Tóm tắt Luận án tiến sĩ Sinh học: Nghiên cứu hiện trạng sinh thái học quần thể nhằm đề xuất biện pháp bảo tồn loài rồng đất (Physignathus cocincinus Cuvier, 1829) ở Thừa Thiên Huế

Chia sẻ: Phong Tỉ | Ngày: | Loại File: DOC | Số trang:30

Thêm vào BST

Báo xấu

46
lượt xem 3
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Mục tiêu của nghiên cứu này là đánh giá được hiện trạng quần thể, đặc điểm sinh thái, phân bố và dinh dưỡng của loài Rồng đất Physignathus cocincinus trong điều kiện tự nhiên và đề xuất biện pháp bảo tồn loài này ở tỉnh Thừa Thiên Huế.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Tóm tắt Luận án tiến sĩ Sinh học: Nghiên cứu hiện trạng sinh thái học quần thể nhằm đề xuất biện pháp bảo tồn loài rồng đất (Physignathus cocincinus Cuvier, 1829) ở Thừa Thiên Huế

1 BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO ĐẠI HỌC HUẾ TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM NGUYỄN VĂN HOÀNG NGHIÊN CỨU HIỆN TRẠNG SINH THÁI HỌC QUẦN THỂ NHẰM ĐỀ XUẤT BIỆN PHÁP BẢO TỒN LOÀI RỒNG ĐẤT (Physignathus cocincinus Cuvier, 1829) Ở THỪA THIÊN HUẾ Chuyên ngành: Động vật học Mã số: 62 42 01 03 TÓM TẮT LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC Người hướng dẫn khoa học: GS.TS. NGÔ ĐẮC CHỨNG PGS.TS. NGUYỄN QUẢNG TRƯỜNG HUẾ NĂM 2018
2 Công trình được hoàn thành tại: ....................................... ........................................................................................... Người hướng dẫn khoa học: 1. GS.TS. Ngô Đắc Chứng 2. PGS.TS. Nguyễn Quảng Trường 1. Phản biện 1:.................................................................. ........................................................................................... 2. Phản biện 2:.................................................................. ........................................................................................... 3. Phản biện 3:.................................................................. ........................................................................................... Luận án sẽ được bảo vệ tại hội đồng chấm luận án cấp Đại học Huế họp tại:........................................................................ Vào hồi, ….. giờ ….. ngày ….. tháng ….. năm ….. Có thể tìm hiểu luận án tại thư viện:...................................
3 MỞ ĐẦU 1. Lý do chọn đề tài Rồng đất Physignathus cocincinus được Cuvier mô tả loài dựa trên mẫu chuẩn thu được ở miền Nam Việt Nam, loài này phân bố khá rộng ở rừng nhiệt đới từ Nam Trung Quốc qua Việt Nam, Lào, về phía Nam tới Thái Lan. Ở Thừa Thiên Huế, Rồng đất phân bố ở rừng thường xanh thuộc các huyện A Lưới, Hương Thủy, Hương Trà, Phú Lộc và Nam Đông. Rồng đất được xếp hạng ở bậc VU (sẽ nguy cấp) trong Sách Đỏ Việt Nam (2007). Tuy nhiên, quần thể loài này đang bị săn bắt quá mức để làm thức ăn đặc sản và buôn bán ở thị trường trong và ngoài nước. Nhiều công trình xây dựng giao thông xuyên qua các khu rừng, chặt phá rừng, đốt rừng làm nương rẫy cũng là nguyên nhân làm suy giảm hoặc mất sinh cảnh sống của loài này. Nghiên cứu Rồng đất trên thế giới và ở Việt Nam tập trung vào mô tả đặc điểm hình thái và ghi nhận phân bố. Năm 2007, có nghiên cứu về đặc điểm dinh dưỡng và sinh sản của Rồng đất trong điều kiện nuôi nhốt ở huyện Nam Đông tỉnh Thừa Thiên Huế. Năm 2009, có nghiên cứu khả năng sinh sản và tăng trưởng của loài này trong điều kiện nuôi nhốt ở tỉnh Bến Tre, nguồn con giống thu từ Nam Đông, Thừa Thiên Huế và Đăk Nông, năm 2012 có nghiên cứu thử nghiệm nuôi làm cảnh Rồng đất. 2. Mục tiêu nghiên cứu Mục tiêu của nghiên cứu này là đánh giá được hiện trạng quần thể, đặc điểm sinh thái, phân bố và dinh dưỡng của loài Rồng đất Physignathus cocincinus trong điều kiện tự nhiên và đề xuất biện pháp bảo tồn loài này ở tỉnh Thừa Thiên Huế. 3. Nội dung nghiên cứu 3.1. Đánh giá hiện trạng quần thể của loài Rồng đất ở Phong Điền, A Lưới và Nam Đông - Ước tính mật độ quần thể; - Ước tính kích thước quần thể; - Đánh giá cấu trúc quần thể theo địa điểm nghiên cứu, theo nhóm tuổi và theo giới tính. 3.2. Đánh giá đặc điểm phân bố và sinh thái - Phân bố của Rồng đất theo đai độ cao và sinh cảnh;
