Tóm tắt Luận án Tiến sĩ Sinh học: Nghiên cứu một số đáp ứng sinh lý, hóa sinh liên quan đến phản ứng tự bảo vệ của cây đậu tương Nam Đàn (Glycine max (L.) Merr.) đối với rệp muội đen (Aphis craccivora Koch)

Chia sẻ: _ _ | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:27

Thêm vào BST

Báo xấu

7
lượt xem 4
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Mục tiêu nghiên cứu của luận án "Nghiên cứu một số đáp ứng sinh lý, hóa sinh liên quan đến phản ứng tự bảo vệ của cây đậu tương nam đàn (Glycine max (L.) Merr.) đối với rệp muội đen (Aphis craccivora Koch)" là phân tích, đánh giá được một số đáp ứng sinh lý, hóa sinh liên quan đến phản ứng tự bảo vệ của cây đậu tương Nam Đàn khi rệp muội đen tác động tại các giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng V1, V3 và V5.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Tóm tắt Luận án Tiến sĩ Sinh học: Nghiên cứu một số đáp ứng sinh lý, hóa sinh liên quan đến phản ứng tự bảo vệ của cây đậu tương Nam Đàn (Glycine max (L.) Merr.) đối với rệp muội đen (Aphis craccivora Koch)

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI TRẦN NGỌC TOÀN NGHIÊN CỨU MỘT SỐ ĐÁP ỨNG SINH LÝ, HÓA SINH LIÊN QUAN ĐẾN PHẢN ỨNG TỰ BẢO VỆ CỦA CÂY ĐẬU TƯƠNG NAM ĐÀN (Glycine max (L.) Merr.) ĐỐI VỚI RỆP MUỘI ĐEN (Aphis craccivora Koch) Chuyên ngành: Sinh lý học thực vật Mã số: 9420112 TÓM TẮT LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC HÀ NỘI - 2023
CÔNG TRÌNH ĐƯỢC HOÀN THÀNH TẠI TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC: 1. PGS.TS. Trần Thị Thanh Huyền 2. PGS.TS. Mai Văn Chung Phản biện 1: PGS.TS. Nguyễn Văn Đính, Trường ĐHSP Hà Nội 2 Phản biện 2: PGS.TS. Cao Phi Bằng, Trường Đại học Hùng Vương Phản biện 3: PGS.TS. Bùi Minh Hồng, Trường ĐHSP Hà Nội Luận án sẽ được bảo vệ trước Hội đồng chấm luận án cấp Trường họp tại Trường Đại học Sư phạm Hà Nội vào hồi …..giờ … ngày … tháng… năm 2023 Có thể tìm hiểu luận án tại thư viện: Thư viện Quốc Gia, Hà Nội hoặc Thư viện Trường Đại học Sư phạm Hà Nội
DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH KHOA HỌC CÔNG BỐ 1. Tran Ngoc Toan, Tran Thi Thanh Huyen, Mai Van Chung (2016), “Antioxidative defense responses to aphid-induced oxidative stress in Glycine max (L.) Merr.cv. “Nam Dan”, Vietnam Journal of Science and Technology, 54(6), tr. 719-728, DOI: 10.15625/0866-708X/54/6/7952, (ISSN 0866-708x). 2. Ngoc Toan Tran, Thi Thanh Huyen Tran, Ngoc Dai Do, Van Chung Mai (2017), “The accumulation of SA- and JA-signaling pathways in the response of Glycine max cv. “Nam Dan” to infestation by Aphis craccivora” Journal of Plant Protection Reseacrh, 57 (4), tr. 321–330, DOI: 10.1515/jppr-2017- 0043, (ISSN: 1427-4345). 3. Tran Ngoc Toan, Ngo Thi Lien, Nguyen Thi Hoang Anh, Tran Thi Thanh Huyen and Mai Van Chung (2019), “Effect of Cowpea Aphid on the biosynthetic pathway of Salicylic acid in Glycine max cv. Namdan at reproductive growth stages”, Journal of Science Vinh University , 48 (2A). tr. 29-38, (ISSN: 1859 – 2228).
1 MỞ ĐẦU 1. Tính cấp thiết của đề tài Mỗi loài cây, trong vòng đời của mình, chúng bị tác động bởi rất nhiều loại yếu tố bất lợi khác nhau từ môi trường sống. Mặc dù luôn phải chịu một phần thiệt hại nhất định nhưng phần lớn các cây vẫn tồn tại và sinh trưởng, phát triển tốt. Đó là do các loài thực vật hình thành những cơ chế tự bảo vệ khác nhau tương thích cho từng yếu tố tác động. Trong khả năng bảo vệ mang tính chủ động của thực vật, cơ chế bảo vệ sinh hóa đã và đang thu hút được sự quan tâm của nhiều nhà khoa học trong và ngoài nước. Theo cơ chế này, nấm, vi khuẩn, virus, côn trùng là các nhóm tác nhân gây hại cho cây được biết tạo ra các elicitor cảm ứng hình thành các sản phẩm chuyển hóa có nguồn gốc khác nhau: hormon, enzyme, gene, protein, sản phẩm trao đổi thứ cấp, gốc tự do...; khởi động các phản ứng bảo vệ đặc biệt như phản ứng siêu nhạy cảm (HR); kích thích tính kháng tập nhiễm hệ thống (SAR). Đồng thời, con đường dẫn truyền tín hiệu khác nhau, ví dụ như: sinh tổng hợp hormon thực vật salicylic acid (SA), jasmonic acid (JA), ethylene (ET); con đường tín hiệu oxy hoạt hóa… cũng được kích hoạt. Tất cả hình thành nên