Giáo trình Biện pháp sinh học trong bảo vệ thực vật Chương 3
lượt xem 97
download
Một quần xã sinh vật được xác định bởi các loài sinh vật phân bố trong một sinh cảnh, có những mối tương tác lẫn nhau giữa những loài đó. Một quần xã sinh vật cùng với môi trường vật lý hợp thành một hệ sinh thái
Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!
Nội dung Text: Giáo trình Biện pháp sinh học trong bảo vệ thực vật Chương 3
- Ph n B. CƠ S KHOA H C C A ð U TRANH SINH H C Chương III. CÂN B NG SINH H C 3.1. KHÁI QUÁT V QU N XÃ SINH V T M t qu n xã sinh v t ñư c xác ñ nh b i các loài sinh v t phân b trong m t sinh c nh, có nh ng m i tương tác l n nhau gi a nh ng loài ñó. M t qu n xã sinh v t cùng v i môi trư ng v t lý h p thành m t h sinh thái (HST). Như v y, m t cách khái quát nh t, HST ñư c ñ nh nghĩa là m t ñơn v g m t t c các sinh v t và các y u t vô sinh c a m t khu v c nh t ñ nh có s tác ñ ng qua l i, trao ñ i ch t và năng lư ng v i nhau. Trong m t HST, nư c b c hơi t các qu n xã sinh v t và t b m t trái ñ t r i rơi xu ng tr l i dư i d ng mưa hay tuy t và b sung cho các môi trư ng trên c n và dư i nư c. ð t ñư c t o thành t nh ng l p ñá phong hóa và nh ng v t ch t h u cơ th i r a. Th c v t h p th năng lư ng ánh sáng m t tr i trong quá trình quang h p và s d ng các ch t h u cơ, vô cơ cho s phát tri n. Năng lư ng tích lu trong cơ th th c v t ñư c ñ ng v t s d ng dư i d ng th c ăn hay ñư c gi i phóng dư i d ng nhi t theo quy lu t c a chu trình tu n hoàn v t ch t c a m t cơ th s ng, ho c sau khi chúng ch t và b phân h y. Cây c i h p th khí cacbonic và gi i phóng ôxy trong quá trình quang h p, trong khi ñ ng v t và các loài n m h p th khí ôxy và th i ra khí cacbonic trong quá trình hô h p c a mình. Các ch t khoáng như nitơ, phôtpho ñư c trao ñ i theo chu trình tu n hoàn gi a các thành ph n s ng và không s ng c a HST. Trong m t qu n xã sinh v t, m i loài s d ng m t nhóm nh ng tài nguyên nh t ñ nh, t o thành sinh thái c a loài ñó. sinh thái cho m t loài th c v t có th bao g m lo i ñ t mà loài ñó sinh s ng, lư ng ánh sáng m t tr i và ñ m mà loài ñó c n thi t, ki u h th ng th ph n c a loài và cơ ch phát tán c a h t cây. sinh thái c a m t loài ñ ng v t có th bao g m ki u c a nơi sinh s ng c a loài, biên ñ nhi t ñ mà loài ñó có th s ng ñư c, các lo i th c ph m và lư ng nư c mà chúng c n. B t c thành ph n nào c a sinh thái ñ u là ngu n tài nguyên có gi i h n và do ñó có nh hư ng ñ n gi i h n kích thư c c a qu n th . Ví d , nh ng qu n th c a các loài dơi ñư c ñ c trưng b i nhu c u có nơi ñ ng , chúng ch ng trong nh ng hang ñá vôi. Như v y, qu n th c a dơi b gi i h n b i t ng s hang ñá vôi có ñi u ki n phù h p, ñ chúng có th trú ng . sinh thái thư ng bao g m các giai ño n c a di n th mà loài ñó t n t i. Di n th là m t quá trình tu n t v thay ñ i thành ph n loài, c u trúc qu n xã và nh ng ñ c tính v t lý xu t hi n khi có nh ng s xáo tr n do thiên nhiên hay do nhân tác ñ i v i qu n xã sinh h c. M t loài nh t ñ nh nào ñó thư ng g n li n v i m t giai ño n c a di n th . Ví d , nh ng con bư m ưa n ng và nh ng cây hàng năm thư ng tìm th y r t nhi u trong nh ng giai ño n ñ u c a quá trình di n th khi xu t hi n nh ng kho ng tr ng trong nh ng cánh r ng c th . Các loài khác, k c nh ng loài hoa có th phát tri n trong bóng râm, nh ng loài chim làm t trong h c thân cây ñã ch t thư ng tìm th y trong nh ng giai ño n mu n hơn c a quá trình di n th . Các quy ho ch và qu n lý c a con ngư i thư ng làm trái v i ki u di n th c a thiên nhiên, nh ng ñ i tr c b ch t ñ n h t cây b i và nh ng cánh r ng b khai thác ch n h t nh ng cây g to s không bao gi có ñư c nh ng loài quý hi m mà theo quy lu t thư ng có trong giai ño n di n th mu n. S c nh tranh và săn ñu i thư ng làm nh hư ng ñ n thành ph n c a các qu n xã. Các loài thú săn m i thư ng làm suy gi m tr m tr ng s lư ng các loài v t Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Bi n pháp sinh h c trong B o v th c v t…… 39
- m i c a chúng và th m chí chúng còn tiêu di t h n m t s loài trong m t s khu cư trú nh t ñ nh. Các v t săn m i có th gián ti p làm tăng tính ña d ng sinh h c (ðDSH) trong qu n xã b ng cách gi m t ñ c a m t s loài v t m i m c th p ñ n m c không th xu t hi n s c nh tranh v ngu n tài nguyên. S lư ng cá th c a t ng loài nh t ñ nh có s ph thu c vào ngu n tài nguyên thiên nhiên mà thư ng ñư c g i là s c t i, ho c kh năng ch u ñ ng. T ng s lư ng c a các qu n th thư ng th p hơn s c t i c a môi trư ng n u như trong qu n xã ñó có y u t ki m ch do v t săn m i. N u như không còn v t săn m i n a, s lư ng qu n th s tăng ho c vư t ñi m ngư ng s c t i c a môi trư ng và ti p di n cho ñ n t n khi nh ng ngu n tài nguyên tr nên c n ki t và lúc ñó qu n th cũng s b suy vong. Thành ph n c a qu n xã cũng b nh hư ng b i nh ng m i tác ñ ng tương h , trong ñó loài n ph thu c vào loài kia. Nh ng loài có quan h tương h thư ng có m t ñ qu n th cao hơn khi cùng t n t i. M t ví d r t ph bi n v quan h tương h gi a chim ăn qu phát tán h t c a nh ng cây có qu m ng; nh ng côn trùng th ph n và nh ng loài th c v t th ph n nh côn trùng; n m và t o cùng t o ra ñ a y; ki n làm t trên cây và b o v cây không b sâu phá ho i; nh ng loài san hô và nh ng loài t o s ng trong san hô. ð nh cao c a m i quan h tương tác này là hai loài luôn luôn xu t hi n cùng nhau và không th s ng thi u nhau. Ví d , n u như m t s loài t o s ng trong san hô b ch t thì ti p ngay sau ñó các loài san hô này cũng y u d n r i cũng ch t theo. Các b c dinh dư ng. Các loài trong m t qu n xã sinh h c có th ñư c x p lo i theo cách chúng thu nh n năng lư ng t môi trư ng. Nh ng th h ng ñó ñư c g i là b c dinh dư