4 - Đặc điểm vi môi trường sống và phạm vi hoạt động; - Phương thức hoạt động. 3.3. Thành phần thức ăn của Rồng đất - Thành phần thức ăn theo địa điểm nghiên cứu; - Thành phần thức ăn theo dạng sinh cảnh, theo nhóm tuổi và theo giới tính. 3.4. Đánh giá nhân tố tác động và đề xuất các kiến nghị đối với công tác bảo tồn và sử dụng bền vững loài Rồng đất - Xác định các nhân tố đe dọa đến sinh cảnh sống và quần thể của loài. - Đề xuất bảo vệ sinh cảnh sống và sử dụng bền vững Rồng đất. 4. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài Kết quả nghiên cứu của luận án này cung cấp dẫn liệu cập nhật về hiện trạng quần thể làm cơ sở khoa học để đưa loài này vào Danh lục Đỏ IUCN và công tác quy hoạch bảo tồn loài Rồng đất ở tỉnh Thừa Thiên Huế. Các số liệu về đặc điểm sinh thái và dinh dưỡng là thông tin hữu ích góp phần xây dựng quy trình nhân nuôi, phát triển loài bò sát đang bị đe dọa này ở tỉnh Thừa Thiên Huế cũng như nhân rộng ra các địa phương khác. 5. Những đóng góp mới của đề tài - Lần đầu tiên đóng góp thông tin về hiện trạng và cấu trúc quần thể loài Rồng đất trong điều kiện tự nhiên ở Thừa Thiên Huế. - Xác định đặc điểm phân bố, phương thức hoạt động và sử dụng vi môi trường sống của loài Rồng đất trong điều kiện tự nhiên. - Xác định thành phần thức ăn, các nhóm thức ăn quan trọng của loài Rồng đất trong điều kiện tự nhiên. - Xác định được các nhân tố tác động đến sinh cảnh sống và quần thể loài Rồng đất ở khu vực nghiên cứu. Đã đề xuất biện pháp bảo tồn và phát triển bền vững loài Rồng đất ở tỉnh Thừa Thiên Huế. CHƯƠNG 1
5 TỔNG QUAN TÀI LIỆU Qua các tài liệu đã tham khảo trên thế giới như: Cuvier (1829), Duméril và Bibron (1837), Boulenger (1885), Barbour (1912), Smith (1935), Taylor (1963), Nabhitabhata et al. (2000), Teynie et al. (2004), To (2005), Stuart et al. (2006), Grismer et al. (2007), Grismer et al. (2008a, 2008b), Hartmann et al. (2013) cho thấy nghiên cứu Rồng đất chỉ tập trung mô tả đặc điểm hình thái và ghi nhận phân bố ở các quốc gia như: Trung Quốc, Thái Lan, Lào, Campuchia. Nghiên cứu sinh thái học của Rồng đất trong điều kiện nuôi nhốt có: Smith (1935), Vosjoli (1992), Kaplan (1997), Foster và Smith (1997); Các công bố trên nêu một số kinh nghiệm nuôi nhốt Rồng đất làm cảnh, chưa có đề xuất cụ thể từ nghiên cứu đặc điểm sinh học, sinh thái của loài ngoài tự nhiên để áp dụng trong điều kiện nuôi nhốt. Ở Việt Nam, các nghiên cứu lưỡng cư và bò sát ở Đông Dương của Bourret (1937, 1940, 1943) và nhiều công trình nghiên cứu của các nhà khoa học ở Việt Nam cũng chỉ mô tả đặc điểm hình thái, phân bố, nơi ở của loài Rồng đất tại nhiều địa điểm thuộc các vùng miền núi từ Bắc vào Nam. Nghiên cứu khả năng sinh sản và tăng trưởng của Rồng đất trong điều kiện nuôi nhốt có Ngô Đắc Chứng và cs. (2007), Ngô Đắc Chứng và Bùi Thị Thúy Bắc (2009). Vì vậy, nghiên cứu hiện trạng sinh thái học quần thể nhằm đề xuất biện pháp bảo tồn loài Rồng đất (Physignathus cocincinus Cuvier, 1829) ở Thừa Thiên Huế là cần thiết để cung cấp dẫn liệu khoa học cho những nghiên cứu tiếp theo và nhất là thực tiễn cho công tác bảo tồn, sử dụng bền vững loài bò sát đang bị đe dọa này. CHƯƠNG 2 ĐỊA ĐIỂM, THỜI GIAN, ĐỐI TƯỢNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1.2. Thời gian nghiên cứu: Đề tài nghiên cứu được thực hiện từ tháng 8 năm 2014 đến tháng 8 năm 2017. 2.2. Đối tượng nghiên cứu: Loài Rồng đất (Physignathus
6 cocincinus Cuvier, 1829), họ Nhông (Agamidae), bộ Có vảy (Squamata), lớp Bò sát (Reptilia). Tên gọi tại khu vực nghiên cứu là Nhông xanh. 2.3. Phương pháp nghiên cứu 2.3.1. Khảo sát thực địa 2.3.1.1. Dụng cụ: Máy ảnh, đèn soi, định vị GPS, thước kẹp điện tử và thước dây, cân điện tử, máy đo nhiệt độ và độ ẩm, máy đo nhiệt độ cơ thể và bề mặt bám. Bút xóa để đánh dấu và nhãn đánh dấu buộc vào vị trí Rồng đất bám. Lọ nhựa có dán nhãn đựng mẫu thức ăn, cồn 70%, bộ dụng cụ rửa dạ dày và phiếu giám sát. 2.1. Địa điểm và thời gian nghiên cứu 2.1.1. Địa điểm: Sinh cảnh ven bờ suối trong rừng thuộc huyện A Lưới, Nam Đông và Phong Điền. Phỏng vấn về tình hình săn bắt, mua bán và sử dụng Rồng đất ở ba địa điểm nghiên cứu và một số nhà hàng có mua bán và sử dụng động vật rừng ở thành phố Huế (Hình 2.1). 2.3.1.2. Khảo sát theo tuyến: Khảo sát 11 tuyến dọc theo các suối ở ba sinh cảnh: sinh cảnh rừng nguyên sinh, sinh cảnh rừng nguyên sinh xen lẫn rừng thứ sinh, sinh cảnh rừng thứ sinh xen lẫn rừng trồng (Bảng 2.1). 