Luận án Tiến sĩ Sinh thái học: Diễn thế nguyên sinh rừng ngập mặn ở cồn Ông Trang thuộc khu dự trữ sinh quyển mũi Cà Mau

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ -----------------------------

Lư Ngọc Trâm Anh

DIỄN THẾ NGUYÊN SINH RỪNG NGẬP MẶN

Ở CỒN ÔNG TRANG THUỘC KHU DỰ TRỮ SINH QUYỂN

MŨI CÀ MAU

LUẬN ÁN TIẾN SỸ NGÀNH SINH THÁI HỌC

TP. HỒ CHÍ MINH – Năm 2020

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ

-----------------------------

Lư Ngọc Trâm Anh

DIỄN THẾ NGUYÊN SINH RỪNG NGẬP MẶN

Ở CỒN ÔNG TRANG THUỘC KHU DỰ TRỮ SINH QUYỂN

MŨI CÀ MAU

Chuyên ngành: Sinh thái học

Mã số: 9.42.01.20

LUẬN ÁN TIẾN SỸ NGÀNH SINH THÁI HỌC

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:

1. PGS.TS. Viên Ngọc Nam

2. PGS.TS. Nguyễn Thị Phương Thảo

TP. HỒ CHÍ MINH – Năm 2020

LỜI CAM ĐOAN

Tôi cam đoan các số liệu thu thập được cũng như việc xử lí và tổng hợp các dữ liệu

trong luận án là do tôi thực hiện.

Kết quả là trung thực, khách quan và chưa từng được ai công bố trong bất kỳ công

trình nào khác.

Người viết cam đoan

Lư Ngọc Trâm Anh

LỜI CẢM ƠN

Tôi xin gửi lời tri ân sâu sắc đến tập thể Cán bộ hướng dẫn PGS.TS. Viên

Ngọc Nam và PGS.TS. Nguyễn Thị Phương Thảo. Cảm ơn thầy, cô đã định hướng,

tận tình hướng dẫn và có những ý kiến, góp ý quý báu cho tôi trong quá trình thực

hiện luận án.

Xin chân thành cảm ơn quý Thầy, Cô của Viện Sinh học Nhiệt đới, Học viện

Khoa học và Công nghệ đã trực tiếp giảng dạy các chuyên đề trong chương trình

đào tạo. Cảm ơn các Cán bộ của Viện Sinh học Nhiệt đới, Học viện Khoa học và

Công nghệ đã giúp đỡ tôi hoàn thành các hồ sơ trong quá trình học tập, nghiên cứu.

Chân thành cảm ơn các Cán bộ của Hạt Kiểm Lâm Mũi Cà Mau, Cán bộ

Kiểm Lâm ở Trạm Kiểm Lâm Cồn Cát đã tạo điều kiện thuận lợi và nhiệt tình hỗ

trợ chúng tôi trong quá trình thu thập số liệu ở Cồn Ông Trang. Chân thành cảm ơn

các Cán bộ của Viện Khoa học Lâm nghiệp Nam Bộ đã hỗ trợ phân tích các chỉ tiêu

nghiên cứu.

Chân thành cảm ơn Ban Giám hiệu, Lãnh đạo Khoa Sư phạm Lý – Hóa –

Sinh, Trường Đại học Đồng Tháp và Quý Thầy, Cô đã tạo điều kiện, hỗ trợ tôi

trong quá trình thực hiện luận án.

Cuối cùng, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến gia đình, bạn bè, các em

sinh viên đã động viên, giúp đỡ tôi về mọi mặt trong quá trình học tập, nghiên cứu

và thực hiện luận án.

Thành phố Hồ Chí Minh, năm 2020

Lư Ngọc Trâm Anh

iii

MỤC LỤC

Lời cam đoan ............................................................................................................. i

Lời cảm ơn ................................................................................................................ ii

Mục lục .................................................................................................................... iii

Danh mục các ký hiệu, các chữ viết tắt ................................................................... vi

Danh mục các bảng ............................................................................................... viii

Danh mục các hình vẽ, đồ thị ................................................................................... x

PHẦN MỞ ĐẦU

1. Tính cấp thiết của luận án ..................................................................................... 1

2. Mục tiêu nghiên cứu của luận án .......................................................................... 3

3. Đối tượng và phạm vi nghiên cứu ......................................................................... 4

4. Các nội dung nghiên cứu chính của luận án ......................................................... 4

5. Ý nghĩa của luận án ............................................................................................. 4

6. Tính mới của luận án ............................................................................................ 5

CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU

1.1. Đa dạng loài thực vật ngập mặn và cấu trúc rừng ngập mặn ............................. 6

