điều kiện hạn, tưới đủ trong vụ Xuân 2014 tại Ninh Thuận ... 108 3.21. Giá trị KNKHC về năng suất cây thử với dòng bố mẹ nhóm B ở điều kiện hạn, tưới đủ trong vụ Xuân 2014 tại Ninh Thuận .............................................. 108 3.22. Khả năng kết hợp chung và năng suất của các gia đình F2:3 được tuyển chọn trong vụ Xuân 2014 tại Ninh Thuận ................................................................... 111 3.23. Khả năng kết hợp riêng và năng suất của các gia đình F2:3 được tuyển chọn trong vụ Xuân 2014 tại Ninh Thuận ................................................................... 112 3.24. Đặc điểm 9 dòng được tuyển chọn và duy trì, làm thuần tại Ấn Độ .................. 114 3.25. Phân tích phương sai khả năng kết hợp về năng suất ở các điều kiện tưới đủ, hạn nặng và hạn vừa ........................................................................................... 115
ix 3.26. Năng suất của 9 dòng thuần ở điều kiện tưới đủ, hạn nặng, hạn vừa trong năm 2014 tại Hyderabad, Ấn Độ .............................................................. 116 3.27. Năng suất của 36 tổ hợp lai luân giao giữa 9 dòng trong vụ hạn 2014 tại Hyderabad, Ấn Độ .............................................................................................. 117 3.28. Khả năng kết hợp chung và khả năng kết hợp riêng của 9 dòng thuần trong vụ hạn 2014 tại Hyderabad, Ấn Độ .......................................................... 120 3.29. Đánh giá ưu thế lai về năng suất của 36 tổ hợp lai trong điều kiện tưới đủ, hạn nặng, hạn vừa, năm 2014 tại Hyderabad, Ấn Độ......................................... 123 3.30. Một số đặc điểm nông học của giống ngô LVN72 trong năm 2016 tại các điểm khảo nghiệm phía Bắc ......................................................................... 133 3.31. Năng suất của giống ngô LVN72 triển vọng tại 3 vùng khảo nghiệm phía Bắc trong vụ Xuân và Thu Đông năm 2016 .............................................................. 134 3.32. Một số đặc điểm nông học chính và năng suất của giống triển vọng ĐH17-1 tại Đan Phượng, Hà Nội trong vụ Xuân 2017 .................................................... 136
x DANH MỤC HÌNH TT Tên hình Trang Hình 1.1. Diện tích, năng suất, sản lượng ngô thế giới từ 1960-2012 và dự báo năm 2050 ........ 5 1.2. Diện tích, năng suất, sản lượng ngô Việt Nam (1961-2017) ...................................... 7 1.3. Bản đồ chỉ số rủi ro toàn cầu thế giới 1992 - 2011................................................... 10 1.4. Ảnh hưởng của các mức độ hạn đến năng suất ngô ................................................. 22 1.5. Tương quan di truyền của 9 đặc điểm nông học ...................................................... 26 1.6. Mô hình cải tiến nguồn vật liệu qua từng chu kỳ chọn lọc ....................................... 42 1.7. Phân tích khả năng kết hợp của luân giao 7 giống theo GGEbiplot.......................... 48 2.1. Sơ đồ tạo 8 nhóm dòng gồm 790 gia đình F2:3, chọn dòng và tổ hợp lai................... 50 2.2. Hình ảnh kiểm tra định tính và định lượng DNA của mỗi công thức ....................... 