2.3.1.3. Thu thập số liệu điều kiện môi trường sống và mẫu vật: - Ghi nhận điều kiện vi khí hậu: Đo nhiệt độ không khí và độ ẩm tương đối nơi phát hiện Rồng đất. Ghi nhận về thời tiết như: trời mưa, nắng, âm u. Đo nhiệt độ bề mặt tại vị trí Rồng đất bám và nhiệt độ cơ thể Rồng đất để đánh giá sự thay đổi nhiệt độ cơ thể của Rồng đất theo nhiệt độ môi trường, ghi nhận về thời tiết. Hình 2.. Bản đồ các địa điểm khảo sát, nghiên cứu Rồng đất ở vùng núi tỉnh Thừa Thiên Huế - Ghi nhận vi môi trường sống: Loại bề mặt bám: cành cây, tán lá, dây leo, trên đá, bãi cát, thảm cỏ,… Xác định đặc điểm suối tại nơi bắt gặp Rồng đất; Đo khoảng cách từ con vật bám đến mặt nước (m), khoảng cách được tính vuông góc từ vị trí con vật bám đến giữa suối. Ước tính độ che phủ rừng (%) nơi con vật bám, ghi nhận tọa độ và độ cao tại vị trí phát hiện
7 Rồng đất. - Quan sát tập tính hoạt động và đặc điểm hình thái: Quan sát các hoạt động của Rồng đất và ghi lại các thông tin như: tập tính săn mồi, tập tính quan sát và chờ đợi, tập tính phơi nắng, hoạt động sinh sản, đánh nhau,... ghi nhận điều kiện vi khí hậu và vi môi trường sống. Thu mẫu Rồng đất, quan sát các đặc điểm sinh dục thứ cấp như: màu sắc cơ thể, mức độ phát triển của gai gáy, gai lưng, lỗ đùi, các hàng vảy dưới cằm, cân trọng lượng cơ thể và đo các chỉ số hình thái. - Thu mẫu thức ăn của Rồng đất: Thu mẫu thức ăn trong dạ dày Rồng đất theo phương pháp của Solé et al. (2005). - Ước tính mật độ và kích thước quần thể Rồng đất bằng phương pháp “bắt - đánh dấu - thả - bắt lại” được áp dụng theo Van Schingen et al. (2014). Bảng 2.. Các tuyến (suối) khảo sát tại Phong Điền, Nam Đông và A Lưới, tỉnh Thừa Thiên Huế Chiều Địa Tuyế Tọa độ điểm Tọa độ điểm Độ cao dài tuyến điểm n đầu cuối (m) (m) N 16o28' N 16o28' 24.9'' 04.8'' T-1 44-90 860 E E Phong 107o18'08.9'' 107o18'54.7'' Điền N 16o28' N 16o28' 06.2'' 04.8'' T-2 43-75 1.300 E E 107o18'5.4'' 107o18'38.5'' N 16o04'55.3'' N 16o04'61.9'' T-3 E E 706-780 320 107o28'87.9'' 107o28'87.9'' N 16o05'14.1'' N 16o05'21.2'' T-4 E E 720-820 250 107o27'32.6'' 107o27'33.6'' N 16o05'12.6'' N 16o05'26.4'' T-5 E E 623-770 420 A Lưới 107o28'67.6'' 107o28'86.1'' N 16o09'27.4'' N 16o09'17.3'' T-6 E E 176-250 950 107o27'01.0'' 107o26'48.1'' N 16o09'20.2'' N 16o09'10.8'' T-7 E E 179-214 700 107o27'15.1'' 107o27'03.9''
8 N 16o07'55.9'' N 16o07'32.9'' T-8 E E 129-179 1.400 107o48'11.2'' 107o48'06.5'' N 16o08'22.6'' N 16o08'51.4'' T-9 E E 173-269 1.300 Nam 107o48'52.9'' 107o48'56.9'' Đông N 16o08'11.4'' N 16o08'22.6'' T-10 E E 111-145 1.000 107o47'57.8'' 107o48'16.9'' N 16o08'22.9'' N 16o08'32.6'' T-11 E E 105-129 460 107o47'22.2'' 107o47'18.2'' 2.3.2. Đánh giá hiện trạng, cấu trúc quần thể và đặc điểm dinh dưỡng 2.3.3.1. Xác định tuổi: Phân chia Rồng đất thành ba nhóm tuổi: trưởng thành có SVL ˃ 140 mm, gần trưởng thành có 100 mm < SVL ≤ 140 mm và con non có SVL ≤ 100 mm. 2.3.2.2. Xác định giới tính: Xác định giới tính dựa vào SVL và các đặc điểm sinh dục thứ cấp. Đánh giá sai khác về kích thước (SSD-Sexual Size Dimorphism) giữa con đực và con cái trưởng thành theo Cox et al. (2003), Ngô Đắc Chứng và Nguyễn Quảng Trường (2015): SSD = [SVL trung bình của con đực/SVL trung bình của con cái] - 1 2.3.2.3. Ước tính mật độ quần thể: Áp dụng công thức của Regassa & Yirga (2013) là: D = n×s/(2L×W), có điều chỉnh theo tập tính sống của loài này: D = n×s/[L×(W1 + W2)]. Trong đó: D là mật độ quần thể ước tính; n là số nhóm cá thể nhìn thấy được; s là giá trị trung bình số cá thể/nhóm; L là chiều dài tuyến khảo sát; W1 và W2 là khoảng cách trung bình theo đường vuông góc của nhóm cá thể nhìn thấy được bên phải và bên trái tuyến. 2.3.2.4. Ước tính kích thước quần thể - Chỉ số Schnabel: áp dụng với những tuyến nghiên cứu được lặp lại khảo sát nhiều lần theo công thức sau: Trong đó: N là kích thước quần thể ước tính; M i là tổng số cá thể đã đánh dấu ở lần khảo sát thứ i; C i là số cá thể bắt