1.1.1. Khái quát về hệ sinh thái rừng ngập mặn ........................................................ 6

1.1.2. Thành phần loài thực vật ngập mặn ................................................................ 7

1.1.3. Đa dạng sinh học rừng ngập mặn ................................................................... 11

1.1.4. Cấu trúc rừng ngập mặn ................................................................................. 14

1.2. Phân bố của thực vật ngập mặn ......................................................................... 17

1.2.1. Phân bố của rừng ngập mặn trên thế giới....................................................... 17

1.2.2. Phân bố của rừng ngập mặn ở Việt Nam ....................................................... 18

1.2.3. Ảnh hưởng của các nhân tố sinh thái đến sự phân bố của thực vật ngập mặn .... 18

1.2.4. Các kiểu phân bố của thực vật ngập mặn ....................................................... 26

1.3. Khả năng tích tụ carbon của rừng ngập mặn..................................................... 27

1.4. Diễn thế rừng ngập mặn .................................................................................... 31

1.4.1. Diễn thế sinh thái ........................................................................................... 31

1.4.2. Diễn thế rừng ngập mặn ................................................................................. 35

1.4.2.1. Lý thuyết về diễn thế rừng ngập mặn.......................................................... 35

1.4.2.2. Những nghiên cứu trên thế giới .................................................................. 36

1.4.2.3. Những nghiên cứu ở Việt Nam ................................................................... 37

1.5. Những kết quả nghiên cứu về rừng ngập mặn ở Cồn Ông Trang ..................... 41

CHƯƠNG 2. ĐỊA ĐIỂM VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

2.1. Địa điểm nghiên cứu ........................................................................................ 43

2.2. Thời gian nghiên cứu ....................................................................................... 46

2.3. Phương pháp nghiên cứu ................................................................................. 46

2.3.1. Phương pháp luận ........................................................................................... 46

2.3.2. Diện tích khu vực theo từng giai đoạn hình thành của rừng ngập mặn ở Cồn

Ông Trang ................................................................................................................ 46

2.3.3. Phương pháp điều tra ô tiêu chuẩn ................................................................. 49

2.3.4. Phương pháp định danh loài ........................................................................... 51

2.3.5. Phương pháp khảo sát các thông số môi trường, thu mẫu đất và phân tích đặc

tính thổ nhưỡng ........................................................................................................ 51

2.3.6. Xử lí số liệu .................................................................................................... 54

CHƯƠNG 3. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN

3.1. Sự hình thành các cồn ở Cửa Ông Trang theo thời gian ................................... 59

3.2. Diễn thế nguyên sinh ở Cồn Trong ................................................................... 60

3.2.1. Đặc điểm thủy triều, thổ nhưỡng của Cồn Trong .......................................... 60

3.2.2. Đa dạng loài thực vật và cấu trúc rừng ngập mặn ở Cồn Trong .................... 62

3.2.3. Phân bố của các loài thực vật ngập mặn ở Cồn Trong ................................... 65

3.2.4. Ảnh hưởng của thủy triều và thổ nhưỡng đến phân bố của thực vật ngập mặn

ở Cồn Trong ............................................................................................................. 67

3.2.5. Diễn thế về thành phần loài thực vật ở Cồn Trong ........................................ 71

3.2.6. Diễn thế về cấu trúc rừng ở Cồn Trong ......................................................... 72

3.2.7. Tích tụ carbon theo giai đoạn ở Cồn Trong ................................................... 73

3.2.8. Sơ đồ diễn thế nguyên sinh ở Cồn Trong ....................................................... 75

3.3. Diễn thế nguyên sinh ở Cồn Ngoài ................................................................... 79

3.3.1. Đặc điểm thủy triều, thổ nhưỡng của Cồn Ngoài .......................................... 78

3.3.2. Đa dạng loài thực vật và cấu trúc rừng ngập mặn ở Cồn Ngoài .................... 80

3.3.3. Phân bố của các loài thực vật ngập mặn ở Cồn Ngoài ................................... 83

3.3.4. Ảnh hưởng của thủy triều và thổ nhưỡng đến phân bố của của thực vật ngập

mặn ở Cồn Ngoài ..................................................................................................... 85

3.3.5. Diễn thế về thành phần loài thực vật ở Cồn Ngoài ........................................ 88

3.3.6. Diễn thế về cấu trúc rừng ở Cồn Ngoài ......................................................... 89

3.3.7. Tích tụ carbon theo giai đoạn ở Cồn Ngoài ................................................... 90

3.3.8. Sơ đồ diễn thế nguyên sinh ở Cồn Ngoài ....................................................... 91

3.4. Diễn thế nguyên sinh ở Cồn Mới ...................................................................... 94

3.4.1. Đặc điểm thủy triều, thổ nhưỡng của Cồn Mới ............................................. 94