55 2.3. Mô hình tuyến tính ước lượng không chệch ............................................................ 56 3.1. Tỷ lệ suy giảm năng suất của 8 nhóm dòng F2:3 và các dòng bố mẹ giữa điều kiện hạn với tưới đủ trong vụ hạn so với vụ mưa tại Ấn Độ ............................ 85 3.2. Tương quan kiểu gen một số đặc điểm của 8 nhóm dòng ở điều kiện tưới đủ theo mô hình Ward (1963) ..................................................................................... 87 3.3. Tương quan kiểu gen một số đặc điểm của 8 nhóm dòng ở điều kiện hạn theo mô hình Ward (1963) ..................................................................................... 88 3.4. Bản đồ QTL về 3 đặc điểm NS, TP-PR và GHL trên 7 nhóm dòng BP F2:3 ............. 99 3.5. Khả năng kết hợp chung của 9 dòng trong điều kiện tưới đủ, hạn nặng và hạn vừa trong năm 2014 tại Hyderabad, Ấn Độ ............................................... 118 3.6. Tương quan NS hạt và KNKHR của luân giao giữa 9 dòng thuần trong điều kiện tưới đủ, hạn nặng và hạn vừa, vụ hạn 2014 tại Hyderabad, Ấn Độ ........ 121 3.7. Tương quan NS hạt và KNKHC của luân giao giữa 9 dòng thuần trong điều kiện tưới đủ, hạn nặng và hạn vừa tại Hyderabad, Ấn Độ ............................. 121 3.8. Tương quan giữa năng suất hạt và ưu thế lai trung bình đối với 9 dòng trong điều kiện tưới đủ, hạn nặng và hạn vừa ....................................................... 124 3.9. Tương quan giữa năng suất hạt và ưu thế lai thực đối với 9 dòng trong điều kiện tưới đủ, hạn nặng và hạn vừa, năm 2014 tại Hyderabad, Ấn Độ ............ 125 3.10. Tương quan KNKHR và ưu thế lai trung bình đối với 9 dòng trong điều kiện tưới đủ, hạn nặng và hạn vừa, năm 2014 tại Hyderabad, Ấn Độ ........................... 126
xi 3.11. Tương quan KNKHR và ưu thế lai thực đối với 9 dòng trong điều kiện tưới đủ, hạn nặng và hạn vừa, năm 2014 tại Hyderabad, Ấn Độ ........................................ 126 3.12. Nhóm ưu thế lai và khả năng tạo tổ hợp lai tốt của 9 dòng ngô trong điều kiện tưới đủ, hạn nặng và hạn vừa, năm 2014 tại Hyderabad, Ấn Độ ........................... 128 3.13. Biểu đồ tương tác kiểu gen với môi trường (GGEbiplot) về NS của 36 tổ hợp lai ở 3 môi trường (tưới đủ, hạn nặng và hạn vừa), năm 2014 tại Hyderabad, Ấn Độ... 131 3.14. Giống LVN72 tại Trạm Khảo nghiệm từ Liêm trong vụ Xuân 2017 ................. 135 3.15. Giống ĐH17-1 trong vụ Xuân 2017 tại Đan Phượng, Hà Nội ........................... 136
xii DANH MỤC PHỤ LỤC TT Tên hình Trang phục lục 1.1.1. Thời tiết vụ hạn 2012 tại ICRISAT ................................................................... - 1 - 1.1.2. Thời tiết vụ Hạn 2013 tại ICRISAT .................................................................. - 1 - 1.1.3. Thời tiết vụ mưa 2013 tại ICRISAT .................................................................. - 2 - 1.1.4. Thời tiết vụ nóng 2014 tại ICRISAT ................................................................. - 2 - 1.1.5. Một số yếu tố khí tượng tại Ninh Thuận, vụ Xuân 2014 (từ tháng I đến tháng IV) .................................................................................... - 3 - 1.1.6. Một số yếu tố khí tượng