9 gặp ở lần khảo sát thứ i; Ri là số cá thể bắt gặp lại ở lần khảo sát thứ i. Với mức sai số tính theo Schlüpmann, Kupfer (2009): Trong đó: k là số cá thể bắt lại; P i là số cá thể bắt gặp ở lần khảo sát thứ i. - Chỉ số Lincoln & Petersen: Áp dụng với những tuyến khảo sát lặp lại chỉ một lần theo công thức sau: Trong đó: P là kích cỡ quần thể ước tính; n 1 là số cá thể được đánh dấu và thả lại trong lần khảo sát thứ nhất; n 2 là số cá thể mới đánh dấu trong lần khảo sát thứ hai; m 2 là số cá thể bắt gặp lại. 2.3.2.5. Xác định loại thức ăn: Tài liệu định loại mẫu côn trùng và động vật không xương sống dựa theo Millar et al. (2000), Triplehorn & Johnson (2005) và Edward et al. (2004). Thể tích mẫu thức ăn được tính theo công thức sau: Trong đó: V là thể tích mẫu thức ăn (mm 3), L là chiều dài mẫu thức ăn (mm), W là chiều rộng mẫu thức ăn (mm, phần rộng nhất) (Magnusson et al., 2003). Chỉ số quan trọng (Index of Relative Importance, IRI) loại thức ăn được tính theo theo công thức sau: Trong đó: IRI là chỉ số quan trọng, F% là tần suất xuất hiện loại thức ăn, N% là phần trăm số lượng từng loại thức ăn, V% là phần trăm thể tích từng loại thức ăn (Caldart et al., 2012). Dùng chỉ số đa dạng Simpson (1949) để tính đa dạng về thành phần thức ăn của Rồng đất, công thức tính như sau: Trong đó: D là chỉ số đa dạng, ni là số lượng mẫu thức ăn trong loại thức ăn thứ i, N là tổng số mẫu thức ăn của các loại thức ăn. Chỉ số đa dạng được trình bày dưới dạng nghịch đảo 1/D, khi 1/D càng lớn thì đa dạng càng cao. Ứớc tính mức độ đồng đều giữa các loại thức ăn của Rồng đất, sử dụng chỉ số Shannon’s evenness, công thức tính như sau:
10 Trong đó: E là chỉ số đồng đều (0 < E ≤ 1), khi E = 1 thì độ đồng đều cao nhất, Hmax = lnS (S là tổng số loại thức ăn của bộ mẫu), H’ là chỉ số đa dạng Shannon-Weiner. Chỉ số H’ được tính như sau: Trong đó: pi = ni/N (ni là số lượng mẫu thức ăn trong loại thức ăn thứ i, N là tổng số mẫu thức ăn của các loại thức ăn). Sử dụng phương pháp Rarefaction để đánh giá số lượng loại thức ăn kỳ vọng giữa cá thể trưởng thành, gần trưởng thành và con non (mức độ tin cậy 95%). Công thức tính toán như sau: Trong đó: E(Sn) là số lượng loại thức ăn kỳ vọng, S là tổng số các loại thức ăn, Ni là số lượng mẫu thức ăn thứ i, N là tổng số mẫu thức ăn trong bộ mẫu, n là giá trị kích thước mẫu được chọn ngẫu nhiên từ sự chuẩn hóa (n ≤ N) và là số lượng kết hợp của n mục thức ăn có thể được chọn ra từ một tập hợp của N mẫu thức ăn (Hurlbert, 1971; Simberloff, 1972; Krebs, 1999). 2.3.2.6. Xác định các nhân tố đe dọa và đề xuất các biện pháp bảo tồn - Các nhân tố đe dọa đến sinh cảnh sống của loài. - Đánh giá hiện trạng khai thác và sử dụng. - Xác định địa điểm ưu tiên bảo tồn theo hình thức xếp hạng bằng cách chấm điểm theo các tiêu chí cho từng địa điểm nghiên cứu. 2.3.2.7. Xử lý số liệu và phân tích thống kê: Kiểm tra mức sai khác ý nghĩa bằng phần mềm MINITAB 16.0 và SPSS 19.0. Các biểu đồ được vẽ trên phần mềm OriginPro 8.5.1 và SigmaPlot 12.0. CHƯƠNG 3 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 3.1. Hiện trạng quần thể 3.1.1. Cấu trúc quần thể 3.1.1.1. Đặc điểm hình thái Đã xác định trọng lượng cơ thể và đo 15 chỉ số hình thái của 250 cá thể Rồng đất thuộc ba nhóm tuổi và giới tính ở ba
11 địa điểm nghiên cứu. Về sai khác giới tính, kích cỡ con đực trưởng thành thường lớn hơn con cái trưởng thành (Hình 3.1). Hình 3.. Rồng đất trưởng thành (A: con đực, SVL = 260 mm; B: con cái, SVL = 165 mm) Hình 3.2. Con đực: mào gáy (A), hàng vảy dưới cằm (B), lỗ đùi (C); Con cái: mào gáy (D), vảy dưới cằm (E), lỗ đùi (F) Căn cứ vào chiều dài mút mõm-lỗ huyệt (SVL), các cá thể Rồng đất có SVL từ 140 mm trở lên là trưởng thành, vì các đặc điểm sinh dục thứ cấp đã phát triển đầy đủ, có thể phân biệt được rõ giới tính của từng cá thể (Hình 3.2). 3.1.1.2. Mối quan hệ giữa kích cỡ và trọng lượng cơ thể Đã đo 15 chỉ số hình thái của Rồng đất ở ba nhóm tuổi. Chỉ số SSD dương (SSD = 0,21), chứng tỏ ở loài Rồng đất, con đực và con cái có sự sai khác về SVL. Các chỉ số đo về kích thước đầu như: AG, HL, HW, HH ở con đực đều lớn hơn con cái. Mối quan hệ giữa SVL và trọng lượng cơ thể Rồng đất (W) được biểu thị qua phương trình hồi quy tuyến tính: W = 1,987×SVL - 2,226 (F1,200 = 353,76, P < 0,0001), với R2 = 0,64 được đánh giá có mối quan hệ chặt chẽ. Mối quan hệ giữa SVL và HL được biểu thị qua phương trình hồi quy tuyến tính: HL = 0,936×SVL - 0,402, với R2 = 0,943 (F1,197 = 211,60, P < 0,0001). Mối quan hệ giữa SVL và HW được biểu thị qua phương trình hồi quy tuyến tính: HW = 0,479×SVL - 0,243, với R2 = 0,892 (F1,197 = 1.620,96, P < 0,0001). Mối quan hệ giữa SVL và HH cũng được biểu thị phương trình hồi quy: HH = 0,817×SVL - 0,427, với R2 = 0,891 (F1,196 = 1.598,62, P < 0,0001). 3.1.1.3. Cấu trúc quần thể - Cấu trúc tuổi: Ở A Lưới: Năm 2016, kết quả hai đợt khảo sát ghi nhận số lượng nhóm con non nhiều nhất (46,6%), sau đó là nhóm gần trưởng thành (31,4%), thấp nhất là nhóm trưởng thành (22,0%). Ở Phong Điền: Năm 2017, cấu trúc tuổi Rồng đất thay đổi theo thời gian: trong tháng 4 nhóm con non chiếm ưu thế,