ng, chúng bao g m các loài quang h p (ñư c g i là v t s n xu t sơ c p), tr c ti p nh n năng lư ng t m t tr i ñ t ng h p nên nh ng phân t h u cơ c n thi t cho s s ng và s phát tri n. Trong môi trư ng c a HST trên c n, nh ng th c v t b c cao, th c v t h n tr n và dương x là nh ng cây ñ m nh n ch c năng quang h p, trong khi ñó trong môi trư ng nư c, các loài c bi n, các loài t o ñơn bào là nh ng v t s n xu t sơ c p. Các loài ñ ng v t ăn c (còn g i là nh ng sinh v t tiêu th sơ c p) ăn nh ng loài th c v t có kh năng quang h p. Các ñ ng v t ăn th t (còn g i là nh ng v t tiêu th th c p hay v t săn m i) ăn nh ng loài ñ ng v t khác. Nh ng ñ ng v t ăn th t sơ c p (như các loài cáo, mèo) ăn th t nh ng loài ñ ng v t c nh ăn c (như chu t, th ), trong khi ñó nh ng loài ñ ng v t ăn th t th c p (như m t s loài r n) ăn th t m t s loài ñ ng v t ăn th t khác (như chu t, ch, nhái). Nh ng loài ñ ng v t ăn th t thư ng là nh ng v t săn m i, và m t s loài khác thì thu c lo i ñ ng v t ăn t p, chúng ăn c th c v t. Nhìn chung ñ ng v t săn m i thư ng có kích thư c l n hơn và m nh hơn nh ng loài v t m i c a chúng, nhưng m t ñ thư ng ít hơn r t nhi u so v i m t ñ v t m i. Các ñ ng v t s ng ký sinh t o thành m t nhóm nh quan tr ng c a ñ ng v t săn m i. Các ñ ng v t ký sinh như mu i, ve bét, giun sán ký sinh ñư ng ru t và các loài vi sinh v t gây b nh như vi khu n thư ng nh hơn v t ch c a chúng, và chúng không th gi t ch t con m i c a chúng ngay l p t c. Tác h i c a các v t s ng ký sinh là chúng làm các v t ch y u ñi và r i ch t d n ch t mòn theo th i gian. Các v t ký sinh ñóng vai trò quan tr ng trong vi c ki m soát m t ñ v t ch c a chúng. Khi qu n th v t ch ñ t m c cao, các v t ký sinh có th d dàng lây lan t v t ch này ñ n v t ch khác làm cho t l v t ch b nhi m b nh cao hơn và cu i cùng là d n ñ n vi c suy gi m m t ñ qu n th v t ch . V t phân h y là nh ng loài s ng trên nh ng xác cây ñã ch t, xác ñ ng v t ch t cũng như các ch t th i, chúng phá v nh ng mô t bào ph c t p và các phân t h u cơ. V t phân h y gi i phóng các ch t khoáng như nitơ và phôtpho, nh ng ch t này ñư c th c v t và t o s d ng tr l i. V t phân h y ñóng vai trò quan tr ng nh t Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Bi n pháp sinh h c trong B o v th c v t…… 40
- là n m và vi khu n, nhi u loài khác cũng tham gia vào vi c phân h y các ch t h u cơ. Ví d , nh ng con chim qu ăn th t các ñ ng v t ñã ch t, có m t s loài b ăn phân ñ ng v t, giun ñ t phân h y các lá r ng và các ch t h u cơ trong ñ t. N u như không có các v t phân h y ch t h u cơ và tái ch thành các ch t khoáng hoàn tr cho ñ t thì s phát tri n c a th c v t s b suy gi m nghiêm tr ng. Như m t quy lu t chung, sinh kh i l n nh t (kh i lư ng tươi s ng) trong m t HST thu c v v t s n xu t sơ c p. Trong b t kỳ m t qu n xã nào, nh ng ñ ng v t ăn c thư ng có sinh kh i l n hơn là ñ ng v t ăn th t, ho c nh ng ñ ng v t ăn th t sơ c p có sinh kh i l n hơn so v i ñ ng v t ăn th t th c p. Nhu c u th c s c a các loài trong chu i th c ăn hay nh ng ñ a ñi m có th nuôi s ng ñư c chúng trong các b c dinh dư ng thư ng b gi i h n r t nghiêm ng t. M t s loài côn trùng nh ch ăn trên m t lo i th c v t nh t ñ nh, và m t s loài thiên ñ ch ch ký sinh m t s loài sâu xác ñ nh ho c m t s loài côn trùng b t m i ch ăn m t s loài sâu b nh t ñ nh. Nh ng m i quan h tương h trong các c p b c dinh dư ng như v y t o thành chu i th c ăn. Nhu c u sinh thái ñ c thù c a m i loài là y u t quan tr ng kh ng ch s bùng phát s lư ng c a t ng loài trong qu n xã. Hi n tr ng r t ph bi n trong nhi u qu n xã sinh h c là m t loài có th s d ng nhi u loài th c ăn thu c thành viên c a các b c dinh dư ng th p hơn trong chu i th c ăn, và ñ ng th i chúng l i là v t m i c a nh ng ñ ng v t b t m i thu c b c dinh dư ng cao hơn so v i chúng. Do v y mà m t s mô t chính xác v cơ c u t ch c c a các qu n xã sinh h c là m ng lư i th c ăn, trong ñó các loài liên h v i nhau b ng m i quan h dinh dư ng ph c t p trong chu i. Các loài trong cùng b c dinh dư ng h u như cùng s d ng nh ng ngu n tài nguyên gi ng nhau trong môi trư ng, nên chúng thư ng có s c nh tranh th c ăn (c nh tranh khác loài). 3.2. CÂN B NG SINH H C Các qu n th sinh v t s ng trong t ng khu v c, trong t ng h sinh thái ñ u có liên h thích ng v i nhau, tác ñ ng tương h v i nhau thông qua nh ng m i quan h dinh dư ng và s tác ñ ng c a nh ng nhân t sinh thái, sinh h c khác. Trong quá trình phát tri n, ti n hoá, nh ng m i liên h tác ñ ng tương h ñó d n d n thi t l p nên th cân b ng ñ ng, cân b ng sinh h c. Cân b ng sinh h c cũng luôn luôn dao ñ ng và ñư c ñi u ch nh trong m t biên ñ nào ñó, trư c h t là do ñi u ki n môi trư ng thư ng xuyên bi n ñ i. M t khác b n thân các qu n th cũng luôn có nh ng bi n ñ ng ñ c thù c a riêng mình. Trong quá trình thích ng ñ t n t i m i qu n xã có m t phương th c thích ng ñ c trưng, nh m duy trì s cân b ng sinh h c v i ñ n ñ nh tương ñ i. Hi n tư ng m t ñ c a m t qu n th ñư c duy trì trong m t ph m vi gi i h n bi n ñ ng tương ñ i trong su t c m t th i gian dư i tác ñ ng c a các y u t sinh h c và v t lý c a môi trư ng ñư c g i là s ñi u ch nh t nhiên. Gi i h n trên và gi i h n dư i c a m t ñ trung bình thư ng ít bi n ñ i rõ r t. Ch khi nào b n thân nh ng y u t ñi u ch nh thay ñ i (có trư ng h p ch m t vài nhân t cơ b n) ho c có xu t hi n m t s nhân t m i (như loài kí sinh loài ăn th t) thì gi i h n trên và gi i h n dư i ñó m i thay ñ i. Tác d ng c a ñi u ch nh t nhiên lên m t ñ c a qu n th trong m t th i gian nào ñó thư ng mang tính quy lu t. ðó là sai khác căn b n v i s tác ñ ng làm gi m ñ t ng t s lư ng cá th c a m t loài sâu h i cây tr ng b i thu c b o v th c v t. Trong s nh ng nhân t ñi u ch nh m t ñ thì các nhân t sinh h c thư ng gi m t vai trò quan tr ng, nhi u khi có tác d ng quy t ñ nh. S ñi u ch nh m t ñ trung bình c a các qu n th do tác ñ ng c a các v t kí sinh, v t ăn th t ho c các v t gây b nh xu ng m c ñ th p hơn g i là ñi u ch nh sinh Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Bi n pháp sinh h c trong B o v th c v t…… 41