những cơ chế bảo vệ đặc thù cho từng loại cây trồng đối với từng yếu tố tác động. Trong mối tương tác giữa cây trồng họ đậu (Fabaceae) với côn trùng gây hại, đã có những nghiên cứu trên thế giới đánh giá bộ máy và cơ chế bảo vệ của đậu tương Glycine max (Diaz-Montano và cộng sự, 2007; Li và cộng sự, 2008), cỏ ba lá Medicago truncatula (Klingler và cộng sự, 2007; Gao và cộng sự, 2008), đậu lăng Lens culinaris (Andarge and Westhuizen, 2004), linh lăng Medicago sativa (Julier, 2004), đậu Hà Lan Pisum sativum L. (Mai và cộng sự, 2014; Morkunas và cộng sự, 2015). Các nghiên cứu này đều ghi nhận, khi chịu tác động của rệp hại, một số hormon thực vật (SA, JA, ET, v.v..), các hoạt chất như pisatin, flavonoids..., các dạng ôxi/nitơ hoạt hóa nội sinh như H2O2, NO, cũng như các gốc tự do (superoxide O2., semiquinone), các enzyme sinh tổng hợp cũng như các gen mã hóa các enzyme nói trên đã cảm ứng tổng hợp khác nhau tham gia các phản ứng bảo vệ của cây trồng đối với rệp hại (Morunas và cộng sự, 2011). Đậu tương Nam Đàn là giống địa phương gắn liền với thương hiệu “tương Nam Đàn” của tỉnh Nghệ An, được phục tráng thành công năm 2009 và bắt đầu đưa vào giai đoạn sản xuất ở quy mô lớn. Trên giống đậu tương Nam Đàn, rệp muội đen (Aphis craccivora Koch) thường phát sinh, gây hại từ cuối giai đoạn phát triển thân, lá, bắt đầu hình thành nụ hoa và kéo dài suốt thời kỳ tạo quả, vào hạt. Sự tác động đó đã ảnh hưởng tiêu cực đến sinh trưởng, phát triển, năng suất và chất lượng đậu tương. Việc đánh giá cơ
2 chế tự bảo vệ của cây trồng đối với rệp hại sẽ cung cấp cơ sở dữ liệu quan trọng về sinh lý chống chịu của cây trồng trước các tác nhân bất lợi. Hiện chưa có công trình nghiên cứu nào đề cập đến vấn đề này trên cây đậu tương Nam Đàn. Xuất phát từ những lý do nêu trên, việc triển khai “Nghiên cứu một số đáp ứng sinh lý, hóa sinh liên quan đến phản ứng tự bảo vệ của cây đậu tương Nam Đàn đối với rệp muội đen” là rất cần thiết. 2. Mục tiêu nghiên cứu Phân tích, đánh giá được một số đáp ứng sinh lý, hóa sinh liên quan đến phản ứng tự bảo vệ của cây đậu tương Nam Đàn khi rệp muội đen tác động tại các giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng V1, V3 và V5. Các mục tiêu cụ thể: Đánh giá được một số thiệt hại cấp độ tế bào ở lá đậu tương do rệp gây nên thông qua các chỉ số tổn thương và peroxid hóa lipid; Phân tích, đánh giá được sinh tổng hợp và biến đổi của các phân tử tín hiệu như JA, SA, H2O2 và gốc superoxide O2.- trong lá đậu tương Nam Đàn ở thời kỳ sinh trưởng sinh dưỡng dưới tác động của rệp muội đen; Đánh giá được độ hoạt động của một số enzyme tham gia tổng hợp các phân tử tín hiệu nói trên. Đó là các enzyme LOX trong quá trình tổng hợp JA; PAL và BA2H tham gia tổng hợp SA; SOD và CAT là các enzym chuyển hóa H2O2 nội sinh trong lá đậu tương Nam Đàn ở thời kỳ sinh trưởng sinh dưỡng dưới tác động của rệp muội đen. 3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài Nghiên cứu một số phản ứng bảo vệ của thực vật đối với sâu bệnh hại tấn công là một hướng mới. Tuy nhiên, các nghiên cứu tại Việt Nam hiện nay chưa chú trọng theo hướng này. Việc nghiên cứu một số đáp ứng sinh lý, hóa sinh liên quan đến phản ứng tự bảo vệ của cây đậu tương Nam Đàn đối với rệp muội đen là một vấn đề đang còn mới, chưa có công trình nào nghiên cứu. Do vậy kết quả nghiên cứu nhằm cung cấp những dẫn liệu khoa học về cơ chế tự bảo vệ của cây đậu tương Nam Đàn đối với rệp muội đen hại đậu tương, góp phần làm rõ cơ sở lý luận về sinh lý chống chịu của cây trồng trước các tác nhân bất lợi của môi trường, trong đó có yếu tố hữu sinh. Kết quả đạt được của đề tài là tiền đề cho các nghiên cứu tiếp theo về mối quan hệ cây đậu tương và rệp hại, từ đó tìm ra các giải pháp trong phòng trừ rệp hại trên cây đậu tương Nam Đàn. 4. Đóng góp mới của luận án