12 sau đó là nhóm tuổi trưởng thành; trong tháng 6 tuổi gần trưởng thành chiếm ưu thế, sau đó nhóm tuổi trưởng thành. Hai đợt khảo sát, nhóm con non nhiều nhất (45,9%), sau đó là nhóm gần trưởng thành (29,6%), thấp nhất là nhóm trưởng thành (24,5%). Chứng tỏ, cấu trúc tuổi Rồng đất tại các tuyến này thay đổi theo chiều hướng ổn định. Ở Nam Đông: Năm 2017, số lượng cá thể các nhóm tuổi đều giảm trên các tuyến khảo sát, đặc biệt nhóm trưởng thành giảm mạnh. Nhóm con non nhiều nhất (60,0%), sau đó là nhóm gần trưởng thành (24,9%), thấp nhất là nhóm trưởng thành (9,1%). Cấu trúc tuổi Rồng đất ở Nam Đông thay đổi theo hướng không ổn định. Cấu trúc tuổi Rồng đất ở A Lưới, Nam Đông và Phong Điền ghi nhận nhóm con non nhiều nhất (52,9%), nhóm gần trưởng thành (28,6%), nhỏ nhất là nhóm trưởng thành (18,5%). - Cấu trúc giới tính: Ở A Lưới: Hai đợt khảo sát ghi nhận số lượng con cái (19,5%) nhiều hơn con đực (18,6%), tuy nhiên, sự chênh lệch giữa đực và cái không nhiều. Ở Phong Điền: Hai đợt khảo sát ghi nhận số lượng con cái (24,0%) nhiều hơn 1,5 lần con đực (14,8%). Ở Nam Đông: Hai đợt khảo sát ghi nhận số lượng con cái (15,4%) nhiều hơn gấp hai lần con đực (6,6%). Như vậy, cấu trúc giới tính Rồng đất ở ba địa điểm nghiên cứu A Lưới, Phong Điền và Nam Đông qua hai đợt khảo sát ghi nhận con cái (18,4%) nhiều hơn con đực (13,1%). 3.1.2. Mật độ quần thể 3.1.2.1. Ở Phong Điền: Năm 2017, ước tính mật độ quần thể Rồng đất trên hai tuyến trong tháng 4 là 93 cá thể/10.000 m 2, trong tháng 6 là 101 cá thể/10.000 m2. Trung bình tháng 4 và tháng 6 khoảng 97 cá thể/10.000 m2. Mật độ quần thể Rồng đất tăng nhưng không đáng kể. 3.1.2.2. Ở A Lưới: Ước tính mật độ quần thể Rồng đất trên năm tuyến trong tháng 4 và tháng 6 năm 2016 khoảng 44 cá thể/10.000 m2. Ước tính mật độ quần thể Rồng đất hai tuyến vào tháng 6/2017 khoảng 64 cá thể/10.000 m2. 3.1.2.3. Ở Nam Đông: Trong tháng 4 và tháng 6 năm 2017, ước
13 tính mật độ quần thể Rồng đất trên bốn tuyến khoảng 28 cá thể/10.000 m2. Mật độ Rồng đất vào tháng 6 có xu hướng giảm so với tháng 4 trong cùng một năm, nguyên nhân chính do săn bắt quá mức, đặc biệt, ở Nam Đông và A Lưới. Ước tính mật độ quần thể Rồng đất ở Phong Điền cao nhất (khoảng 97 cá thể/10.000 m2), A Lưới khoảng 44 cá thể/10.000 m2 và thấp nhất là Nam Đông (28 cá thể/10.000 m2). Mật độ quần thể loài Rồng đất ở ba địa điểm nghiên cứu chênh lệch khá nhiều. Mật độ quần thể Rồng đất phân bố ở đai độ cao dưới 100 m (97 cá thể/10.000 m2) nhiều hơn gấp hai lần so với độ cao từ 100-300 m (48 cá thể/10.000 m2) và hơn gấp ba lần so với đai độ cao từ 600-800 m (27 cá thể/10.000 m2). 3.1.3. Kích thước quần thể 3.1.3.1. Ở A Lưới: Năm 2016, khảo sát hai đợt trên năm tuyến (dài 2.640 m). Tháng 4 ước tính kích thước quần thể nhiều nhất tại tuyến T-7 (38 cá thể), tiếp theo là tuyến T-6 (35 cá thể), tuyến T-5 có 12 cá thể, ít nhất là tuyến T-3 và T-4 có 6 cá thể/tuyến. Tổng cộng trong tháng 4 ước tính kích thước quần thể Rồng đất được 97 cá thể/năm tuyến. Tháng 6 khảo sát lặp lại năm tuyến trên, ước tính kích thước quần thể Rồng đất tuyến T-6 nhiều nhất (42 cá thể), tiếp theo là tuyến T-7 có 33 cá thể, tuyến T-4 có 9 cá thể, tuyến T-5 có 6 cá thể và ít nhất là tuyến T-3 có 5 cá thể, tổng cộng tháng 6 ước tính được 95 cá thể. Trung bình trong tháng 4 và tháng 6 năm 2016 ước tính kích thước quần thể Rồng đất tại năm tuyến được 96 cá thể. Năm 2017, tháng 6 khảo sát hai tuyến T-6 và T-7 (dài 1.650 m), ước tính kích thước quần thể Rồng đất tại tuyến T-6 được 35 cá thể, tuyến T-7 được 24 cá thể. Trong tháng 6 ước tính tại tuyến T-6 và T-7 là 59 cá thể. So sánh hai tuyến T-6 và T-7 của năm 2016 (75 cá thể) và năm 2017 (59 cá thể) cho thấy kích thước quần thể Rồng đất giảm rõ rệt, có thể các tuyến này đang bị tác động. 3.1.3.2. Ở Phong Điền: Năm 2017, khảo sát hai tuyến T-1 và T-2 (dài 2.160 m). Tháng 4, ước tính kích thước quần thể Rồng đất tại tuyến T-2 được 124 cá thể. Tháng 6, ước tính kích thước quần thể Rồng đất tại tuyến T-1 được 56 cá thể,