- h c. Như v y, v b n ch t, ñi u ch nh sinh h c là m t b ph n c a ñi u ch nh t nhiên. Tuy nhiên sau này do áp d ng bi n pháp phòng tr sinh h c trong công tác b o v th c v t nên n i dung ñi u ch nh sinh h c có sai khác ít nhi u (ñi u ch nh sinh h c nhân tác). ði u ch nh sinh h c nhân tác là vi c l i d ng ngu n l i thiên ñ ch t nhiên ho c nhân môi phóng thích các loài ký sinh, loài b t m i ho c v t gây b nh c a sâu h i theo s b trí c a con ngư i v i m c ñích làm gi m s lư ng cá th c a loài d ch h i ñó ñ n m c không có ý nghĩa v m t kinh t (dư i ngư ng gây thi t h i kinh t ). Mong mu n c a con ngư i là thay thiên nhiên ch ñ ng "ñi u ch nh sinh h c", v i m c ñích và yêu c u như trên thư ng không ph i bao gi cũng ñ t ñư c. Do không nghiên c u k m i quan h ph c t p qua l i gi a các y u t c a môi trư ng mà có khi nh ng loài ký sinh, ăn th t ho c gây b nh ñư c s d ng trong phòng tr sinh h c không th làm gi m s lư ng cá th c a loài d ch h i. Trong trư ng h p ñó, phòng tr sinh h c th t b i và ñi u ch nh sinh h c không ñ t yêu c u. 3.3. CÁC QUÁ TRÌNH ðI U CH NH T NHIÊN TRONG QU N XÃ SINH V T VÀ PHƯƠNG HƯ NG S D NG ð ng v t, th c v t và vi sinh v t s ng trong t ng vùng sinh thái ñ u có nh ng m i liên h g n bó m t thi t v i nhau, t o thành các qu n xã sinh v t. T p h p t nhiên nh ng qu n th c a t t c các loài trong qu n xã, g n bó m t thi t v i nhau qua nh ng m i liên h ñư c hình thành trong m t quá trình l ch s phát tri n lâu dài và sinh s ng trong m t vùng sinh thái, thi t l p nên nh ng cân b ng ñ ng v sinh h c, sinh thái và luôn có s ti n hóa thích nghi. M i cá th ho c toàn b các qu n th , các loài s ng trong m t qu n xã ñ u ch u nh ng tác ñ ng ña d ng c a môi trư ng. B n thân nh ng nhân t c a môi trư ng cũng tác ñ ng tương h l n nhau, làm cho tác ñ ng t ng h p c a môi trư ng lên qu n xã sinh v t l i càng ph c t p. Do ñó mà kh năng phát tri n s lư ng c a qu n th các loài khác nhau hay c a cùng m t loài cũng khác nhau ph thu c vào các thành ph n môi trư ng. S lư ng qu n th c a m t loài có th ñ t t i trong m t môi trư ng c th nào ñó ñư c g i là s c ch a c a môi trư ng ñ i v i loài ñó. S c ch a t i ña ph thu c vào ngu n th c ăn và kho ng không gian c a môi trư ng. Trong th c t s phát tri n s lư ng c a qu n th không ñơn gi n ch là ph thu c vào hai y u t như v a nêu. ñây không ph i ch do kh i lư ng th c ăn và không gian sinh s ng c n thi t trong môi trư ng quy t ñ nh mà còn ñư c xác ñ nh b i m i tác ñ ng tương h gi a nh ng ñi u ki n v t lý, b i nh ng ñ c ñi m c a nơi và c b i ñ c tính c a loài b t m i, loài v t m i trong m i tương quan ph c t p v i toàn b các y u t môi trư ng. Như v y, s c ch a th c c a môi trư ng là d n xu t c a nh ng m i liên h tương h sinh h c và vô sinh c c kỳ ph c t p. Vai trò nh hư ng c a các nhân t khác nhau t i s phát tri n s lư ng qu n th như th nào và nhân t nào là nhân t ch y u ñi u ch nh thư ng xuyên s lư ng qu n th sinh v t là nh ng v n ñ c n ñư c quan tâm ñ y ñ . Hi n nay trong nghiên c u bi n ñ ng s lư ng sinh v t, ngư i ta phân bi t hai nhóm nhân t : không ph thu c vào m t ñ và ph thu c vào m t ñ . Nhóm nhân t không ph thu c vào m t ñ bao g m các nhân t vô sinh gi i h n th năng c a qu n th . Nhóm nhân t này còn ñư c g i là l c hình thành. S t n t i và tác ñ ng c a các nhân t này không ph thu c vào m t ñ c a qu n th . Tác ñ ng c a chúng có nh hư ng t i m t ñ c a qu n th nhưng không có tác d ng ñi u ch nh s lư ng qu n th t i m t th cân b ng sinh h c. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Bi n pháp sinh h c trong B o v th c v t…… 42
- Nhóm nhân t ph c thu c vào m t ñ bao g m nh ng nhân t như các hi n tư ng c nh tranh, ký sinh, ăn th t, v.v… Các nhân t này t n t i và tác ñ ng ph thu c vào m t ñ . Thư ng thì khi m t ñ qu n th càng cao thì tác ñ ng càng m nh và ñư c coi là "tác ñ ng ph thu c vào m t ñ c a qu n th ", ho c là "ph n ng do m t ñ chi ph i". Khác v i tác ñ ng c a nhóm nhân t không ph thu c vào m t ñ , tác ñ ng c a nhóm th hai có tác d ng ñi u ch nh s lư ng qu n th . Trong t nhiên, th cân b ng sinh h c c a các qu n th ñư c duy trì nh s th ng nh t và cân b ng gi a hai l c mâu thu n nhau. ðó là kh năng sinh s n l n và nh ng ph n ng ph thu c vào m t ñ , gi i h n s c tái s n xu t c a qu n th . Hai l c này b t ñ u tác ñ ng khi ñi u ki n môi trư ng ngoài, bao g m c m t ñ c a qu n th , thay ñ i, kh năng tái s n xu t cao thư ng xu t hi n khi m t ñ th p. Còn kh năng sinh s n b gi m ñi ho c ñ t vong tăng lên khi m t ñ qu n th ti n g n t i ñ c c ñ i và làm cho tác ñ ng c a nh ng nhân t có liên quan v i m t ñ (ví d , s c nh tranh) tăng v t lên. Thư ng thì khi môi trư ng (hi u theo nghĩa v i m t không gian h n ch ) ñã b bão hoà v m t m t ñ thì qu n th s ng ng sinh trư ng. Tác ñ ng ki m ch c a các nhân t ñ i kháng v i s tăng trư ng s lư ng c a qu n th ñã ñ t ñ n m c cân b ng (cân b ng v t l ch t và t l sinh s n). Cư ng ñ tác ñ ng c a các nhân t ñi u ch nh tăng lên theo m t ñ c a các qu n th và ngư c l i. 3.3.1. Y u t ñi u ch nh và y u t bi n ñ i S sinh s n hàng lo t c a các loài sâu h i, ph n l n không ti p di n theo ti n trình t nhiên. B i vì, vi c s d ng thu c tr sâu có th s cho k t qu dương tính, ho c gi không n ñ nh, ho c gi âm tính. Các cơ ch