3.4.2. Đa dạng loài thực vật và cấu trúc rừng ngập mặn ở Cồn Mới ....................... 95

3.4.3. Phân bố của các loài thực vật ngập mặn ở Cồn Mới ...................................... 98

3.4.4. Ảnh hưởng của thủy triều và thổ nhưỡng đến phân bố của của thực vật ngập

mặn ở Cồn Mới ....................................................................................................... 99

3.4.5. Trữ lượng carbon ở Cồn Mới ...................................................................... 103

3.5. Diễn thế nguyên sinh ở Cồn Ông Trang ........................................................ 105

3.5.1. Đặc điểm thủy triều, thổ nhưỡng của Cồn Ông Trang ................................ 105

3.5.2. Đa dạng loài thực vật và cấu trúc rừng ngập mặn ở Cồn Ông Trang ......... 111

3.5.3. Phân bố của các loài thực vật ngập mặn ở Cồn Ông Trang ........................ 119

3.5.4. Ảnh hưởng của thủy triều và thổ nhưỡng đến phân bố của thực vật ngập mặn

ở Cồn Ông Trang .................................................................................................. 122

3.5.5. Diễn thế về thành phần loài thực vật ở Cồn Ông Trang ............................. 128

3.5.6. Diễn thế về cấu trúc rừng ở Cồn Ông Trang ............................................... 132

3.5.7. Tích tụ carbon theo giai đoạn ở Cồn Ông Trang ........................................ 135

3.5.8. Sơ đồ diễn thế nguyên sinh ở Cồn Ông Trang ............................................ 144

KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ

1. Kết luận ............................................................................................................. 150

2. Kiến nghị ........................................................................................................... 151

DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH CỦA TÁC GIẢ ............................................ 152

TÀI LIỆU THAM KHẢO ..................................................................................... 153

PHỤ LỤC

DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU, CÁC CHỮ VIẾT TẮT

AGB Above-Ground Biomass (Sinh khối trên mặt đất)

BA Basal Area (Tiết diện ngang thân cây)

BGB Below-Ground Biomass (Sinh khối gỗ dưới mặt đất)

Carbon trong sinh khối trên mặt đất CAGB

Carbon trong sinh khối dưới mặt đất CBGB

Dbh Đường kính ngang ngực (cm)

F Tần suất xuất hiện

gd Giai đoạn

gd1 Giai đoạn 1 (từ năm 2004 đến năm 2016)

gd2 Giai đoạn 2 (từ năm 1992 đến năm 2004)

gd3 Giai đoạn 3 (từ năm 1979 đến năm 1992)

gd4 Giai đoạn 4 (từ năm 1962 đến năm 1979)

gd5 Giai đoạn 5 (trước năm 1962)

H Chiều cao của cây (m)

IVI Importance Value Index (Chỉ số giá trị quan trọng)

Hàm lượng (%) kali trong tầng đất 0 – 20 cm K20

Hàm lượng (%) kali trong tầng đất 20 – 60 cm K60

lk Loài khác

M Trữ lượng rừng (m3/ha)

N Mật độ (cây/ha)

N1 Nhóm 1

N2 Nhóm 2

N3 Nhóm 3

N4 Nhóm 4

Hàm lượng (%) nitrogen trong tầng đất 0 – 20 cm N20

Hàm lượng (%) nitrogen trong tầng đất 20 – 60 cm N60

OTC Ô tiêu chuẩn

Hàm lượng (%) phosphor trong tầng đất 0 – 20 cm P20

Hàm lượng (%) phosphor trong tầng đất 20 – 60 cm P60

pH tầng đất 0 – 20 cm pH20

vii

pH tầng đất 20 – 60 cm pH60

RN Mật độ tương đối (%)

RF Tần suất xuất hiện tương đối (%)

RBA Tiết diện ngang tương đối (%)

Độ mặn tầng đất 0 – 20 cm (‰) Sal20

Độ mặn tầng đất 20 – 60 cm (‰) Sal60

SD Standard Deviation (Độ lệch chuẩn)

SE Standard Error (Sai số chuẩn)

T0 – 20 Tầng đất từ bề mặt đến độ sâu 20 cm

T20 – 60 Tầng đất ở độ sâu 20 cm đến 60 cm

V Thể tích thân cây (m3)

VQG Vườn Quốc Gia

Trung bình

viii

DANH MỤC CÁC BẢNG

Bảng 1.1. Quần xã ở Cồn Ngoài theo khoảng cách từ bờ biển vào nội địa ............ 22