14 tuyến T-2 được 87 cá thể. Tổng cộng tháng 6 ước tính kích thước quần thể Rồng đất tại hai tuyến được 143 cá thể. Trung bình trong tháng 4 và tháng 6 ước tính kích thước quần thể Rồng đất trên hai tuyến T-1 và T-2 là 81 cá thể. Số lượng Rồng đất tại tuyến T-2 giảm rõ rệt qua hai đợt khảo sát, chứng tỏ ở tuyến T-2 quần thể Rồng đất đang bị săn bắt quá mức. 3.1.3.3. Ở Nam Đông: Năm 2107 đã khảo sát hai đợt trên bốn tuyến T-8, T-9, T-10 và T-11 (dài 4.160 m). Tháng 4, khảo sát hai tuyến T-8 và T-9 (dài 2.700 m), ước tính kích thước quần thể Rồng đất tại tuyến T-8 là 74 cá thể, tuyến T-9 là 52 cá thể. Tổng cộng trong tháng 4 ước tính kích thước quần thể Rồng đất trên hai tuyến khảo sát là 126 cá thể. Tháng 6, khảo sát hai tuyến T- 10 và T-11, riêng tuyến T-11 chỉ khảo sát một lần, vì vậy không ước tính kích thước quần thể Rồng đất tại tuyến này. Ước tính kích thước quần thể Rồng đất tại tuyến T-10 (dài 1.000 m) được 30 cá thể. Trung bình trong tháng 4 và tháng 6 ước tính kích thước quần thể Rồng đất tại ba tuyến khảo sát là 78 cá thể. Kết quả khảo sát 10 tuyến ở ba địa điểm nghiên cứu cho thấy đa số kích thước quần thể Rồng đất ở các tuyến trong tháng 6 có chiều hướng giảm so với tháng 4. Nguyên nhân chính do trong tháng 5 và tháng 6, người dân địa phương thường xuyên săn bắt Rồng đất. Như vậy, năm 2016 ước tính kích thước quần thể Rồng đất ở A Lưới là 96 cá thể/5 tuyến (dài 2.640 m), tính trung bình 28 m bắt gặp 1 cá thể. Năm 2017, ước tính kích thước quần thể Rồng đất ở A Lưới khoảng 59 cá thể/2 tuyến (tổng chiều dài 1.650 m), tính trung bình 30 m bắt gặp 1 cá thể; ở Nam Đông khoảng 78 cá thể/3 tuyến (tổng chiều dài 3.700 m) tính trung bình 48 m bắt gặp 1 cá thể; ở Phong Điền khoảng 81 cá thể/2 tuyến (tổng chiều dài 2.100 m) tính trung bình 26 m bắt gặp 1 cá thể. Như vậy, ước tính kích thước quần thể Rồng đất tại các tuyến khảo sát ở Phong Điền lớn nhất, tiếp theo là ở A Lưới và thấp nhất là ở Nam Đông. Tổng cộng, ước tính kích thước quần thể loài Rồng đất tại các tuyến khảo sát năm 2016-2017 là 314 cá thể (mức sai số khoảng 314 ± 16 cá thể). 3.2. Môi trường sống, phương thức hoạt động và đặc điểm phân bố
15 3.2.1. Sử dụng vi môi trường sống 3.2.1.1. Vào ban ngày - Loại vi môi trường sống: Tổng số 102 lượt cá thể Rồng đất hoạt động trong sáu loại vi môi trường: cành cây, tán lá, dây leo, trên đá, bãi cát và thảm cỏ ven bờ suối, vi môi trường sống khác. Cành cây được loài này sử dụng nhiều nhất (31,3%) (F2,15 = 9,49, P = 0,003). - Độ cao vị trí bám so với mặt nước suối: 102 lượt cá thể Rồng đất ghi nhận cho thấy loài này bám khoảng 1,43 ± 0,89 m. Nhóm trưởng thành bám (2,26 ± 0,87 m) cao hơn so với nhóm con non (1,12 ± 0,67 m; F1,101 = 49,59, P < 0,0001). Độ cao từ 0,00-2,00 m ghi nhận chủ yếu cá thể non, độ cao từ 2,01 m đến trên 3,00 m ghi nhận chủ yếu cá thể trưởng thành. - Độ che phủ rừng tại vị trí Rồng đất hoạt động khoảng 32,3 ± 29,0%; cá thể trưởng khoảng (26,1 ± 30,2%) thấp hơn so với con non (34,7 ± 28,4%; F1,101 = 1,79, P = 0,18). Vào ban ngày, Rồng đất có xu hướng hoạt động ở những vị trí thoáng, nơi có nhiều ánh sáng và nhiệt độ không khí tăng cao, độ ẩm giảm. 3.2.1.2. Vào ban đêm - Loại vi môi trường sống: Quan sát 494 lượt cá thể Rồng đất sử dụng năm loại vi môi trường: cành cây, tán lá, dây leo, trên đá và vi môi trường sống khác (nằm trong hốc cây, bơi dưới suối,…). Cành cây và tán lá là hai loại vi môi trường sống được Rồng đất sử dụng nhiều nhất (F1,9 = 0,80, P = 0,40). Ban đêm, Rồng đất bám trên cây, tán lá, dây leo ở ven bờ suối để ngủ. Không phát hiện bất kỳ cá thể Rồng đất nào hoạt động ở thảm cỏ và bãi cát ven suối, chứng tỏ hoạt động đẻ trứng, sinh sản của Rồng đất diễn ra chủ yếu vào ban ngày. - Độ cao vị trí bám và phạm vi hoạt động: Đã xác định độ cao vị trí bám của 494 lượt cá thể Rồng đất, vị trí bám trung bình khoảng 1,81 ± 1,14 m so với mặt nước suối, cá thể trưởng thành khoảng 2,78 ± 1,44 m, cá thể non khoảng 1,54 ± 0,87 m (F1,493 = 122,26, P < 0,0001). Nhóm con non phân bố ở độ cao từ 0,00 m đến trên 3,00 m theo chiều hướng giảm dần, nhóm cá thể trưởng thành phân bố từ 0,51 m đến trên 3,00 m theo chiều hướng tăng dần. Phạm vi hoạt động khoảng 4,7 ±