ñi u ch nh bi n ñ ng s lư ng c a côn trùng có t m quan tr ng l n v m t lí thuy t cũng như th c ti n s n xu t, nhưng lý gi i chúng thì cho ñ n nay chúng ta v n chưa ñ d n li u. Cũng chính vì v y mà trong sinh thái h c, v n ñ ñư c th o lu n nhi u nh t và có nhi u ý ki n b t ñ ng nh t là bi n ñ ng s lư ng c a các loài sinh v t. Tuy có nhi u quan ñi m b t ñ ng, nhưng càng ngày càng có thêm nhi u s li u th a nh n quan ñi m v quá trình ñi u ch nh t nhiên, hay là quá trình t ñi u ch nh. Theo quan ñi m này, nh ng quá trình dao ñ ng liên t c v s lư ng c a sinh v t trong thiên nhiên là k t qu tương tác c a hai quá trình: bi n ñ i và ñi u ch nh (hay bi n c i và ñi u hòa). Quá trình bi n ñ i x y ra do tác ñ ng ng u nhiên c a các y u t dao ñ ng môi trư ng, ch y u là do các y u t th i ti t và khí h u. Các y u t bi n ñ i có th nh hư ng lên s lư ng cũng như ch t lư ng c a các cá th ho c c a qu n th b ng cách tr c ti p ho c gián ti p thông qua s thay ñ i tr ng thái sinh lý c a cây th c ăn, ho t tính c a thiên ñ ch, v.v… Ngư c l i, quá trình ñi u ch nh ñư c th c hi n do các y u t th c t i mà khi tác ñ ng có tính ch t làm gi m nh ng dao ñ ng ng u nhiên c a m t ñ qu n th ñ không vư t ra kh i gi i h n ñi u ch nh. Nh ng y u t ñi u ch nh ho t ñ ng theo nguyên t c c a m i liên h ngh ch ph ñ nh. Ví d như các quan h trong loài và quan h khác loài. 3.3.2. Các cơ ch ñi u ch nh s lư ng côn trùng Hi n nay nhi u cơ ch ñi u ch nh s lư ng côn trùng ñã ñư c mô t theo quan h trong loài và quan h khác loài, quan h qu n xã (sinh v t qu n). Trong s ñó, quan h c nh tranh trong loài ñư c xem như là m t cơ ch ñi u ch nh s lư ng có t m quan tr ng ñáng k và ñã ñư c ñ c p khá ñ y ñ trong các ph n trên. Cơ ch ñi u ch nh trong loài có ý nghĩa quan tr ng là y u t tín hi u tác ñ ng gia tăng m t ñ qu n th . Nh n ñư c y u t tín hi u này côn trùng có ph n ng nh m Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Bi n pháp sinh h c trong B o v th c v t…… 43
- làm gi m s lư ng cá th c a loài. Ph n ng xu t hi n do nh hư ng ho t ñ ng ti p xúc (va ch m) tương h c a các cá th trư c khi th c ăn b t ñ u tr nên thi u th n. Ví d , k t qu c a nhi u công trình nghiên c u cho th y nhi u loài r p cây, các d ng cá th có cánh xu t hi n và di cư ra kh i t p ñoàn nh m m c ñích h n ch n n “dư th a dân s ”, “bùng n s lư ng”, “phát d ch” khi cây th c ăn b t ñ u tr nên c n c i, y u ñu i. Trong trư ng h p này, các ho t ñ ng ti p xúc tương h có tác ñ ng lên t ng pha phát tri n nào ñó, quy ñ nh s hình thành các cá th có cánh ho c không có cánh. các loài ong ký sinh, s ti p xúc tương h c a cá th cái, tuy không ph i do c nh tranh vì v t ch , cũng ñã làm gia tăng quá trình ñ tr ng không th tinh. K t qu c a hi n tư ng ñó ñã làm cho t l cá th ñ c trong qu n th tăng lên r t cao, nên m t ñ qu n th trong các th h k ti p ñã gi m sút. Cơ ch ph n ng tương t nh m gi m b t t c ñ gia tăng qu n th cũng ñã ñư c phát hi n m t s lo i côn trùng khác, nhưng ñ c bi t nhi u các ñ i di n thu c h Pteromalidae (Wglie, 1966; Walker, 1967), Eulophidae (Viktorov; Kotsetva, 1973), Scelionidae (Viktorov, 1973; Trichogramma tidae (Kotsetova, 1972) Ph m Bình Quy n, 1979). Các cá th trong cùng m t loài có th có nh hư ng l n nhau b ng cách gián ti p qua mùi c a các ch t ñánh d u (pheromon ñánh d u). K t qu thí nghi m c a Viktorov, Kotsetova (1971); Ph m Bình Quy n (1976) cho th y mùi c a các pheromon ñánh d u ñã nh hư ng làm gia tăng quá trình ñ tr ng không th tinh các cá th cái c a ong ký sinh Trissolcus grandis, Telenomus dignus. S thay ñ i t p tính ñ tr ng không th tinh do nh hư ng c a pheromon ñánh d u là m t trong nh ng cơ ch ñi u ch nh s lư ng quan tr ng côn trùng màng kí sinh, làm gi m t c ñ sinh s n khi m t ñ qu n th gia tăng. Cùng v i các cơ ch ñi u ch nh v a k , s phân hóa trong t l ch t là y u t quan tr ng, duy trì m t ñ qu n th phù h p v i ngu n d tr th c ăn và kho ng không sinh s ng. Khi ngu n d tr th c ăn tr nên thi u th n thì s c nh tranh trong loài xu t hi n. côn trùng, ñ c bi t là côn trùng ký sinh, khi c nh tranh th c ăn thì các cá th ñ c ñ ñi u ki n ñ chi n th ng, vì ñ hoàn thành phát tri n chúng ñòi h i m t lư ng th c ăn ít hơn so v i các cá th cái. Trái l i, các cá th cái ch u áp l c n ng n khi thi u th c ăn và ph n l n b ch t vào trư c lúc pha trư ng thành. K t qu là trong môi trư ng mà th c ăn b t ñ u thi u th n thì t l cá th ñ c trong qu n th s gia tăng, còn cá th cái l i gi m. 3.3.3. Ph n ng ch c năng và ph n ng s lư ng Tác ñ ng tín hi u c a m t ñ qu n th trong hi n tư ng bi n d pha ñư c phát hi n trư c tiên châu ch u di cư và sau ñó bư m và b que, là hi n tư ng khá ph c t p. S thi u th c ăn ñó không có liên quan v i quá trình bi n d pha. S hình thành hai pha phát tri n khác nhau c v sinh lý l n hình thái, tùy thu c vào s có ho c không có ti p xúc tương h c a các cá th . Pha h p ñàn ñã xu t hi n do nh hư ng c a s nhóm h p. Pha này có các tính ch t ñ c trưng như s c sinh s n th p, tu i u trùng kéo dài, có t p tính t p th và b n năng di cư phát tri n. Khi sinh c nh tr nên ch t ch i thì h p thành ñàn và di cư ñ ng lo t. Cơ ch c a hi n tư ng này là do c m giác xúc giác và qua h th n kinh n i ti t d n ñ n s bi n ñ i sinh lý, t p tính và hình thái c a châu ch u. Thu c tính bi n d pha ñư c c ng c b ng tính di truy n và ch ñ c trưng cho m t vài loài châu ch u ñơn ñ c, s gia tăng m t ñ qu n th ñã không d n ñ n hi n tư ng hình thành ñàn. Trong s các cơ ch qu n xã ñi u ch nh s lư ng côn trùng ñư c phát hi n thì ñáng chú ý nh t là ph n ng ch c năng và ph n ng s lư ng ñ i v i s bi n ñ i m t ñ qu n th v t ch ho c v t nuôi. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Bi n pháp sinh h c trong B o v th c v t…… 44