3 Kết quả nghiên cứu của đề tài sẽ là những dẫn liệu khoa học mới về cơ chế tự bảo vệ của cây đậu tương Nam Đàn đối với rệp muội đen hại đậu tương, bao gồm: - Ảnh hưởng của rệp muội đen đối với các tế bào lá đậu tương Nam Đàn (Tỷ lệ tổn thương ở các tế bào; Sự peroxide hóa lipid màng); - Hàm lượng của các phân tử tín hiệu trong lá đậu tương Nam Đàn dưới tác động của rệp muội đen (H2O2, O2.-, SA, JA); - Hoạt độ của một số enzyme tổng hợp/chuyển hóa các phân tử tín hiệu trong lá đậu tương Nam Đàn dưới tác động của rệp muội đen (SOD, CAT, PAL, BA2H, LOX); - Biểu hiện gene mã hóa enzyme trong con đường tín hiệu hormone SA (gene PAL). Kết quả đạt được sẽ là những dẫn liệu quan trọng, có ý nghĩa khoa học và thực tiễn, có giá trị tham khảo trong lĩnh vực sinh lý thực vật, đặc biệt là sinh lý chống chịu của cây trồng. 5. Cấu trúc của luận án Mở đầu Chương 1. Tổng quan về vấn đề nghiên cứu Chương 2. Vật liệu, phạm vi, nội dung và phương pháp nghiên cứu Chương 3. Kết quả nghiên cứu và thảo luận Kết luận và kiến nghị Các công bố khoa học liên quan đến luận án Tài liệu tham khảo Phụ lục CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN VỀ VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU Trên thế giới đã có rất nhiều công trình đề cập đến các cơ chế phòng thủ ở cấp độ phân tử, liên quan đến việc kích hoạt các đường truyền tín hiệu thực vật, sự tiếp nhận các tín hiệu phân tử, mối quan hệ trao đổi chéo của các phân tử này trong mạng lưới tín hiệu phòng thủ. Các tín hiệu trung gian của các phản ứng phòng thủ khác nhau thu hút sự quan tâm của các nhà khoa học thực vật không chỉ vì bản chất sinh học của nó, mà còn ở vai trò quan trọng trong khía cạnh nông nghiệp. Tại Việt Nam, các nghiên cứu về mối tương quan giữa rệp và cây trồng chủ yếu tập trung vào thành phần, đặc điểm sinh học, mật độ gây hại và biện pháp phòng
4 trừ rệp trên các đối tượng cây trồng khác nhau. Một số nghiên cứu tập trung vào các chất có hoạt tính diệt rệp từ chủng nấm kí sinh côn trùng. Về cơ chế tự bảo vệ của cây trồng, có các nghiên cứu dưới tác động của kim loại nặng. Qua đó cho thấy, tại Việt Nam chưa có các công trình nghiên cứu chuyên sâu về cơ chế tự bảo vệ của cây trồng trước sự tấn công của rệp, trong đó có cây đậu tương. CHƯƠNG 2 VẬT LIỆU, PHẠM VI, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1. Vật liệu nghiên cứu 2.1.1. Cây đậu tương Nam Đàn Cây đậu tương (Glycine max (L.) Merr.) được sử dụng trong nghiên cứu này là giống đậu tương Nam Đàn được Trạm khuyến nông huyện Nam Đàn (tỉnh Nghệ An) cung cấp. Hạt sau khi được khử trùng bề mặt, được ủ cho nảy mầm, sau đó được gieo trồng trong phòng thí nghiệm. Cây đậu tương ở các giai đoạn V1, V3 và V5 (tương ứng với các thời kỳ sinh trưởng sinh dưỡng, có 1, 3 và 5 lá kép ba) được sử dụng làm vật liệu nghiên cứu. 2.1.2. Rệp muội đen Loài rệp được sử dụng trong các thí nghiệm là rệp muội đen ((Aphis craccivora Koch) do phòng Côn trùng học ứng dụng (Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật, Viện Khoa học và Công nghệ Việt Nam) nuôi cấy cung cấp. Các cá thể không nhiễm vi rút được nuôi trên vật chủ của chúng là cây đậu tương, trong buồng nuôi cây ở 23 – 250C, độ ẩm tương đối 70 – 75 %, cường độ ánh sáng 110 - 130 μM photon/m2/s và khoảng thời gian 14 giờ sáng / 10 giờ tối. 2.2. Phạm vi nghiên cứu Nghiên cứu một số đáp ứng sinh lý, hóa sinh liên quan đến phản ứng tự bảo vệ của cây đậu tương Nam Đàn ở giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng (V1, V3 và V5) đối với rệp muội đen được thực hiện từ năm 2015 đến năm 2019. Các thí nghiệm được bố trí trong phòng thí nghiệm Sinh lí thực vật và phòng thí nghiệm Khoa học cây trồng, trường Đại học Vinh. Hàm lượng các hormone thực vật SA và JA được phân tích trên cơ sở hợp tác với Viện Hóa học các hợp chất thiên nhiên (Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam). Hoạt độ enzyme Benzoic acid 2-hydroxylase được phân tích trên cơ sở