16 6,1 m, nhóm cá thể trưởng thành có phạm vi di chuyển khỏi vị trí bám xa hơn so với nhóm con non. - Loại địa hình suối nước chảy và vũng nước ghi nhận số lượt Rồng đất nhiều nhất, ở các khu vực có thác nước chúng tôi không ghi nhận bất kỳ cá thể Rồng đất nào ở cả hai nhóm tuổi. - Chênh lệch nhiệt độ không khí với nhiệt độ cơ thể và nhiệt độ bề mặt tại vị trí bám của Rồng đất: Đo nhiệt độ không khí tại vị trí bám của nhóm trưởng thành và con non lần lượt là: 27,2 ± 1,5°C, 27,4 ± 1,1°C. Nhiệt độ cơ thể ở nhóm trưởng thành (23,9 ± 1,1°C) xấp xỉ bằng nhóm con non (23,8 ± 1,5 oC). Nhiệt độ bề mặt tại vị trí bám của nhóm trưởng thành và con non lần lượt là: 23,8 ± 1,5oC, 23,4 ± 1,5oC. Nhiệt độ không khí, nhiệt độ cơ thể và nhiệt độ bề mặt tại vị trí bám giữa hai nhóm tuổi Rồng đất sai khác nhau không có ý nghĩa thống kê. - Độ che phủ rừng tại vị trí ghi nhận Rồng đất vào ban đêm khoảng 66,8 ± 29,2%. Nhóm cá thể trưởng thành cao hơn (77,3 ± 25,7%) con non (64,4 ± 29,5%; F1,430 = 13,50, P < 0,0001). 3.2.2. Phương thức hoạt động 3.2.2.1. Vào ban ngày: Rồng đất hoạt động chủ yếu vào thời điểm có nắng, ít hoạt động vào thời điểm ít nắng và âm u, đặc biệt khi trời mưa. Thời gian hoạt động từ 8:00-16:00 giờ, hoạt động mạnh nhất từ 12:00-14:00 giờ. Theo Döring (2015), Rồng đất sống trong khu vực có độ ẩm tương đối trung bình từ 40-80% và nhiệt độ không khí từ 26-32°C. Trong nghiên cứu này, nhiệt độ không khí trung bình tại thời điểm phát hiện Rồng đất khoảng 30,6 ± 1,4 oC tương ứng với độ ẩm tương đối trung bình khoảng 65,3 ± 10,6%. Rồng đất hoạt động săn mồi chiếm tỉ lệ cao nhất, tiếp theo là hoạt động phơi nắng và uống nước. Rồng đất săn mồi chiếm phần lớn thời gian, tập tính này phù hợp với mô hình “tìm kiếm rộng - wide forager” hơn là mô hình nằm và đợi (sit-and-wait), kết quả này cũng phù hợp với một số kết quả nghiên cứu về phương thức hoạt động phổ biến của nhóm thằn lằn. 3.2.2.2. Vào ban đêm: Thời gian từ 20:00 giờ đến 21:30 giờ ghi nhận số lượng cá thể Rồng đất xuất hiện ven bờ suối
17 nhiều nhất trong hai nhóm tuổi. Cá thể non xuất hiện nhiều từ 19:31 giờ, cá thể trưởng thành xuất hiện nhiều khoảng sau 20:00 giờ (F1,19 = 2,86, P < 0,0001). 3.2.3. Phân bố theo đai độ cao và sinh cảnh 3.2.3.1. Phân bố theo đai độ cao: Rồng đất phân bố chủ yếu ở độ cao dưới 300 m, ít phân bố ở độ cao trên 600 m. Bain và Hurley (2011) cho rằng nhóm thằn lằn ghi nhận phân bố chủ yếu ở độ cao dưới 300 m, ở độ cao từ 300-800 m ghi nhận số lượng loài ít. 3.2.3.2. Phân bố theo sinh cảnh: Rồng đất phần bố chủ yếu ở sinh cảnh rừng thứ sinh xen lẫn rừng trồng và sinh cảnh rừng nguyên sinh xen lẫn rừng thứ sinh, ít phân bố ở sinh cảnh rừng nguyên sinh. 3.3. Đặc điểm dinh dưỡng 3.3.1. Thành phần thức ăn Rồng đất ăn 20 loại thức ăn gồm: 18 loại là côn trùng và động vật không xương sống khác, 1 loại là thực vật và 1 loài thuộc các mẫu thức ăn không xác định (Hình 3.3). Bốn loại thức ăn có IRI ưu thế bao gồm: bộ Cánh đều (Isoptera: 37,35%), họ Kiến (Formicidae: 14,10%), bộ Cánh thẳng (Orthoptera: 9,30%), và Ấu trùng côn trùng (Insect larvae: 7,32%).
18 2,28% Achatinidae 0,05% 1,80% 1,83% Araneae 3,73% 3,39% Blattodea 4,62% 0,62% Coleoptera 9,30% 1,43% 0,83% Decapoda 0,18% Dermaptera Diptera 4,52% 1,87% Formicidae Hemiptera 1,47% 14,10% Hymenoptera Insecta larvae Isoptera Julidae 0,76% Lepidoptera 2,54% Lumbriculida Neuroptera 7,32% Orthoptera 37,35% Phasmatodea Plants Unidentified Hình 3.3. Chỉ số quan trọng (IRI) về thành phần thức ăn của Rồng đất ở vùng núi tỉnh Thừa Thiên Huế (n = 291) Ngô Đắc Chứng và cs. (2007) cho rằng trong điều kiện nuôi nhốt Rồng đất ăn nhiều nhất là côn trùng (56,47%), tiếp theo là giun đất (24,25%), Rồng đất trưởng thành sử dụng 16/22 loại thức ăn Rồng đất còn non chỉ sử dụng 11/14 loại thức ăn. Trong nghiên cứu này, Rồng đất sử dụng 20 loại thức ăn, chủ yếu là côn trùng (Mối, Kiến), Nhện, Ấu trùng côn trùng, các loài Dế và Châu chấu trong bộ Cánh thẳng; trong đó, Mối và Kiến là hai loại thức ăn chính của Rồng đất, Giun đất chiếm tỉ lệ rất thấp, thực vật cũng là loại thức ăn của loài này. Huey & Pianka (1981) cho rằng các loài thằn lằn có tập tính săn mồi theo mô hình tìm kiếm rộng (widely foraging) sử dụng thức ăn chủ yếu là các loài trong bộ Cánh đều (Isoptera) kể cả số lượng và thể tích. 3.3.2. Thành phần thức ăn theo địa điểm nghiên cứu 3.3.2.1. A Lưới: Rồng đất ăn 20 loại thức ăn, sáu loại thức ăn có IRI ưu thế bao gồm: bộ Cánh đều (35,57%), họ Kiến (14,00%), bộ Cánh thẳng (9,31%), Ấu trùng côn trùng (6,66%), bộ Giun đất (6,29%) và bộ Nhện (5,36%).