phía Bắc trong vụ Xuân 2016 (từ tháng I - IV) và vụ Thu Đông năm 2016 (từ tháng VIII - XII) ............................................... - 3 - 1.1.7. Một số yếu tố khí tượng tại Đan Phượng, Hà Nội, vụ Xuân 2017 .................... - 3 - 2.1. Hình ảnh cây và bắp của 10 dòng bố mẹ tạo thành 8 nhóm dòng F2:3............... - 4 - 2.2. Chọn bắp F1 của mỗi nhóm dòng BP để tạo các gia đình F2:3 ........................... - 6 - 2.3. Thử nghiệm nguồn vật liệu CIMMYT và Viện Nghiên cứu Ngô trong vụ Xuân 2012, Đan Phượng, Hà Nội ................................................................. - 7 - 2.4. Thí nghiệm [F2:3 x Cây thử], vụ Xuân 2012 - 2013, Ninh Thuận ....................... - 7 - 2.5. Thí nghiệm [F2:3 x Cây thử], vụ Xuân 2013 - 2014, Ninh Thuận ....................... - 7 - 2.6. Thí nghiệm [F2:3 x Cây thử], vụ Xuân 2013 - 2014, Ninh Thuận (tiếp) ........... - 8 - 2.7. Hình ảnh cây và bắp của 9 dòng ngô ưu tú ......................................................... - 8 - 2.8. Một số hình ảnh khảo sát, đánh giống lai triển vọng ĐH17-1 .......................... - 11 -
1 MỞ ĐẦU Cây ngô (Zea mays L.) là một trong những cây lương thực quan trọng trong sản xuất nông nghiệp toàn cầu. Ngô thường được trồng ở điều kiện nhờ nước trời và chịu nhiều bất thuận của thời tiết khí hậu. Hạn là một trong những bất thuận phi sinh học chính làm giảm đáng kể sản lượng ngô của thế giới, bình quân thiệt hại khoảng 8,3 %/năm (Tony Fischer et al., 2014). Dự báo ảnh hưởng của hạn đến sản xuất ngô sẽ trầm trọng hơn do biến đổi khí hậu ngày đang càng diễn ra mạnh mẽ, mang tính toàn cầu (Integrated Drought Management Programme, 2011) (Osman et al., 2013), khoảng 41% diện tích trên toàn cầu (Climate Reality Project, 2016). Do đó, hạn được xác định là một trong những bất thuận nghiêm trọng nhất gây ra những thiệt hại cho năng suất và sản lượng ngô, đặc biệt vùng Nam và Đông Nam Á đã làm năng suất ngô bình quân ở những vùng này luôn thấp và không ổn định (Zaidi et al., 2014). Ở Việt Nam, có hơn 80% diện tích trồng ngô phụ thuộc nước trời (0,85 triệu ha), trong đó hơn 60% diện tích trồng ở vùng cao, nơi thường xuyên gặp nhiều bất thuận, đặc biệt là hạn (Trieu Mai Xuan, 2014). Việt Nam là một trong 5 quốc gia trên thế giới bị ảnh hưởng nhiều nhất bởi biến đổi khí hậu, biểu hiện ở phân bố lượng mưa không đều, hạn có xu hướng tăng về quy mô và cường độ (Trần Thục, 2011; World Meteorological Organization, 2015). Với thiệt hại do hạn ước tính khoảng 30%, có những năm diện tích bị hạn lên đến 70-80% và nhiều vùng không cho thu hoạch ngô (Hao Phan Xuan et al., 2004). Bộ Tài nguyên và Môi trường Việt Nam (2007) dự báo tổng lượng nước mặt của Việt Nam vào năm 2025 chỉ bằng khoảng 96% so với hiện nay và 50 năm nữa sẽ bị thiếu nước trầm trọng (Cục quản lý nước, 2015). Trong khi đó, ngô được trồng ở những vùng thuận lợi về nước tưới thì không thể đáp ứng được so với nhu cầu trong những thập kỷ tiếp theo. Dự báo đến năm 2050 tổng nhu cầu ngô thế giới cần 1.178 triệu tấn, hơn 60% so với năm 2005-2007, cần gấp hai lần so với năm 2013 (Chaudhary et al., 2014; Tony Fischer et al., 2014), trong đó Việt Nam nói riêng cần