5 hợp tác với trường Đại học Khoc học sự sống POZNAN. Biểu hiện gen mã hóa PAL được phân tích trong sự hợp tác với Viện Công nghệ Sinh học (Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam). Các chỉ số khác được phân tích tại phòng thí nghiệm Sinh lý thực vật và phòng thí nghiệm Khoa học cây trồng, trường Đại học Vinh. 2.3. Nội dung nghiên cứu * Ảnh hưởng của rệp muội đen đối với các tế bào lá đậu tương Nam Đàn - Tỷ lệ tổn thương ở các tế bào - Sự peroxide hóa lipid màng * Hàm lượng của các phân tử tín hiệu trong lá đậu tương Nam Đàn dưới tác động của rệp muội đen - Các dạng ôxy hoạt hóa + Gốc tự do superoxide + Hydrogen peroxide - Salicylic acid - Jasmonic acid * Hoạt độ của một số enzyme tổng hợp/chuyển hóa các phân tử tín hiệu trong lá đậu tương Nam Đàn dưới tác động của rệp muội đen - Enzyme chuyển hóa các dạng ôxy hoạt hóa + Enzyme Superoxide dismutase + Enzyme Catalase - Enzyme sinh tổng hợp Salicylic acid + Enzyme Phenylalanine ammonia-lyase + Enzyme Benzoic 2-hydroxylase - Enzyme sinh tổng hợp Jasmonic acid + Enzyme Lipoxygenase 2.4. Phương pháp nghiên cứu 2.4.1. Phương pháp bố trí thí nghiệm Cây đậu tương ở các giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng V1, V3 và V5 được sử dụng để thiết lập các thí nghiệm. Tại mỗi giai đoạn sinh trưởng, thí nghiệm được bố trí theo khối đầy đủ ngẫu nhiên (RCBD) với 4 công thức, 3 lần lặp lại: Công thức 1 (đối chứng): không gây nhiễm rệp Công thức 2: gây nhiễm 10 rệp/cây Công thức 3: gây nhiễm 20 rệp/cây
6 Công thức 4: gây nhiễm 30 rệp/cây Rệp được chọn (con trưởng thành, không có cánh) được chuyển sang lá cây đậu tương thí nghiệm một cách cẩn thận bằng chổi lông mịn. Những cá thể vào nhộng hoặc bị chết được loại bỏ mỗi ngày và được bổ sung bằng cá thể mới nhằm hạn chế ảnh hưởng của mật độ lên hiệu suất rệp, do đó số lượng rệp muội đen không đổi trong mỗi thí nghiệm. Cây đậu tương ở các công thức nhiễm rệp và công thức đối chứng được đặt riêng trong các lồng lưới (50 × 50 × 50 cm) và đặt trong buồng nuôi cây ở nhiệt độ 23 – 25oC, độ ẩm 70 – 75 %, cường độ ánh sáng 110 – 130 µM photon/m2/s và thời gian chiếu sáng là 14 giờ sáng/10 giờ tối. Tại các giai đoạn sinh trưởng V1, V3 và V5, trên các công thức thí nghiệm, lá đậu tương được thu thập ở lần lượt tại các thời điểm 0 h, 24 h, 48 h, 72 h và 96 h sau khi bị rệp gây hại. Lá được lấy và cân bằng cân phân tích điện tử, sau đó được đông lạnh bằng nitơ lỏng và giữ ở nhiệt độ -70oC cho phân tích các chỉ tiêu của đề tài. Riêng hàm lượng của gốc anion superoxide (O2.-) và hydrogen peroxide (H 2O2 ) được xác định trong nguyên liệu tươi theo các nội dung cụ thể của đề tài. 2.4.2. Phương pháp phân tích các chỉ tiêu Tỷ lệ tổn thương tế bào Tỷ lệ tổn thương tế bào được xác định bằng phương pháp đo độ dẫn điện nhằm đánh giá phần trăm tổn thương của màng sinh chất (Sullivan và cộng sự, 1971). Mức độ peroxy hóa lipid Mức độ peroxy hóa lipid được xác định bằng xét nghiệm chất phản ứng với axit thiobarbituric (TBARS) (Heath R. L. và Packer L, 1968). Hàm lượng gốc anion superoxide Việc xác định hàm lượng gốc anion superoxide (O2.-) trong các mẫu sinh học dựa trên khả năng khử nitro blue tetrazolium (NBT) (Doke N., 1983). Hàm lượng hydrogen peroxide Hàm lượng hydrogen peroxide (H2O2) được xác định theo phương pháp đo quang phổ (Becana M. và cộng sự, 1986). Hàm lượng Salicylic acid Salicylic acid tự do (SA) được chiết xuất và định lượng theo phương pháp sắc ký lỏng hiệu năng cao (HPLC) miêu tả bởi Yalpani và cộng sự, 1993. Hàm lượng Jasmonates Việc phân tích Jasmonic acid (JA) và metyl este của nó (MeJA) được thực hiện theo phương pháp GC-MS (Fan và cs. 1998) Hoạt độ enzyme superoxide dismutase, enzyme catalase
7 Hoạt tính của SOD (EC 1.15.1.1) được đo quang phổ bằng cách đo khả năng ức chế sự khử quang hóa của NBT (Beauchamp C. và cộng sự, 1971). Hoạt độ enzyme Phenylalanin amoniac-lyase Hoạt tính của phenylalanin amoniac-lyase (PAL, EC 4.3.1.24) được xác định bằng phương pháp đo quang phổ (Cahill và McComb, 1992). Hoạt độ Benzoic acid 2-hydroxylase Benzoic acid 2-hydroxylase (BA2H) được đo bằng cách sử dụng phương pháp HPLC của León và cộng sự, 1995. Hoạt độ Enzyme lipoxygenase Hoạt tính của lipoxygenase (LOX, EC 1.13.11.12) được xác định theo phương pháp đo quang phổ (Sekhar và Reddy, 1982). Xác định protein Trong tất cả các chế phẩm enzyme, protein trong lá cây đậu tương được xác định theo phương pháp của Bradford (1976) sử dụng albumin huyết thanh bò (Sigma- Aldrich) làm chất chuẩn. 