19 3.3.2.2. Nam Đông: Rồng đất ăn 17 loại thức ăn, bốn loại thức ăn có IRI ưu thế bao gồm: bộ Cánh đều (32,30%), Bộ Kiến (22,37%), bộ Cánh thẳng (10,09%) và Ấu trùng côn trùng (9,55%). 3.3.2.3. Phong Điền: Rồng đất ăn 18 loại, sáu loại thức ăn có IRI ưu thế bao gồm: bộ Cánh đều (44,69%), bộ Cánh thẳng (8,59%), thực vật (7,93%), Ấu trùng côn trùng (7,05%), bộ Cánh cứng (6,98%) và họ Kiến (5,72%). Thành phần thức ăn Rồng đất sử dụng ở ba địa điểm khá giống nhau. Có bốn loại thức ăn ưu thế đều xuất hiện ở ba địa điểm nghiên cứu là: bộ Cánh đều, họ Kiến, Ấu trùng côn trùng và bộ Cánh thẳng. Ở Nam Đông, trong dạ dày Rồng đất có thể tích thức ăn lớn nhất; tiếp theo là Phong Điền và thấp nhất là A Lưới (F2,290 = 2,97, P = 0,05). Số lượng mẫu thức ăn ở A Lưới lớn nhất (16,4 ± 32,2 mẫu), tiếp theo là Phong Điền (15,4 ± 36,7 mẫu) và thấp nhất là Nam Đông (13,9 ± 16,1 mẫu; F2,290 = 0,14, P ˃ 0,05). Chiều dài, chiều rộng và thể tích mẫu thức ăn Rồng đất sử dụng ở Nam Đông lớn nhất, tiếp theo là Phong Điền và thấp nhất là A Lưới (chiều dài: F2,4.585 = 16,07, P < 0,0001; chiều rộng: F2,4.585 = 159,24, P < 0,0001 và thể tích: F2,4.585 = 10,14, P < 0,0001). Loại thức ăn Rồng đất sử dụng ở Nam Đông đa dạng nhất (3,11), theo sau là ở A Lưới (2,04) và ở Phong Điền nhỏ nhất (1,52). Ở Nam Đông (0,23) Rồng đất sử dụng đồng đều các loại thức ăn hơn so với A Lưới (0,15) và Phong Điền (0,14). Có thể khi thành phần thức ăn đa dạng, Rồng đất có xu hướng sử dụng đồng đều các loại thức ăn. 3.3.3. Thành phần thức ăn theo sinh cảnh 3.3.3.1. Rừng thứ sinh lẫn rừng trồng: Bốn loại thức ăn có IRI ưu thế bao gồm: bộ Cánh đều (38,85%), họ Kiến (14,48%), bộ Cánh thẳng (9,47%), Ấu trùng côn trùng (8,46%). 3.3.3.2. Sinh cảnh rừng nguyên sinh lẫn rừng thứ sinh: Sáu loại thức ăn có IRI ưu thế bao gồm: bộ Cánh đều (chiếm 36,36%), họ Kiến (14,91%), bộ Giun đất (9,06%), Ấu trùng côn trùng (7,82%), bộ Cánh thẳng (5,84%) và bộ Nhện (5,61%). 3.3.3.3. Sinh cảnh rừng nguyên sinh: Sáu loại thức ăn có IRI
20 ưu thế bao gồm: bộ Cánh đều (34,41%), họ Kiến (12,62%), bộ Cánh thẳng (14,45%), họ Ốc sên trần (5,96%), bộ Nhện (5,00%) và Ấu trùng côn trùng (5,00%). Mỗi dạ dày Rồng đất ở sinh cảnh rừng thứ sinh lẫn rừng trồng có số lượng mẫu thức ăn (14,6 ± 27,7 mẫu) thấp nhất, ở sinh cảnh rừng nguyên sinh xen lẫn rừng thứ sinh (16,6 ± 29,1 mẫu) và ở sinh cảnh rừng nguyên sinh (16,1 ± 36,4 mẫu) khác nhau không nhiều. Tuy nhiên, thể tích thức ăn trong dạ dày của Rồng đất ở sinh cảnh rừng thứ sinh lẫn rừng trồng lớn nhất (4.106,4 ± 5.931,4 mm3), sau đó là sinh cảnh rừng nguyên sinh xen lẫn rừng thứ sinh (3.131,3 ± 5.195,3 mm 3) và thấp nhất là sinh cảnh rừng nguyên sinh (2.921,6 ± 3.151,2 mm3). Sự sai khác về số lượng mẫu thức ăn và thể tích thức ăn trong dạ dày Rồng đất ở ba dạng sinh cảnh không có ý nghĩa. Sinh cảnh rừng thứ sinh lẫn rừng trồng có chỉ số đa dạng (2,56) lớn nhất, tiếp theo là sinh cảnh rừng nguyên sinh xen lẫn rừng thứ sinh (2,09) và nhỏ nhất là sinh cảnh rừng nguyên sinh (1,97). Ở sinh cảnh rừng thứ sinh lẫn rừng trồng Rồng đất sử dụng mẫu thức ăn có chiều dài (12,3 ± 7,6 mm), chiều rộng (4,5 ± 2,6 mm) và thể tích (281,0 ± 684,8 mm 3) lớn nhất; chiều dài, chiều rộng và thể tích mẫu thức ăn giữa sinh cảnh rừng nguyên sinh xen lẫn rừng thứ sinh và sinh cảnh rừng nguyên sinh chênh lệch nhau không nhiều (chiều dài: F2,4.585 = 14,20, P < 0,0001, chiều rộng F2,4.585 = 146,94, P < 0,0001 và thể tích: F2,4.585 = 5,40, P = 0,005). 3.3.4. Thành phần thức ăn theo nhóm tuổi Rồng đất trưởng thành sử dụng bốn loại thức ăn có IRI ưu thế: bộ Cánh đều (43,79%), họ Kiến (13,46%), bộ Cánh thẳng (6,97%), Ấu trùng côn trùng (5,86%). Rồng đất gần trưởng thành sử dụng năm loại thức ăn có IRI ưu thế bao gồm: bộ Cánh đều (43,12%), họ Kiến (9,91%), bộ Cánh thẳng (10,20%), bộ Nhện (5,39%) và Ấu trùng côn trùng (5,72%). Con non sử dụng sáu loại thức ăn có IRI ưu thế: bộ Cánh đều (22,52%), họ Kiến (21,11%), bộ Cánh thẳng (9,98%), Ấu trùng côn trùng (10,53%), bộ Giun đất (7,81%) và bộ Nhện (5,76%). Bốn loại thức ăn: bộ Cánh đều, họ Kiến, bộ Cánh thẳng và Ấu trùng côn trùng ghi nhận nhiều trong dạ dày ở cả ba