- Ph n ng ch c năng bi u th ch , khi m t ñ qu n th v t m i ho c v t ch gia tăng thì s lư ng cá th c a chúng b tiêu di t b i m t cá th v t ăn th t ho c v t ký sinh cũng tăng lên. Ph n ng ch c năng là ti n ñ c a ph n ng s lư ng - s gia tăng m t ñ qu n th v t m i ho c v t ch ñã kéo theo s gia tăng s lư ng c a v t ăn th t ho c ký sinh. Ch các loài thiên d ch chuyên hoá m i có lo i ph n ng s lư ng. Cùng v i các loài côn trùng ăn th t và côn trùng ký sinh, các y u t gây b nh cũng có vai trò quan tr ng ñ i v i s ñi u ch nh s lư ng côn trùng. Tuy b ph thu c khá ch t ch vào ñi u ki n khí tư ng, nhưng các y u t gây b nh ñã có nh hư ng ñi u ch nh s lư ng khá rõ r t khi m t ñ qu n th c a côn trùng tăng lên cao. Nh ng y u t gây b nh cho côn trùng trong thiên nhiên có th t n t i lâu dài dư i d ng d ch ti m năng khi m t ñ qu n th v t ch m c dư i ngư ng tác ñ ng c a chúng. Khi m t ñ v t ch tăng lên cao, s ti p xúc tương h gi a các cá th trong qu n th trong qu n th và s suy y u sinh lý ñã là ñi u ki n ñ cho các d ch lây lan, phát d ch. Các cơ ch ñi u ch nh d a trên cơ s quan h tương tác gi a côn trùng v i th c v t ñư c bi u hi n theo nhi u phương th c khác nhau.Ví d , s tăng s lư ng r p cây ñã kéo theo s hình thành l p lông ho c l p v b o v m t s cây. L p b o v này ñã gây khó khăn cho dinh dư ng c a r p cây và ñó cũng là nguyên nhân t o nên các biotip sâu h i m i, như các biotip r y nâu h i lúa ðông Nam châu á và ñ ng b ng Nam B Vi t Nam (Vi n B o v Th c v t, 1980). Nhi u lo i cơ ch ñi u ch nh s lư ng côn trùng hi n nay ñã ñư c phát hi n. Tuy th , s b t ñ ng v quan ñi m c a các nhà khoa h c thu c nhi u trư ng phái khác nhau v n còn ti p di n. Nguyên nhân c a nh ng b t ñ ng, ch c có l do các tác gi ñã s d ng nh ng ngu n tư li u khác nhau v qu n th c a các loài có thu c tính sinh thái hoàn toàn không gi ng nhau ho c vào các th i gian mà các loài ñó có s lư ng không gi ng nhau trong các sinh c nh, các h sinh thái ho c các c nh quan khác nhau. Ví d , vào nh ng năm 1969 -1972 khi d ch r y nâu lan tràn thì ñ ng b ng sông H ng, m t ñ r y cao hơn trung du và mi n núi B c B . Thái Bình m t ñ r y 2.000-10.000 con/m2 vào tháng 7-9, trong khi ñó Tuyên Quang thì m t ñ r y cao nh t cũng ch 1.000 con/m2. K t qu nghiên c u cho th y, h t th y m i cơ ch ñi u ch nh s lư ng ñ u có tác d ng trong m t gi i h n dao ñ ng m t ñ c a qu n th . M i cơ ch ñi u ch nh ñư c ñ c trưng b i ngư ng trên, ngư ng dư i và vùng tác ñ ng m nh (Hình 4.1). Vùng ho t ñ ng th p nh t g n ngư ng dư i là cơ ch ph n ng ch c năng c a v t kí sinh ña th c và v t ăn th t. Gi i h n tác ñ ng m nh hơn v i vùng ho t ñ ng r ng hơn là cơ ch ng s lư ng ñ c trưng côn trùng ký sinh chuyên hóa. Ph n ng ch c năng phát huy tác ñ ng ñi u ch nh s lư ng khi m t ñ qu n th m c th p; còn ph n ng s s lư ng có tác ñ ng ñi u ch nh s lư ng c trong th i kỳ mà v t ch ho c v t m i có s lư ng th p, ñúng như trong th i kỳ gia tăng m t ñ ñ n m c khá cao. Vai trò ñi u ch nh s lư ng côn trùng c a d ch b nh thư ng ch th hi n khi m t ñ qu n th gia tăng ñ n g n m c c c ñ i. S c nh tranh trong loài là cơ ch ñi u ch nh s lư ng côn trùng khi m t ñ qu n th gia tăng ñ n m c c c ñ i, khi mà ngu n d tr c a môi trư ng g n c n ki t. Cơ ch ñi u ch nh này ñã ngăn ng a cho qu n th kh i b tiêu di t. Như v y, h th ng cơ ch ñi u ch nh s lư ng c a t ng loài côn trùng là m t t h p g m nhi u cơ ch , mà m i cơ ch l i có ph m vi tác ñ ng ñ i v i t ng m t ñ qu n th và có kh năng bù tr l n nhau, ñ m b o s th ng nh t và hoàn ch nh c a c h th ng. Nh v y mà qu n th c a t ng loài côn trùng, ngay c trong môi trư ng kh c nghi t, ho c bi n ñ i thư ng xuyên cũng v n t n t i m c cân b ng n ñ nh.ð minh h a cho s tác ñ ng c a các cơ ch có th Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Bi n pháp sinh h c trong B o v th c v t…… 45
- trích d n nhi u công trình nghiên c u khác nhau. Ví d , Bondarenko (1972) cho th y s lư ng c a nh n ñ Metatetranychus ulmi ñư c ñi u ch nh do h th ng cơ ch g m bao g m ba b c: khi m t ñ qu n th m c th p - các loài bét ăn th t ña th c; khi m t ñ gia tăng lên cao hơn m t ít - do các loài bét ăn th t chuyên hóa; và cu i cùng khi m t ñ tăng cao - do quan h tương h c a các cá th trong qu n th làm cho nh n ñ ñ tr ng tr ng thái diapause. 5 C¹nh tranh trong lo i 4 BÖch dÞch 3 MËt ®é Thiªn ®Þch chuyªn ho¸ 1 2 1 2 Thiªn ®Þch ®a thùc 0 Thêi gian Hình 3.1. Mô hình tác ñ ng các cơ ch ñi u ch nh s lư ng c a côn trùng 1. Dao ñ ng s lư ng c a côn trùng; 2. Tr ng thái c n b ng n ñ nh c a m t ñ qu n th (mũi tên ch ph m vi tác ñ ng c a các cơ ch ñi u ch nh) (theo Viktorov, 1976) Vi t Nam, m t ñ qu n th c a m t s loài r p cây h i ñ u, l c, bông và rau h hoa th p t (Ph m Văn L m, 2002; Hà Quang Hùng, 2002) ñư c ñi u ch nh theo h cơ ch ba b c g m sinh v t ăn th t du th c (nh n và b rùa), sau ñó ñ n côn trùng ăn th t ñ nh cư ( u trùng b rùa, ong ký sinh và ru i vàng), cu i cùng do di cư b ng s hình thành các cá th d ng có cánh. sâu ñ c thân bư m hai ch m, s lư ng qu n th ñư c ñi u ch nh nh h th ng cơ ch ba b c g m ong m t ñ ký sinh (Trichogramma japonicum) khi m t ñ qu n th m c th p, ti p theo là các loài ong ký sinh tr ng chuyên hóa (Telenomus dignus, Tetrastichus schoenobii), ong ký sinh u trùng, ký sinh nh ng và sau ñó là s phân ly th h làm cho m t t l u trùng tu i 5 c a l a th 5 rơi vào tr ng thái ñình d c (diapause) (Ph m Bình Quy n, 1973, 1979, 2002). S hình thành các lo i cơ ch ñi u ch nh s lư ng côn trùng có liên quan h u cơ v i s phát tri n và ti n hóa c a t ng lo i trong h sinh thái xác ñ nh, theo yêu c u ñ i v i m c ñ s lư ng và s ñi u ch nh c a sinh v t này ho c khác. ð i v i m i m t loài ñ u có m t m t ñ qu n th t i ưu xác ñ nh, mà trong ñó có liên quan ñ n s c n thi t ph i duy trì quan h ti p xúc tương h gi a cá th cái và cá th ñ c, liên quan ñ n các lo i t p tính qu n th nh m s d ng h p lý ngu n d tr và ñ kháng ñ i v i các ho t ñ ng b t l i. Vì v y, Vi t Nam sâu róm thông và sâu róm h i r ng kh p có ñ i s ng t p th theo t ng l a tu i, thư ng là trong tu i nh , v sau chuy n sang ñ i s ng ñơn ñ c. ði u ñó ch ng t trong b n thân n i b c a loài cũng ñòi h i nh ng cơ ch ñi u ch nh nh t ñ nh v i m t ñ qu n th c a loài Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Bi n pháp sinh h c trong B o v th c v t…… 46