2.4.3. Xử lý thống kê Các số liệu được xử lý thống kê theo phương pháp phân tích phương sai ANOVA bằng phần mềm SPSS 20.0. CHƯƠNG 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 3.1. Ảnh hưởng của rệp muội đen đến các tế bào lá đậu tương Nam Đàn 3.1.1. Tổn thương ở các tế bào lá đậu tương Nam Đàn khi rệp muội đen tác động Bảng 3.1. Tổn thương ở các tế bào lá đậu tương Nam Đàn khi rệp muội đen tác động TG Tổn thương (%) CT 0h 24h 48h 72h 96h Giai đoạn sinh trưởng V1 10 rệp 0,00a A 2,63 ± 0,27a B 3,98 ± 0,44a C 3,52 ± 0,29a C 3,46 ± 0,27a C 20 rệp 0,00a A 2,67 ± 0,31a B 7,35 ± 0,28b D 5,99 ± 0,57b C 5,83 ± 0,46b C 30 rệp 0,00a A 3,49 ± 0,47b B 8,99 ± 0,63c D 9,23 ± 0,48c D 7,25 ± 0,55c C Giai đoạn sinh trưởng V3 10 rệp 0,00a A 2,54 ± 0,46a B 3,87 ± 0,33a D 3,43 ± 0,39a CD 3,01 ± 0,49a C 20 rệp 0,00a A 2,20 ± 0,48a B 6,24 ± 0,32b D 5,96 ± 0,43b D 3,02 ± 0,28a C
8 30 rệp 0,00a A 3,45 ± 0,40b B 8,79 ± 0,54c C 8,42 ± 0,28c C 3,76 ± 0,56a B Giai đoạn sinh trưởng V5 10 rệp 0,00a A 3,32 ± 0,36a C 3,34 ± 0,31a C 3,21 ± 0,27a C 2,68 ± 0,24a B 20 rệp 0,00a A 5,96 ± 0,27b D 5,25 ± 0,40b C 5,03 ± 0,40b C 2,98 ± 0,19ab B 30 rệp 0,00a A 5,13 ± 0,69b C 5,76 ± 0,39b C 5,98 ± 0,34c C 3,56 ± 0,53b B (Ghi chú: Xét riêng từng giai đoạn sinh trưởng, trong cùng một cột có chữ cái mũ (chữ thường) khác nhau sai khác nhau với p
9 Bảng 3.2. Hàm lượng thiobarbituric acid trong lá đậu tương Nam Đàn khi rệp muội đen tác động TG Hàm lượng thiobarbituric acid (µM TBARS/g FW) CT 0h 24h 48h 72h 96h Giai đoạn sinh trưởng V1 ĐC 3,62 ± 0,15a A 4,35 ± 0,43a A 4,38 ± 0,20a A 4,42 ± 0,54a A 4,38 ± 0,42a A 10 rệp 3,62 ± 0,15a A 6,02 ± 0,24b B 7,56 ± 0,30b C 8,39 ± 0,14b D 7,88 ± 0,17b C 20 rệp 3,62 ± 0,15a A 6,08 ± 0,23b B 9,31 ± 0,20c C 11,64 ± 0,21d D 9,57 ± 0,51c C 30 rệp 3,62 ± 0,15a A 6,25 ± 0,43b B 12,97 ± 0,42d D 10,45 ± 0,40c C 9,92 ± 0,32c C Giai đoạn sinh trưởng V3 ĐC 3,45 ± 0,37a A 4,01 ± 0,33a A 4,02 ± 0,18a A 4,03 ± 0,37a A 5,02 ± 0,52a B 10 rệp 3,45 ± 0,37a A 5,88 ± 0,39c B 7,34 ± 0,29b C 8,11 ± 0,36b D 8,24 ± 0,32b D 20 rệp 3,45 ± 0,37a A 5,25 ± 0,13b B 9,18 ± 0,55c C 11,31 ± 0,34c D 9,03 ± 0,25c C 30 rệp 3,45 ± 0,37a A 7,92 ± 0,38d B 12,44 ± 0,31d D 11,34 ± 0,36c C 11,58 ± 0,40d C Giai đoạn sinh trưởng V5 ĐC 1,92 ± 0,31a A 2,24 ± 0,19a AB 2,26 ± 0,17a AB 2,44 ± 0,20a B 2,65 ± 0,20a B 10 rệp 1,92 ± 0,31a A 2,91 ± 0,17b B 2,94 ± 0,18b B 3,64 ± 0,09b C 3,31 ± 0,20b C 20 rệp 1,92 ± 0,31a A 2,97 ± 0,15b B 3,05 ± 0,37b B 5,04 ± 0,26c C 3,15 ± 0,26b B 30 rệp 1,92 ± 0,31a A 3,43 ± 0,45b B 3,38 ± 0,21b B 5,67 ± 0,36d D 4,97 ± 0,34c C (Ghi chú: Xét riêng từng giai đoạn sinh trưởng, trong cùng một cột có chữ cái mũ (chữ thường) khác nhau sai khác nhau với p
10 quá trình peroxide hóa lipid trên cây đậu tương Nam Đàn. Tỷ lệ tổn thương tế bào có chiều hướng tăng lên sau 24 giờ rệp tác động và đạt mức cao trong khoảng 48 – 72 giờ, tuy nhiên, chúng có xu thế giảm xuống tại thời điểm 96 giờ sau khi rệp tấn công. Sự tác động của rệp muội đen lên tế bào lá đậu tương Nam Đàn đã kích thích sự tạo ra mạnh mẽ của ROS (O2.- và H2O2) trong các tế bào lá đậu tương Nam Đàn và gây ra sự oxy hóa này, quá trình này sẽ được làm rõ trong phần tiếp theo. 3.2. Hàm lượng của các phân tử tín hiệu trong lá đậu tương Nam Đàn dưới tác động của rệp muội đen 3.2.1. Các dạng oxy hoạt hóa trong lá đậu tương Nam Đàn dưới tác động của rệp muội đen 3.2.1.1. Gốc tự do superoxide Bảng 3.3. Hàm lượng gốc tự do superoxide trong lá đậu tương Nam Đàn khi rệp muội đen tác động TG Hàm lượng gốc tự do superoxide (A580/g FW) CT 0h 24h 48h 72h 96h Giai đoạn sinh trưởng V1 ĐC 2,43 ± 0,36a A 2,49 ± 0,14a A 2,58 ± 0,13a A 2,44 ± 0,10a A 2,40 ± 0,23a A 10 rệp 2,43 ± 0,36a A 5,75 ± 0,28b D 4,72 ± 0,09b C 3,55 ± 0,27b B 2,38 ± 0,23a A 20 rệp 2,43 ± 0,36a A 7,39 ± 0,26c D 5,19 ± 0,22c C 4,97 ± 0,22c C 3,24 ± 0,18c B 30 rệp 2,43 ± 0,36a A 7,75 ± 0,41c D 6,70 ± 0,24d C 3,15 ± 0,29b B 2,83 ± 0,19b AB Giai đoạn sinh trưởng V3 ĐC 2,22 ± 0,32a A 2,37 ± 0,30a A 2,01 ± 0,46a A 2,08 ± 0,43a A 2,50 ± 0,34ab A 10 rệp 2,22 ± 0,32a A 5,64 ± 0,33b B 5,84 ± 0,46bc B 2,45 ± 0,30ab A 2,02 ± 0,31a A 20 rệp 2,22 ± 0,32a A 7,03 ± 0,37c D 5,12 ± 0,38b C 3,03 ± 0,30b B 2,78 ± 0,22b AB 30 rệp 2,22 ± 0,32a A 8,73 ± 0,32d D 6,49 ± 0,23c C 2,98 ± 0,27b B 2,64 ± 0,22b AB Giai đoạn sinh trưởng V5 ĐC 1,95 ± 0,25a A 2,01 ± 0,32a A 2,14 ± 0,25a A 1,98 ± 0,23a A 2,26 ± 0,10a A 10 rệp 1,95 ± 0,25a A 4,98 ± 0,23b D 4,78 ± 0,23b D 4,27 ± 0,13b C 2,49 ± 0,24ab B 20 rệp 1,95 ± 0,25a A 5,57 ± 0,23c E 4,99 ± 0,25b D 4,08 ± 0,24b C 2,78 ± 0,22bc B 30 rệp 1,95 ± 0,25a A 6,37 ± 0,25d E 5,53 ± 0,31c D 4,38 ± 0,18b C 3,15 ± 0,27c B (Ghi chú: Xét riêng từng giai đoạn sinh trưởng, trong cùng một cột có chữ cái mũ (chữ thường) khác nhau sai khác nhau với p