hơn 9,0 triệu tấn (Viện Nghiên cứu Ngô, 2015). Chính vì vậy, chọn tạo giống ngô chịu hạn là lựa chọn quan trọng nhất cho vùng khó khăn về nước tưới hay phụ thuộc nước trời, đặc biệt ở các nước đang và kém phát triển có nền canh tác lạc hậu (Ranum et al., 2014). Những vùng này, sản xuất ngô dễ bị ảnh hưởng bởi hạn hán, thiệt hại sản lượng ngô hàng năm là rất lớn (Zaidi et al., 2014). Mặc dù Việt Nam đã có một số nghiên cứu về chịu hạn ở ngô và có những thành công nhất định bằng
2 phương pháp truyền thống, như giống ngô VN8960, LCH9... Tuy vậy các giống này chưa được phát triển rộng. Để đáp ứng nhu cầu phát triển sản xuất ngô của Việt Nam trong giai đoạn tới cần có những giải pháp hợp lý, trong đó chọn giống ngô có khả năng chịu hạn là lựa chọn quan trọng nhất. Trong nghiên cứu chọn tạo giống chịu hạn, việc cải tiến nguồn gen là vấn đề cần được ưu tiên hàng đầu. Mỗi chương trình chọn tạo giống và qua mỗi chu kỳ chọn tạo thì khả năng chống chịu, năng suất, cũng như ưu thế lai được cải thiện (Arnel R. Hallauer et al., 2010; Klaus Koehler, 2014). Công việc này thường liên quan đến việc mở rộng nền di truyền quần thể, bằng cách lai truyền những gen chịu hạn từ vật liệu Donor vào các nguồn gen ưu tú khác nhau, để cải thiện những đặc điểm cụ thể (Hallauer, 1985). Sau đó tiến hành chọn lọc với cường độ cao ở giai đoạn sớm (F2, F2:3) của mỗi chu kỳ cải tiến vật liệu có ý nghĩa quan trọng, nhằm chọn ra những vật liệu được cải tiến tốt hơn. Mặc dù phương pháp truyền thống đã có những thành công nhất định nhưng do tính chất phức tạp của tính chịu hạn nên nghiên cứu phải mất nhiều thời gian, tiến hành ở nhiều vụ, nhiều điều kiện môi trường, nhiều vùng sinh thái khác nhau, trên nhiều nguồn vật liệu, khiến chi phí tăng cao. Trong khi đó, các công cụ hiện đại đang ngày càng cải thiện tính hiệu quả và được sử dụng nhiều trong các chương trình chọn tạo giống. Ứng dụng chỉ thị phân tử thông qua cách lập bản đồ những vùng gen quy định tính trạng số lượng (QTL) liên quan đến khả năng chịu hạn ở các dòng ngô thế hệ sớm, đang trở thành một thành phần quan trọng trong tạo giống, để đạt được những cải tiến di truyền lớn hơn thông qua chọn lọc giai đoạn sớm của mỗi chu kỳ cải tạo vật liệu (Klaus Koehler, 2014). Những tính trạng và QTL liên quan đến chịu hạn ở ngô đã được nhiều nghiên cứu công bố như bộ lá, kích thước lá, độ cuốn lá, độ già hoá. Tính trạng bộ rễ và cấu trúc bộ rễ như chiều dài rễ, phân bố rễ, chiều dài rễ, khối lượng rễ khô, khối lượng rễ/cây, chênh lệch thời gian tung phấn – phun râu (chênh lệch TP – PR), do vậy nhận biết các tính trạng nông sinh học và QTL liên quan đến khả năng chịu hạn ở ngô rất cần thiết với chương trình chọn tạo giống ngô chịu hạn (Viktoriya Avramova et al., 2016). Xuất phát từ những lý do trên, đề tài “Nghiên cứu một số tính trạng nông sinh học liên quan đến khả năng chịu hạn của vật liệu nhiệt đới phục vụ chọn tạo giống ngô lai” với mục tiêu nhằm cải thiện khả năng chịu hạn của một số nguồn vật liệu ưu tú về các đặc điểm nông học khác nhưng chưa biểu hiện rõ khả năng chịu hạn, phục vụ nghiên cứu, cũng như giới thiệu giống ngô triển vọng phục vụ sản xuất ở vùng nước trời.