- (Ph m Bình Quy n, Nguy n Anh Di p, 1973; Nguy n Văn Huynh, 1980; Sugonhaev và Monaturski, 1997; Vũ Quang Côn, 2002). côn trùng, ngoài cơ ch trong loài nh m ngăn ch n s gia tăng m t ñ qu n th quá m c, cũng còn có nh ng cơ ch ñi u ch nh kích thư c c a s gia tăng m t ñ . Ví d , các ch t d n d sinh d c pheromon t o ñi u ki n cho các cá th khác gi i tính d dàng tìm ki m, ti p xúc v i nhau; th m chí có th thu hút ñư c nh ng cá th khác gi i tính r t xa, có khi thu c qu n th khác. Nh kh năng này, nhi u loài sâu h i có th t n t i v i m c m t ñ vô cùng th p và gây khó khăn r t nhi u cho công tác d tính d báo phòng tr chúng b ng bi n pháp khoa h c và c bi n pháp sinh v t h c (do m t ñ quá thưa th t). Ví d , sâu c n gié h i lúa mi n B c Vi t Nam và Nam Trung Qu c (Ph m Bình Quy n, 1979), sâu cu n lá nh (Nguy n Văn Hành, 1984). S t n t i n ñ nh c a t ng qu n xã cũng như c a c h sinh thái ñư c ñ m b o nh các quan h s lư ng xác ñ nh gi a các chu i dinh dư ng khác nhau. Ngoài ra, trong chu trình tu n hoàn v t ch t, vai trò và ch c năng do t ng loài ñ m nhi m, k c vi c s d ng ñ c trưng ñ i v i ngu n d tr cũng có tác ñ ng h t s c quan tr ng. ðó chính là cơ ch ñi u ch nh s lư ng c a loài phù h p v i v trí c a loài ñó trong qu n xã ho c trong h sinh thái (Elton, 1949; Viktorov, 1960). Nh ng cơ ch ñi u ch nh s lư ng bu c b c qu n xã ho c h h sinh thái, chính là các y u t gi i h n và khi có s bi n ñ i là di n th sinh thái. S t n t i n ñ nh c a các qu n xã th c v t ñ m b o, m t ph n do các y u t như ngu n nư c, dinh dư ng khoáng, ánh sáng, quan h c nh tranh loài và khác loài. M t khác côn trùng ăn th t, côn trùng kí sinh và các y u t d ch b nh ñã duy trì và ñi u ch nh m t ñ qu n th c a các loài côn trùng ăn th c v t m c th p hơn vùng ho t ñ ng tích c c c a chúng. Côn trùng thiên ñ ch và n m b nh trong nhi u trư ng h p là y u t quan tr ng hàng ñ u d p t t các n n d ch sinh s n hàng lo t c a côn trùng ăn th c v t. Các k t qu phòng tr sâu h i b ng bi n pháp sinh h c là nh ng d n ch ng ñáng tin c y v vai trò c a thiên ñ ch. Hi n tư ng th c v t trong có ph n ng b o v ñ c bi t ñ i v i s t n công c a côn trùng ăn th c v t, ch c có l là do cơ ch quan h tương h mà th c v t cũng s có nguy cơ n u như côn trùng th c v t b tiêu di t, ho c gi côn trùng có t c ñ ti n hóa cao nên ñã vô hi u hóa ho c làm gi m hi u l c c a các ph n ng b o v cây th c ăn. S c nh tranh trong loài côn trùng ăn th c v t thư ng ít th hi n ho c th hi n m c th p ñã nói lên vai trò quan tr ng c a thiên ñ ch ñ i v i s ñi u ch nh s lư ng c a côn trùng ăn th c v t. 3.3.4. Cơ ch c nh tranh trong loài côn trùng ăn th t và côn trùng ký sinh thì cơ ch ñi u ch nh s lư ng qu n th quan tr ng là s c nh tranh trong loài. Hi n tư ng ăn th t l n nhau ho c ký sinh th a xu t hi n trong qu n th ch y u là do thi u ngu n th c ăn. Như ñã ñ c p trên, ñ i v i chúng, cơ ch ph n ng s lư ng - kh năng gia tăng s lư ng theo s tăng trư ng m t ñ qu n th c a v t ch ho c v t m i là có ý nghĩa. Nghiên c u dòng năng lư ng trong qu n xã ñ ng c (Menhinick, 1976) cho th y, năng su t t ng s c a cây xanh cao hơn năng su t t ng s c a sinh v t ăn th c v t r t nhi u ( ñây ph n l n là côn trùng ăn th c v t). Ngư c l i, năng su t t ng s c a côn trùng ăn th c v t, ñây h u như b ng năng su t t ng s c a ti t túc ăn th t và kí sinh. Hi n tr ng ñó nói lên m c ñ b o hi m xác ñ nh c a sinh v t d dư ng - thành ph n cơ s c a t ng qu n xã. 4.3.5. Cơ ch thay ñ i (luân phiên) ưu th Trong thiên nhiên, các cơ ch ñi u ch nh s lư ng qu n th ho t ñ ng theo nguyên t c thay ñ i ưu th trong chu i th c ăn. N u m t m t xích nào ñó, m t ñ Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Bi n pháp sinh h c trong B o v th c v t…… 47
- qu n th ñư c ñi u ch nh do cơ ch c nh tranh trong loài, thì m t xích trư c ñó, ho c sau ñó l i do cơ ch ñi u ch nh khác tác ñ ng duy trì m t ñ qu n th m c th p hơn m c, khi mà ngu n th c ăn b t ñ u gi m sút ho c ngư c l i. Các loài côn trùng ăn c n bã h u cơ phân gi i ho c côn trùng ăn h i cây tr ng thái c n c i, t n thương, có vai trò quan tr ng trong qu n xã cũng như trong h sinh thái. Chúng có ch c năng quan tr ng như ñ i quân v sinh, t o ñi u ki n cho quá trình vô cơ hóa các ch t h u cơ ti p di n nhanh chóng, phân h y xác ch t th c v t. nh ng loài côn trùng này (côn trùng ăn xác ch t, côn trùng ăn c n bã h u cơ), các cơ ch ñi u ch nh s lư ng ch y u là c nh tranh trong loài. Ví d , s sinh s n hàng lo t c a nhi u loài m t g , m t tre, n a thư ng x y ra sau các v cháy r ng, nh n ñ h i chè sau các tr n h n hán kéo dài, sau các n n d ch sâu ăn lá làm cho cây tr nên c n c i ho c do ho t ñ ng khai thác r ng không ñúng quy trình, v.v... Ho t ñ ng kinh t c a loài ngư i ñã gây nên nh ng bi n ñ i sâu s c trong ñi u ki n t n t i c a côn trùng. Nhi u k t qu nghiên c u cho th y công cu c khai hoang, áp d ng các quy trình gieo tr ng các gi ng m i ñã làm gia tăng s lư ng nhi u loài côn trùng