11 khi bị stress: mặn, nóng, kim loại nặng. Cũng đã có sự thông báo về sự hình thành O2.- khi bị hạn. Nhìn chung, nhiều dữ liệu đã cho thấy, O 2.- được sinh ra khi thực vật bị hạn, mặn, nhiệt độ cao, lạnh, kim loại nặng, ozôn, thiếu oxy, nhôm... (Nguyễn Văn Mã, 2014). Kết quả nghiên cứu thu được của chúng tôi cho thấy cả 3 giai đoạn sinh trưởng V1, V3, V5 khi bị rệp muội đen tác động đều dẫn tới làm thay đổi hàm lượng gốc tự do O2.- trong lá cây đậu tương Nam Đàn theo chiều hướng tăng nhanh ở giai đoạn đầu (trong đó, hàm lượng O2.- đạt mức cao nhất sau 24 giờ kể từ khi rệp gây hại) và sau đó giảm xuống trong khoảng 48 – 72 giờ và đạt mức thấp nhất tại thời điểm 96 giờ sau khi nhiễm rệp. Từ kết quả này cho thấy gốc O2.- được tạo ra khi thực vật bị stress không chỉ do hạn, mặn, nhiệt độ cao, lạnh, kim loại nặng, ozôn, thiếu oxy, nhôm... mà còn do cả rệp tác động. 3.2.1.2. Hydrogen peroxide trong lá đậu tương Nam Đàn khi rệp muội đen tác động Bảng 3.4. Hàm lượng hydrogen peroxide trong lá đậu tương Nam Đàn khi rệp muội đen tác động TG Hàm lượng hydrogen peroxide (µM/g FW) CT 0h 24h 48h 72h 96h Giai đoạn sinh trưởng V1 ĐC 5,12 ± 0,49a AB 5,60 ± 0,34a B 4,47 ± 0,36a A 5,31 ± 0,42a B 5,02 ± 0,40a AB 10 rệp 5,12 ± 0,49a A 10,62 ± 0,37b C 11,50 ± 0,49c D 6,90 ± 0,60b B 5,35 ± 0,40a A 20 rệp 5,12 ± 0,49a A 14,16 ± 0,44d D 10,75 ± 0,44bc C 7,34 ± 0,45b B 5,76 ± 0,43a A 30 rệp 5,12 ± 0,49a A 13,24 ± 0,41c E 10,17 ± 0,35b D 7,61 ± 0,40b C 6,57 ± 0,36b B Giai đoạn sinh trưởng V3 ĐC 6,13 ± 0,36a A 6,58 ± 0,64a AB 7,49 ± 0,49a B 6,15 ± 0,40a A 7,02 ± 0,45a AB 10 rệp 6,13 ± 0,36a A 7,47 ± 0,35a B 11,56 ± 0,46b C 11,08 ± 0,42c C 7,48 ± 0,48a B 20 rệp 6,13 ± 0,36a A 15,58 ± 0,47b E 14,47 ± 0,24d D 12,03 ± 0,46d C 10,04 ± 0,56b B 30 rệp 6,13 ± 0,36a A 17,92 ± 0,48c D 13,52 ± 0,29c C 9,53 ± 0,45b B 10,05 ± 0,73b B Giai đoạn sinh trưởng V5 ĐC 5,53 ± 0,40a BC 4,54 ± 0,56a A 4,92 ± 0,45a AB 5,90 ± 0,44a C 5,52 ± 0,28a BC 10 rệp 5,53 ± 0,40a A 11,68 ± 0,40b C 12,65 ± 0,36c D 7,67 ± 0,29b B 5,53 ± 0,40a A 20 rệp 5,53 ± 0,40a A 12,76 ± 0,39c E 11,83 ± 0,47b D 9,51 ± 0,40c C 6,34 ± 0,43b B 30 rệp 5,53 ± 0,40a A 11,93 ± 0,48bc D 11,18 ± 0,37b D 9,91 ± 0,50c C 7,22 ± 0,34c B (Ghi chú: Xét riêng từng giai đoạn sinh trưởng, trong cùng một cột có chữ cái mũ (chữ thường) khác nhau sai khác nhau với p
12 mũ (chữ hoa) khác nhau sai khác nhau với p
13 3.2.2. Salicylic acid trong lá đậu tương Nam Đàn khi rệp muội đen tác động Bảng 3.5. Hàm lượng salicylic acid trong lá đậu tương Nam Đàn khi rệp muội đen tác động TG Hàm lượng salicylic acid (ng/g FW) CT 0h 24h 48h 72h 96h Giai đoạn sinh trưởng V1 ĐC 34,28 ± 0,39a B 30,46 ± 0,37a A 35,76 ± 0,44a C 36,24 ± 0,46a C 30,57 ± 0,46a A 10 rệp 34,28 ± 0,39a A 78,34 ± 0,53b D 77,58 ± 0,38b D 58,13 ± 0,47d C 54,08 ± 0,43d B 20 rệp 34,28 ± 0,39a A 106,42 ± 0,99c D 90,64 ± 0,46c C 50,59 ± 0,41b B 49,59 ± 0,47c B 30 rệp 34,28 ± 0,39a A 111,40 ± 0,65d E 97,38 ± 0,41d D 54,63 ± 0,68c C 48,64 ± 0,50b B Giai đoạn sinh trưởng V3 ĐC 32,76 ± 0,45a A 48,08 ± 0,53a C 52,65 ± 0,59a E 46,24 ± 0,47a B 49,63 ± 0,50a D 10 rệp 32,76 ± 0,45a A 79,32 ± 0,57b D 90,03 ± 0,42b E 62,47 ± 0,43b C 60,39 ± 0,38b B 20 rệp 32,76 ± 0,45a A 133,07 ± 0,48c D 137,96 ± 0,76c E 68,13 ± 0,42c C 63,04 ± 0,50c B 30 rệp 32,76 ± 0,45a A 151,38 ± 0,46d E 141,24 ± 0,51d D 112,21 ± 0,67d C 63,09 ± 0,57c B Giai đoạn sinh trưởng V5 ĐC 30,70 ± 0,48a A 38,48 ± 0,42a B 41,25 ± 0,27a C 41,09 ± 0,31a C 43,04 ± 0,38a D 10 rệp 30,70 ± 0,48a A 49,10 ± 0,57b B 68,05 ± 0,55b E 60,45 ± 0,47c D 56,64 ± 0,52c C 20 rệp 30,70 ± 0,48a A 79,25 ± 0,41c E 72,48 ± 0,41c D 54,26 ± 0,28b C 50,41 ± 0,47b B 30 rệp 30,70 ± 0,48a A 86,15 ± 0,43d D 91,19 ± 0,55d E 60,76 ± 0,76c C 58,80 ± 0,48d B (Ghi chú: Xét riêng từng giai đoạn sinh trưởng, trong cùng một cột có chữ cái mũ (chữ thường) khác nhau sai khác nhau với p