3 * Mục tiêu nghiên cứu Nghiên cứu đánh giá một số tính trạng nông sinh học, xác định QTL và khả năng kết hợp của các vật liệu mới, trong điều kiện hạn - tưới đủ, sau khi lai các dòng ưu tú với các dòng Donor chịu hạn của CIMMYT, nhằm cải thiện khả năng chịu hạn, năng suất, khả năng kết hợp của các vật liệu ưu tú, phục vụ chọn lọc dòng mới và xác định một số giống ngô lai chịu hạn triển vọng phục vụ sản xuất ngô ở những vùng nhờ nước trời. * Ý nghĩa khoa học Kết quả đề tài góp phần bổ sung cơ sở dữ liệu khoa học trong việc khai thác tính trạng chịu hạn, do đa gen quy định, của 2 dòng ngô Donor chịu hạn của CIMMYT. Khi lai truyền sang 8 dòng ưu tú về nông học và năng suất, sau đánh giá kiểu hình, kiểu gen và đánh giá sớm khả năng kết hợp 8 nhóm dòng đời thấp, gồm 790 dòng thế hệ F2:3, qua các trong môi trường hạn - tưới đủ; đồng thời ứng dụng kỹ thuật dùng 1.250 chỉ thị phân tử (SNP) xác định vùng gen quy định một số tính trạng số lượng (QTL) liên quan đến khả năng chịu hạn ở 8 nhóm dòng đời thấp (thế hệ F2:3), đã khẳng định các locut gen chịu hạn đã được lai truyền thành công. Các dòng thuần mới mang gen chịu hạn có các đặc điểm chênh lệch TP - PR, độ bền lá và khả năng kết hợp vượt trội các dòng bố mẹ và vượt trội các dòng ưu tú trước khi lai với Donor. Đây là một trong những giải pháp nhằm cải thiện căn bản kiểu gen, làm mới vật liệu ngô có giá trị sử dụng trong chọn tạo giống ngô chịu hạn. * Ý nghĩa thực tiễn - Một số tính trạng nông học gồm chênh lệch TP - PR, độ bền lá và 27 QTL (11 QTL_năng suất, 6 QTL_chênh lệch TP - PR và 10 QTL_độ già hoá bộ lá) liên quan đến khả năng chịu hạn, đồng thời khả năng kết hợp của các dòng đời thấp, sau khi lai các vật liệu Donor chịu hạn với vật liệu ưu tú, đã được xác định ở mức độ khác nhau của 8 nhóm dòng ở thế hệ F2:3. Từ đó chọn lọc và phát triển được 9 dòng thuần mới từ các nhóm dòng có khả năng kết hợp cao và chịu hạn tốt, năng suất cao ở điều kiện hạn, nâng cao hiệu quả chọn tạo giống chịu hạn. - Xác định được 2 vùng gen chịu hạn, bao gồm cụm thứ nhất trên nhiễm sắc thể (NST) số 1 (bin 1,05-1,07), trên NST số 7 (bin 7,01-7,03) và cụm thứ 2 trên NST số
4 8 (bin 8,02-8,03) về đặc điểm chênh lệch thời gian tung phấn - phun râu, độ già hoá bộ lá và năng suất, có liên quan chặt đến khả năng chịu hạn của các dòng đời thấp. - Giới thiệu được 9 dòng thuần mới (RA1, RA2, RA3, RA4, RA5, RA6, RA7, RA8, RA9) có khả năng chịu hạn tốt (được chứng tỏ bởi các đặc điểm nông học và QTL liên quan đến chịu hạn), làm nguồn vật liệu phục vụ chọn tạo giống ngô cho vùng nước trời. - Chọn được 2 giống ngô lai triển vọng được đặt tên là LVN72 (RA2/RA8) và ĐH17-1 (RA4/RA7) phù hợp với điều kiện sản xuất phụ thuộc nước trời ở Việt Nam. * Một số đóng góp mới - Bổ sung thông tin