ăn lá như sâu tơ h i rau, sâu róm thông, côn trùng chích hút như r y nâu, b xít mu i h i chè. Bón phân hóa h c, ñ c bi t là phân ñ m ñã làm gia tăng s lư ng c a các loài sâu ñ c thân h i lúa, sâu cu n lá nh . Nguyên nhân c a s bi n ñ i v n chưa ñư c nghiên c u ñ y ñ , nhưng ch c ch n có liên quan v i s h y ho i cơ ch t nhiên c a s ñi u ch nh s lư ng. Vì v y, tuy có ý nghĩa kinh t quan tr ng, nhưng nghiên c u bi n ñ ng ch c a riêng các loài sâu h i nông nghi p thì s không có nh ng k t lu n ñúng ñ n v cơ ch ñi u ch nh s lư ng. Hơn th , các k t lu n ñúng v nguyên nhân bi n ñ ng s lư ng c a các loài sâu h i ch có th có khi nghiên c u so sánh các h sinh thái còn tương ñ i nguyên v n so v i các h ñã bi n ñ i nhi u do y u t con ngư i. Nh ng thành qu c a bi n pháp phòng tr sinh h c, phòng tr t ng h p (IPM) mà như m i ngư i ñang mong ñ i, cũng không th ñ t ñư c thành qu mong mu n, n u không hi u rõ cơ ch ñi u ch nh s lư ng c a t ng loài sâu h i. Nhi m v cơ b n c a phòng tr sinh h c, phòng tr t ng h p, ch c có l là nghiên c u và s d ng ñúng quy lu t cơ ch t nhiên c a s ñi u ch nh s lư ng côn trùng. Nh ng hi u bi t ñó cũng là cơ s khoa h c c a bi n pháp phòng tr t ng h p, nh m s d ng t i ưu nh ng cơ ch t nhiên c a s ñi u ch nh s lư ng vào vi c h n ch tác h i do côn trùng gây nên. ð gi i thích các nguyên nhân bi n ñ ng s lư ng c a qu n th ngư i ta ñã áp d ng nhi u phương pháp phân tích khác nhau, mà ph n nào ñã ñư c ñ c p trên. ñây, ch mu n lưu ý m t vài khó khăn g p ph i khi nghiên c u bi n ñ ng s lư ng côn trùng. M t trong nh ng phương pháp thư ng ñư c s d ng - ñó là phương pháp h i quy tuy n tính ña t p (h i quy ña t p) v i phương trình cơ b n: Y = b0 + b1x1 + b2x2 + b3x3 + ... + bnxn (1) ñây x - ñ i lư ng bi n thiên ñ c l p như các y u t khí tư ng; b - h ng s . Phương trình này ñư c dùng ñ tìm tương quan c a m t ñ qu n th c a bi n ñ ng qu n th v i m t ch s ño nào ñó ñư c xem như bi n thiên ñ c l p lư ng mưa, nhi t ñ ... ði u quan tr ng là phương pháp này ñư c dùng ñ l p phương trình d báo. Phương trình có thích h p hay không s ñư c ki m ch ng th c t các k t qu d báo. Tuy v y, thi t tư ng ñây không ph i là phương pháp t t ñ xác ñ nh tác ñ ng c a các cơ ch sinh h c. Trong các nghiên c u thu c v sinh h c, khi áp d ng phương pháp này có th d n ñ n k t lu n sai l m. Ví d , Davidson, Andrewartha (1948), Auer Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Bi n pháp sinh h c trong B o v th c v t…… 48
- (1968) áp d ng các phương pháp h i quy ña t p, ñ u ñã không gi i thích ñ y ñ ý nghĩa sinh h c các d ng chính c a t l ch t. Nh ng khó khăn khác g p ph i khi s d ng phương pháp h i quy ña t p ñ d tính bi n ñ ng s lư ng qu n th ho c m t ñ qu n th là li u có th có m t tương quan nào ñó gi a nh ng bi n thiên ñ c l p, ho c gi các s h ng c a h i quy là không tính c ng ñư c. V th c ch t, có th kh c ph c các khó khăn ñó b ng cách phân tích nh ng thành ph n chính. Nhưng v n ñ l i quá ph c t p ñ i v i vi c xác ñ nh các quy t c chính xác, phù h p cho phân tích s li u th c ñ a. Trong m t ch ng m c nh t ñ nh, khi nghiên c u bi n ñ ng s lư ng côn trùng trong các th h k ti p nhau thì phương trình sau ñây s thích h p hơn: logNn+1 = logNn + logF – Kn (2) Kn = k1 + k2 + k3 + k4 + k5 + k6 ñây, k1, k2,... - giá tr k c a th h Kn; - t l ch t trong c th h ; F - t c ñ tăng trư ng c a qu n th . Khi phân tích b ng ñ th thư ng xây d ng phương trình (2) v i giá tr k ñư c tính theo gi thi t ñó là t ng c a các k b ng K. ð i v i t ng giá tr k, n u hoàn ch nh ñư c mô hình mang tính ch t sinh h c ñ y ñ thì khi ghép hai phương trình (1) và (2) v i nhau, s nh n ñư c mô hình bi n ñ ng s lư ng qu n th . Nh ng mô hình này ch c ch n s thích h p cho vi c áp d ng các bi n pháp phòng tr côn trùng có h i ñem l i hi u qu cao. 3.3.6. ða d ng sinh h c c a các loài sinh v t chân kh p trong các h sinh thái nông nghi p ða d ng loài chân ñ t có m i quan h ñ ng thu n v i ña d ng cây tr ng trong các h sinh thái nông nghi p. Càng nhi u ch ng lo i cây tr ng trong m t h canh tác thì càng thu hút nhi u loài côn trùng ăn th c v t và như v y ña d ng các loài b t m i và ký sinh càng cao hơn (Hình 4.2). Tính ña d ng, phong phú hơn có th ñóng m t vai trò chính trong vi c t i ưu hóa các quá trình và ch c năng c a các h sinh thái nông nghi p. §a d¹ng c¸c lo i thiªn ®Þch (vËt ¨n thÞt, b¾t måi, ký sinh, nÊm bÖnh) §a d¹ng c¸c lo i ¨n thùc vËt §a d¹ng c¸c lo i thùc vËt C¸c qu¸ tr×nh cña hÖ sinh th¸i n«ng nghiÖp Hình 3.2. Quan h gi a th c v t, ña d ng loài chân kh p và các quá trình h sinh thái nông nghi p. ð ñ m mũi tên ch lư ng thông tin tương ñ i thu ñư c, thí d v ph n ng c a các qu n th ăn th c v t ñ i v i s phong phú c a các loài th c v t ñư c nghiên c u khác hơn so v i chi u ngư c l i Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Bi n pháp sinh h c trong B o v th c v t…… 49