14 20 rệp 163,52 ± 9,64a A 235,99 ± 11,41c B 315,44 ± 13,48c C 396,72 ± 19,53c D 373,19 ± 13,66c D 30 rệp 163,52 ± 9,64a A 221,43 ± 12,12ab B 303,07 ± 12,32c C 438,38 ± 14,38d E 354,35 ± 14,65c D Giai đoạn sinh trưởng V3 ĐC 160,25 ± 8,72a A 165,36 ± 11,76a A 157,04 ± 7,76a A 169,07 ± 14,01a A 150,05 ± 8,78a A 10 rệp 160,25 ± 8,72a A 298,19 ± 20,04d D 210,67 ± 11,06b B 270,18 ± 12,22b C 305,56 ± 12,04b D 20 rệp 160,25 ± 8,72a A 268,36 ± 9,70c B 278,61 ± 10,39c B 400,08 ± 13,17c D 340,22 ± 13,22c C 30 rệp 160,25 ± 8,72a A 234,73 ± 13,65b B 311,25 ± 12,70d C 493,68 ± 12,57d D 474,85 ± 15,47d D Giai đoạn sinh trưởng V5 ĐC 134,22 ± 9,67a B 132,98 ± 7,32a B 113,80 ± 7,54a A 141,09 ± 9,79a B 135,82 ± 7,63a B 10 rệp 134,22 ± 9,67a A 165,31 ± 8,20b B 214,66 ± 9,56b C 223,40 ± 8,69b C 211,88 ± 11,35b C 20 rệp 134,22 ± 9,67a A 230,62 ± 12,61d B 239,46 ± 11,08c B 304,58 ± 12,63c C 233,64 ± 12,87b B 30 rệp 134,22 ± 9,67a A 210,41 ± 9,12c B 305,03 ± 13,42d D 325,87 ± 8,56d E 282,41 ± 14,76c C (Ghi chú: Xét riêng từng giai đoạn sinh trưởng, trong cùng một cột có chữ cái mũ (chữ thường) khác nhau sai khác nhau với p
15 phá vỡ màng sinh chất (Tjallingii, 2006). JA và các dẫn xuất của nó trực tiếp thúc đẩy sự hình thành phức hợp COI1-JAZ - các thành phần cụ thể của “dấu hiệu tín hiệu” gợi lên phản ứng cụ thể đối với vết thương (Katsir và cộng sự, 2008). Các kết quả nghiên cứu trên cây họ đậu (Pisum sativum L. cv. Cysterski) đều ghi nhận hàm lượng JA gia tăng sau khi bị rệp đậu (Acyrthosiphon pisum) tác động (Van Chung Mai và cộng sự, 2014). Kết quả thu được của chúng tôi cho thấy cũng có sự gia tăng đáng kể hàm lượng JA sau 24 giờ và đạt cao nhất trong khoảng 72 giờ - 96 giờ sau khi bị nhiễm rệp. 3.3. Hoạt độ của một số enzyme tổng hợp/chuyển hóa các phân tử tín hiệu trong lá đậu tương Nam Đàn khi rệp muội đen tác động 3.3.1. Enzyme chuyển hóa các dạng oxy hoạt hóa trong lá đậu tương Nam Đàn khi rệp muội đen tác động 3.3.1.1. Enzyme superoxide dismutase trong lá đậu tương Nam Đàn khi rệp muội đen tác động Bảng 3.7. Hoạt độ enzyme superoxide dismutase trong lá đậu tương Nam Đàn khi rệp muội đen tác động TG Hoạt độ enzyme superoxide dismutase (nkat/mg protein) CT 0h 24h 48h 72h 96h Giai đoạn sinh trưởng V1 ĐC 10,62 ± 0,40a A 12,34 ± 0,29a C 12,10 ± 0,38a C 11,61 ± 0,43a BC 10,95 ± 0,44a AB 10 rệp 10,62 ± 0,40a A 13,56 ± 0,38b B 18,03 ± 0,39b C 23,54 ± 0,42b D 23,87 ± 0,30c D 20 rệp 10,62 ± 0,40a A 13,78 ± 0,49b B 20,36 ± 0,47c C 25,04 ± 0,39c D 19,67 ± 0,32b C 30 rệp 10,62 ± 0,40a A 14,26 ± 0,36b B 25,48 ± 0,40d D 24,85 ± 0,44c D 20,22 ± 0,37b C Giai đoạn sinh trưởng V3 ĐC 11,80 ± 0,40a A 14,94 ± 0,41a B 15,98 ± 0,40a C 15,03 ± 0,39a B 14,52 ± 0,43a B 10 rệp 11,80 ± 0,40a A 16,03 ± 0,49b B 23,72 ± 0,40b C 28,43 ± 0,46c D 31,20 ± 0,39d E 20 rệp 11,80 ± 0,40a A 16,06 ± 0,34b B 27,65 ± 0,30c D 30,83 ± 0,40d E 25,15 ± 0,43c C 30 rệp 11,80 ± 0,40a A 18,04 ± 0,43c B 31,49 ± 0,39d E 27,42 ± 0,39b D 23,06 ± 0,26b C Giai đoạn sinh trưởng V5 ĐC 13,4 ± 0,41a A 16,95 ± 0,42a B 17,96 ± 0,42a C 17,61 ± 0,30a BC 17,22 ± 0,35a B 10 rệp 13,4 ± 0,41a A 19,36 ± 0,34b B 28,01 ± 0,38b C 32,13 ± 0,40b E 31,08 ± 0,51c D 20 rệp 13,4 ± 0,41a A 22,64 ± 0,32c B 30,32 ± 0,39c C 35,21 ± 0,40d D 30,12 ± 0,39b C 30 rệp 13,4 ± 0,41a A 22,15 ± 0,38c B 36,03 ± 0,56d E 33,14 ± 0,32c D 30,26 ± 0,40b C (Ghi chú: Xét riêng từng giai đoạn sinh trưởng, trong cùng một cột có chữ cái mũ (chữ thường) khác nhau sai khác nhau với p
16 Trong tế bào sống, SOD tạo thành tuyến phòng thủ đầu tiên chống lại ROS, vì enzyme này có thể chống lại tác hại oxy hóa do tích tụ quá nhiều gốc anion superoxide (Nguyễn Văn Mã, 2014). Khi enzyme tham gia vào quá trình khử O2.-, hoạt tính SOD tăng lên đáng kể trong lá bị nhiễm rệp của cây đậu tương Nam Đàn tại các giai đoạn sinh trưởng V1, V3, V5 đã gây ra sự giảm mạnh mức độ gốc tự do O2.-. Cụ thể, sự tăng nhanh và duy trì hoạt độ cao của SOD sau 24 giờ, đạt mức cao nhất sau 48 – 72 giờ trong lá đậu tương Nam Đàn bị tác động bởi rệp muội đen đã góp phần làm giảm đáng kể hàm lượng gốc tự do O2.- (hàm lượng O2.