khoa học về một số tính trạng kiểu hình, tính trạng số lượng (QTL) trên một số vùng gen của nhiễm sắc thể số 1; 4; 6; 7 và 8 liên quan đến khả năng chịu hạn trong quá trình phát triển vật liệu và chọn tạo giống ngô lai cho vùng nước trời. - Đã phát triển 9 dòng thuần mới có KNKH tốt, chịu hạn nhờ các đặc điểm nông học và QTL liên quan đến khả năng chịu hạn, năng suất cao và giới thiệu được 2 giống ngô lai triển vọng là LVN72 và ĐH17-1 cho sản xuất. * Đối tượng và phạm vi nghiên cứu Đề tài nghiên cứu, tại Ấn Độ, trên 8 nhóm dòng gồm 790 gia đình (dòng đời thấp) ở thế hệ F2:3 được tạo ra bằng cách lai 10 dòng ngô nhiệt đới ưu tú với 2 dòng Donor chịu hạn của CIMMYT và các tổ hợp lai của lai đỉnh với 2 cây thử (CML451, CLO2450). Đề tài cũng đánh giá một số đặc điểm nông học của các dòng đời sớm và xác định QTL liên quan đến khả năng chịu hạn. Từ đó chọn ra 9 dòng thuần từ 9 gia đình F2:3 tốt nhất và đánh giá 36 tổ hợp luân giao tại Ấn Độ. Khảo nghiệm 2 tổ hợp lai triển vọng ĐH17-1 và LVN72 tại một số vùng phía Bắc Việt Nam. Các giống đối chứng: tại Ấn Độ bao gồm PAC754, 30V92, HTMH5401 và 900MG; tại Việt Nam bao gồm: LVN10, VN8960, LVN61, NK67, C919, DK9901. Các thí nghiệm thực hiện ở điều kiện đồng ruộng trong điều kiện hạn, tưới đủ tại Hyderabad, Ấn Độ và tại Ninh Thuận, Việt Nam.
5 CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU NGHIÊN CỨU 1.1. Tình hình sản xuất ngô trên thế giới và trong nước 1.1.1. Tình hình sản xuất ngô trên thế giới Cây ngô (Zea mays L.) được sản xuất ở nhiều vùng khí hậu trên thế giới, sản lượng đã vượt qua lúa gạo vào năm 1996, lúa mì vào năm 1997 và đạt sản lượng 988,1 triệu tấn năm 2014 (National Corn Growers Association US, 2015). Trong đó, Châu Mỹ chiếm 53%, Châu Á chiếm 28% và Châu Âu chiếm 15% sản lượng ngô thế giới (Ranum et al., 2014). Sự phát triển cây ngô trên toàn thế giới có những thay đổi đáng chú ý ở 20 năm gần đây: Năm 1995, diện tích 136,2 triệu ha, năng suất 3,80 tấn/ha, sản lượng đạt 517,3 triệu tấn; So với năm 1995, năm 2000, diện tích tăng 0,62% (137,0 triệu ha), năng suất tăng 13,8% (4,32 tấn/ha), sản lượng tăng 14,53% (592,5 triệu tấn); So với năm 2000, năm 2005 diện tích tăng 7,64%, năng suất tăng 11,9%, sản lượng tăng 20,4% (tương ứng 147,5 triệu ha, 4,84 tấn/ha, 713,7 triệu tấn); Đến năm 2010 so với năm 2005, diện tích tăng 9,8%, năng suất tăng 7,8%, sản lượng tăng 18,3% (tương ứng 161,9 triệu ha, 5,22 tấn/ha, 844,4 triệu tấn). Đến năm 2015 so với năm 2010, diện tích tăng 9,5%, năng suất tăng 5,27%, sản lượng tăng 15,3%) (tương ứng 177,3 triệu ha, 5,49 tấn/ha, 973,9 triệu tấn) (USDA, 1/2016). Đến Niên vụ 2017/1918, sản lượng ngô dự báo đạt 1.046 triệu tấn, giảm 42 triệu tấn so với năm 2016/2017 (1.088 triệu tấn) và niên vụ 2018/2019 sản lượng có thể chỉ đạt như năm 2017/2018 (GMR, 2018). Nguồn: International Grains Council (IGC, 2013) Hình 1.1. Diện tích, năng suất, sản lượng ngô thế giới từ 1960-2012 và dự báo năm 2050