- K t qu nghiên c u ñã có nh ng cơ s khoa h c b sung cho lu n ñi m r ng h th ng cây tr ng càng ña d ng hóa thì càng tăng ñư c tính ña d ng c a các loài chân ñ t có l i: 1. Lý thuy t v s khác bi t tính di truy n: Các sinh c nh cây tr ng ña d ng v cơ c u s t o ñi u ki n cho nhi u loài hơn so v i các sinh c nh ñơn gi n. V c u trúc, s phong phú các loài th c v t và ti p theo là các loài ăn th c v t, các loài ăn th t, ký sinh, n m và vi sinh v t khác s t o nên s khác bi t nhi u hơn v di truy n, t o ngu n sinh kh i l n hơn, t o nên lư i dinh dư ng ph c t p và b n v ng hơn, t o kh năng ch ng ch u ñ i v i s bi n ñ i c a các y u t môi trư ng cao hơn so v i phương th c canh tác ñ c canh có c u trúc ñơn gi n trên m t vùng. Rõ ràng là c ña d ng sinh h c loài l n ña d ng c u trúc ñ u quan tr ng trong vi c xác l p nên s ña d ng các loài côn trùng thiên ñ ch c a sâu h i. 2. Lý thuy t v s b t m i: Khi càng có nhi u loài b t m i và ký sinh trong các t p ñoàn cây tr ng s làm gi m m t ñ v t m i là các loài sâu h i ñ n m t m c th p nh t dư i m c ngư ng gây thi t h i kinh t . Khi m t ñ v t m i gi m thì s lư ng c a thiên ñ ch cũng gi m theo và n u có s ñ t bi n v các y u t sinh thái thì r i ro phát d ch sâu b nh là khó ki m soát. 3. Lý thuy t v năng su t: Các nghiên c u cho th y trong m t s trư ng h p ña canh mang l i năng su t cao hơn so v i ñ c canh. Năng su t cao hơn này có th t o ra ña d ng chân ñ t cao hơn khi s lư ng ngu n th c ăn s n có cho các loài ăn th c v t và ti p ñó là thiên ñ ch tăng lên. 4. Lý thuy t v tính n ñ nh và phân b tài nguyên theo th i gian: Lý thuy t này gi ñ nh r ng năng su t sơ c p n ñ nh hơn và có th d ñoán ñư c trong n n nông nghi p ña canh so v i n n nông nghi p ñ c canh. S n ñ nh s n xu t này cùng v i tính khác bi t di truy n v m t không gian gi a các ñ ng ru ng ph c t p s khi n các loài sâu h i b phân chia theo không gian và th i gian t o ra s cùng t n t i c a nhi u loài sâu b nh h i. C n ph i có nh ng nghiên c u sâu hơn ñ xác ñ nh xem li u s ña d ng loài côn trùng có ñi li n v i ña d ng th c v t và năng su t c a các qu n xã th c v t hay ñơn thu n ch ph n ánh tính khác bi t di truy n v không gian xu t hi n do s t h p các cây tr ng theo các cơ c u khác nhau. M t vài y u t môi trư ng nh hư ng ñ n s ña d ng sinh h c, s phong phú và ho t ñ ng c a các loài sinh v t ký sinh và b t m i trong các h sinh thái nông nghi p ñó là: Các ñi u ki n vi khí h u, tính s n có th c ăn (nư c, v t ch , v t b t m i, ph n hoa, m t hoa), nhu c u v sinh c nh (nơi trú ng , làm t , nơi sinh s n), c nh tranh trong và gi a các loài sinh v t. Tác ñ ng c a m i y u t môi trư ng thay ñ i theo cơ c u cây tr ng v không gian, th i gian và m c ñ thâm canh vì nh ng ñ c ñi m này tác ñ ng ñ n s khác bi t v tính di truy n trong các h sinh thái nông nghi p theo nhi u cách. M c dù các loài thiên ñ ch dư ng như thay ñ i cách ph n ng m t cách r ng rãi v i cơ c u cây tr ng, m t ñ và s phát tán. Các b ng ch ng th c nghi m cho th y các thông s c u trúc c a các h sinh thái nông nghi p (ña d ng cây tr ng, m c ñ ñ u tư) có nh hư ng ñ n ñ ng h c và ña d ng c a các loài b t m i và ký sinh. M t vài trong s các thông s này có liên quan ñ n ña d ng sinh h c và h u h t không th qu n lý ñư c (mùa màng kéo theo ña d ng c d i, ña d ng gen). D a trên nh ng thông tin có ñư c, ña d ng sinh h c các loài thiên ñ ch có th ñư c tăng cư ng và phát huy hi u qu b ng cách: - ðưa m t lo t loài ký sinh và v t b t m i nh p cư b ng cách nhân nuôi và phóng thích hàng lo t. - Gi m t l ch t tr c ti p b ng cách h n ch phun thu c tr sâu. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Bi n pháp sinh h c trong B o v th c v t…… 50
- - Cung c p thêm các ngu n th c ăn ph và v t ch ph ngoài v t ch /v t m i chính. - Tăng cư ng ña d ng th c v t trong và xung quanh ñ ng ru ng. - T o s c ñ kháng cao cho cây ch b ng cách gieo tr ng các gi ng cây t t, chăm sóc ñúng k thu t, s d ng h p lý các ch t kích thích tăng trư ng. - S d ng các hóa ch t xua ñu i, ch t gây ngán ñ thay ñ i t p tính dinh dư ng c a các loài sâu h i và h p d n thiên ñ ch. TÀI LI U THAM KH O 1. C c B o v Môi trư ng, 2004. ða d ng Sinh h c và B o t n. C c B o v Môi trư ng, Hà N i. 280 trang. 2. Viktorov G.A 1967. Các v n ñ bi n ñ ng s lư ng côn trùng, trư ng h p các loài b xít h i. NXB Khoa h c Matxcơva. 249. (ti ng Nga) 3. Vũ Quang Côn, 1992. Quan h v t ch - v t ký sinh sâu h i lúa, thu c b cánh v y và các loài ký sinh c a chúng Vi t Nam, 226 trang (ti ng Nga). 4. Ph m Bình Quy n, 1988. Phòng tr côn trùng gây h i b ng các y u t sinh h c, NXB Khoa h c và K thu t Hà N i. 55 trang. 5. Ph m Bình Quy n, 1992. Integrated method for rice pest control in the Rive Delta North Vietnam. 19 Int Congr. Entomol BeiJin, June 28 - July 4. Proc. Abstr. Beifing. 391 trang. 6. Ph m Bình Quy n, 2003. H sinh thái nông nghi p và phát tri n b n v ng. NXB ð i h c Qu c gia Hà N i, 174 trang. 7. Ph m Bình Quy n, 2005. Sinh thái h c Côn trùng, Nhà Xu t b n Giáo d c Hà N i. 164 trang. Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Bi n pháp sinh h c trong B o v th c v t…… 51
CÓ THỂ BẠN MUỐN DOWNLOAD
-
Giáo trình Biện pháp sinh học trong bảo vệ thực vật Chương 1
15 p | 349 | 119
-
Giáo trình Biện pháp sinh học trong bảo vệ thực vật Chương 7
11 p | 219 | 78
-
Giáo trình Biện pháp sinh học trong bảo vệ thực vật Chương 4
11 p | 195 | 73
-
Giáo trình Biện pháp sinh học trong bảo vệ thực vật Chương 9
20 p | 154 | 70
-
Bài giảng - Phương pháp tưới tiêu - chương 1
19 p | 263 | 57
-
Giáo trình Miễn dịch học thú y - Chương 11
18 p | 211 | 50
-
Ứng dụng chế phẩm sinh học phục vụ cây trồng
8 p | 147 | 36
-
KHÍ TƯỢNG NÔNG NGHIỆP - CHƯƠNG 4
10 p | 115 | 25
-
Quy trình kỹ thuật cây Ngô (Phần 2)
6 p | 139 | 21
-
Kỹ thuật đơn giản làm tăng năng suất ngô
3 p | 120 | 18
-
Ủ chua thức ăn thô xanh
20 p | 98 | 15
-
Phương pháp mới khắc phục hiện tượng thối gốc tiêu
3 p | 84 | 13
-
Ứng dụng phòng trừ sinh học cho đồng ruộng tiết kiệm chi phí
4 p | 127 | 12
-
Những biện pháp khống chế sâu hại và tăng năng suất trồng bông vải
6 p | 114 | 11
-
Trồng Bưởi (Phần 3)
8 p | 83 | 7
-
Diệt rầy nâu bằng phương pháp sinh học?
2 p | 144 | 6
-
Phân Hữu Cơ Sinh Học Cho Nho Sạch
4 p | 86 | 6
Chịu trách nhiệm nội dung:
Nguyễn Công Hà - Giám đốc Công ty TNHH TÀI LIỆU TRỰC TUYẾN VI NA
LIÊN HỆ
Địa chỉ: P402, 54A Nơ Trang Long, Phường 14, Q.Bình Thạnh, TP.HCM
Hotline: 093 303 0098
Email: support@tailieu.vn