- đạt cao nhất ở thời điểm 24 giờ nhưng sau đó giảm mạnh từ 48 - 96 giờ). Khi gốc tự do này được duy trì ở mức thấp sau 72 giờ, hoạt độ của SOD cũng có chiều hướng giảm xuống. 3.3.1.2. Enzyme catalase trong lá đậu tương Nam Đàn khi rệp muội đen tác động Bảng 3.8. Hoạt độ enzyme catalase trong lá đậu tương Nam Đàn khi rệp muội đen tác động TG Hoạt độ enzyme catalase (nkat/mg protein) CT 0h 24h 48h 72h 96h Giai đoạn sinh trưởng V1 ĐC 6,57 ± 0,31a A 7,02 ± 0,54a AB 7,88 ± 0,40a C 7,23 ± 0,32a ABC 7,69 ± 0,32a BC 10 rệp 6,57 ± 0,31a A 11,30 ± 0,39b C 12,34 ± 0,32b D 11,54 ± 0,42b C 10,26 ± 0,19b B 20 rệp 6,57 ± 0,31a A 12,83 ± 0,38c B 14,28 ± 0,27c C 15,65 ± 0,43d D 14,62 ± 0,27d C 30 rệp 6,57 ± 0,31a A 14,43 ± 0,44d C 15,13 ± 0,41d D 13,07 ± 0,35c B 13,04 ± 0,30c B Giai đoạn sinh trưởng V3 ĐC 8,02 ± 0,32a A 10,01 ± 0,27a C 10,06 ± 0,50a C 8,84 ± 0,40a B 9,63 ± 0,26a C 10 rệp 8,02 ± 0,32a A 12,52 ± 0,72b B 17,50 ± 0,15b D 17,59 ± 0,29b D 15,01 ± 0,33b C 20 rệp 8,02 ± 0,32a A 19,04 ± 0,48c B 22,46 ± 0,34d D 22,48 ± 0,36c D 21,30 ± 0,33d C 30 rệp 8,02 ± 0,32a A 22,97 ± 0,40d E 20,03 ± 0,42c D 16,98 ± 0,46b B 17,92 ± 0,39c C Giai đoạn sinh trưởng V5 ĐC 7,43 ± 0,42a A 7,45 ± 0,32a A 8,52 ± 0,33a B 8,94 ± 0,39a B 9,07 ± 0,23a B 10 rệp 7,43 ± 0,42a A 13,90 ± 0,36b C 14,75 ± 0,28b D 14,19 ± 0,26b BC 12,62 ± 0,38b B 20 rệp 7,43 ± 0,42a A 18,61 ± 0,40c B 22,49 ± 0,43c C 18,04 ± 0,54c B 17,98 ± 0,40d B 30 rệp 7,43 ± 0,42a A 20,92 ± 0,34d D 21,94 ± 0,41c E 18,96 ± 0,37d C 16,03 ± 0,54c B (Ghi chú: Xét riêng từng giai đoạn sinh trưởng, trong cùng một cột có chữ cái mũ (chữ thường) khác nhau sai khác nhau với p
17 Với chức năng kiểm soát hàm lượng ROS, hoạt động của SOD, CAT (cùng với một số enzyme chống ôxy hóa khác) giúp cơ thể thực vật có thể duy trì sinh tổng hợp ROS để tăng cường khả năng bảo vệ trước tác động từ môi trường ngoài, đồng thời giảm thiểu độc tính của ROS đối với các yếu tố cấu trúc và quá trình sống diễn ra trong tế bào. Thể hiện vai trò này ở cây đậu tương Nam Đàn, SOD và CAT trong lá bị stress oxy hóa do ảnh hưởng của rệp muội đen tác động đã luôn có hoạt độ cao, biến đổi mạnh và tương quan mật thiết với hàm lượng H2O2 và O2.- nội sinh, trong khi ở công thức đối chứng, các enzyme này có độ hoạt động thấp và ít thay đổi. Nghiên cứu của chúng tôi cho thấy CAT có thể đóng góp vào cơ chế bảo vệ của cây đậu tương Nam Đàn chống lại sự xâm nhập của rệp muội đen bằng cách điều chỉnh hàm lượng H2O2 (việc kích hoạt CAT cao hơn một cách không cân đối so với sự tạo ra H2O2 trong lá đậu tương). Hoạt độ cao của CAT trong vòng 24 - 96 giờ xúc tác mạnh mẽ sự phân hủy H2O2 thành H2O và O2, do đó giảm mức độ của sản phẩm ROS này, và sự tích tụ tương đối thấp của H2O2 từ 48 đến 96 giờ có lẽ là do sự hoạt hóa cao của CAT. Sự tăng cường mạnh mẽ của CAT bảo vệ các tế bào lá đậu tương chống lại sự dư thừa của H2O2 và do đó chống lại tổn thương màng đáng kể. Hiệu quả cao của các enzym chống oxy hóa như SOD và CAT được quan sát thấy trong đậu tương Nam Đàn là một trong những yếu tố quan trọng nhất của cơ chế bảo vệ chống lại stress oxy hóa. SOD và CAT được tạo ra để điều chỉnh O2.- và H2O2, chúng hoạt động như một yếu tố phòng thủ giúp khử độc tố dư thừa của ROS để giảm tác hại oxy hóa. Ngoài ra, hoạt độ tăng cường của SOD và CAT trong lá đậu tương Nam Đàn dưới sự tấn công của rệp muội đen cũng đóng một vai trò quan trọng trong khả năng chống chịu căng thẳng của đậu tương Nam Đàn. 3.3.2. Enzyme tổng hợp salicylic acid trong lá đậu tương Nam Đàn khi rệp muội đen tác động 3.3.2.1. Enzyme Phenylalanine ammonia-lyase và sự biểu hiện của gen PAL Bảng 3.9. Hoạt độ enzyme phenylalanine ammonia-lyase trong lá đậu tương Nam Đàn khi rệp muội đen tác động Hoạt độ enzyme phenylalanine ammonia-lyase TG (µmol cinnamic acid/mg protein/h) CT 0h 24h 48h 72h 96h Giai đoạn sinh trưởng V1 ĐC 8,78 ± 0,24a B 7,78 ± 0,40a A 10,02 ± 0,50a D 9,63 ± 0,36a CD 8,99 ± 0,44a BC 10 rệp 8,78 ± 0,24a A 10,48 ± 0,53b B 14,63 ± 0,46b D 16,37 ± 0,48c E 13,51 ± 0,23b C 20 rệp 8,78 ± 0,24a A 14,83 ± 0,44d B 25,45 ± 0,32c E 18,40 ± 0,48d D 16,81 ± 0,37d C 30 rệp 8,78 ± 0,24a A 12,94 ± 0,27c B 27,82 ± 0,33d D 15,45 ± 0,42b C 15,78 ± 0,35c C