6 Qua đó cho thấy diện tích, năng suất và sản lượng ngô của thế giới tăng liên tục, tuy nhiên những năm gần đây sản lượng có xu hướng tăng chậm lại. Song về dài hạn, nhu cầu ngô ngày một tăng, đặc biệt cần cho phát triển chăn nuôi, đến năm 2050 nhu cầu ngô sẽ tăng gấp đôi (hơn 60% so với năm 2005/2007), trở thành cây trồng có sản xuất lớn nhất trên toàn cầu và tập trung chủ yếu ở các nước đang phát triển (National Corn Growers Association US, 2015). Theo FAO (2012), gần 90% sự gia tăng sản lượng ngô hàng năm tập trung ở các nước đang phát triển để chủ yếu phục vụ chăn nuôi khi nhu cầu 55% từ năm 2005 - 2007 tới 68% đến năm 2050. Vùng phụ cận Sahara (subSaharan) châu Phi và Mỹ La tinh, cũng là vùng có nhiều tiềm năng mở rộng, đóng góp lớn cho sự phát triển sản xuất ngô, với mức tăng sản lượng 0,65%/năm ở điều kiện nhờ nước trời, 0,20%/năm ở điều kiện tưới đủ và năng suất bình quân 6,1 tấn/ha (khu vực nước trời là 5,65 tấn/ha, tưới đủ 7,43 tấn/ha) (FAO, 2012). Như vậy, cây ngô có một vai trò quan trọng trong sản xuất nông nghiệp trên thế giới, phục vụ nhu cầu chăn nuôi, công nghiệp, lương thực ... Vì vậy, công tác chọn tạo giống ngô phục vụ sản xuất phải liên tục cải tiến để nâng cao năng suất, tăng sản lượng. Điều này đòi hỏi phải sử dụng hiệu quả hơn các nguồn gen, sự hiểu biết sâu sắc và đánh giá toàn diện hơn về cơ sở di truyền của ngô trong các môi trường, ở những vùng trồng ngô cụ thể. Từ đó phát triển những giống ngô phù hợp với từng vùng sinh thái là yếu tố quyết định cho sản xuất nông nghiệp trong giai đoạn tới. 1.1.2. Tình hình sản xuất ngô ở Việt Nam Ở Việt Nam, ngô là một trong những cây trồng quan trọng, đứng thứ hai sau cây lúa, được phát triển sâu rộng và liên tục. Giai đoạn từ năm 1961 - 1984, diện tích tăng 2,1%/năm, năng suất tăng 1,7%/năm và sản lượng tăng 3,6 %/năm. Những kết quả tiến bộ trong sản xuất ngô Việt Nam thể hiện rõ hơn trong thời gian từ năm 1995 đến năm 2004, diện tích tăng 5,3%/năm, năng suất tăng 4,8%/năm và sản lượng tăng 10,7 %/năm (Bùi Mạnh Cường, 2007). Giai đoạn 2005 - 2015, nhìn chung sản xuất ngô vẫn tăng, song có xu hướng chậm lại, năng suất tăng 2,2%/năm, diện tích tăng 2,0%/năm và sản lượng tăng 5,0%/năm. Từ năm 2000, ngành chăn nuôi đạt mức tăng trưởng 8 - 12%/năm và dự báo trong những năm tới sẽ còn tiếp tục tăng, nhu cầu ngô dùng cho chăn nuôi bò thịt, bò sữa tăng theo (Tổng hội Nông nghiệp và Phát triển nông thôn Việt Nam, 2015). Chính vì vậy, mà hàng năm chúng ta phải nhập khẩu ngô với số lượng lớn, 8,6 triệu tấn năm 2015/2016, 8,5 triệu tấn năm 2016/2017 (USDA, 2017). Theo