Bảng 1.2. Thành phần loài trong các giai đoạn diễn thế ở một số khu vực ............. 38

Bảng 1.3. Loài ưu thế trong các giai đoạn hình thành rừng ngập mặn ở Việt Nam ..... 39

Bảng 2.1. Mực nước cao nhất và thấp nhất tháng qua các năm tại Trạm Năm Căn ...... 44

Bảng 2.2. Số lượng ô tiêu chuẩn và các tuyến điều tra .......................................... 49

Bảng 2.3. Số lượng ô tiêu chuẩn theo các khu vực đã số hóa ở Cồn Ông Trang .... 50

Bảng 2.4. Tỉ trọng gỗ của các loài ở khu vực nghiên cứu ....................................... 58

Bảng 3.1. Diện tích các cồn theo các năm nghiên cứu .......................................... 59

Bảng 3.2. Phân loại đất theo thành phần cơ giới ở Cồn Trong ................................ 61

Bảng 3.3. pH, độ mặn và hàm lượng NPK trong đất rừng ngập mặn ở Cồn Trong ..... 61

Bảng 3.4. Thành phần loài thực vật ngập mặn ở Cồn Trong ................................... 62

Bảng 3.5. Chỉ số giá trị quan trọng của các loài ở Cồn Trong ................................. 63

Bảng 3.6. Các phương trình tương quan H – Dbh của Cồn Trong .......................... 64

Bảng 3.7. Các đặc trưng thống kê ở Cồn Trong ...................................................... 65

Bảng 3.8. Kiểu phân bố của các loài thực vật ngập mặn ở Cồn Trong.................... 66

Bảng 3.9. IVI của các loài thực vật ngập mặn theo giai đoạn ở Cồn Trong ................ 72

Bảng 3.10. Các chỉ tiêu về cấu trúc theo các giai đoạn ở Cồn Trong ...................... 73

Bảng 3.11. Lượng carbon tích tụ trong sinh khối theo giai đoạn ở Cồn Trong ....... 75

Bảng 3.12. Một số chỉ tiêu môi trường ở Cồn Trong theo các giai đoạn ................ 76

Bảng 3.13. Đặc điểm thành phần loài và cấu trúc rừng ở Cồn Trong theo giai đoạn ... 77

Bảng 3.14. Phân loại đất theo thành phần cơ giới ở Cồn Ngoài .............................. 79

Bảng 3.15. pH, độ mặn và hàm lượng NPK trong đất rừng ngập mặn ở Cồn Ngoài ... 79

Bảng 3.16. Thành phần loài thực vật ngập mặn ở Cồn Ngoài ................................. 80

Bảng 3.17. Chỉ số giá trị quan trọng của các loài thực vật ở Cồn Ngoài ................. 81

Bảng 3.18. Các phương trình tương quan H – Dbh của Cồn Ngoài ........................ 82

Bảng 3.19. Các đặc trưng thống kê ở Cồn Ngoài .................................................... 83

Bảng 3.20. Kiểu phân bố các loài thực vật ngập mặn ở Cồn Ngoài ........................ 83

Bảng 3.21. IVI của các loài theo giai đoạn ở Cồn Ngoài......................................... 89

Bảng 3.22. Các chỉ tiêu về cấu trúc theo các giai đoạn ở Cồn Ngoài ...................... 90

Bảng 3.23. Lượng carbon tích tụ trong sinh khối theo giai đoạn ở Cồn Ngoài ....... 91

Bảng 3.24. Các chỉ tiêu môi trường ở Cồn Ngoài theo các giai đoạn...................... 91

Bảng 3.25. Đặc điểm thành phần loài và cấu trúc rừng ở Cồn Ngoài theo giai đoạn ... 92

Bảng 3.26. Phân loại đất theo thành phần cơ giới ở Cồn Mới ................................. 94

Bảng 3.27. pH, độ mặn và hàm lượng NPK trong đất rừng ngập mặn ở Cồn Mới ...... 95

Bảng 3.28. Thành phần loài thực vật ngập mặn ở Cồn Mới .................................... 95

Bảng 3.29. Chỉ số giá trị quan trọng của các loài ở Cồn Mới .................................. 96

Bảng 3.30. Các phương trình tương quan H – Dbh của Cồn Mới ........................... 97

Bảng 3.31. Các đặc trưng thống kê của các chỉ tiêu đo đếm ở Cồn Mới ................. 98

Bảng 3.32. Kiểu phân bố các loài thực vật ngập mặn ở Cồn Mới ........................... 98

Bảng 3.33. Tỉ lệ % số ô tiêu chuẩn theo chế độ ngập triều ở Cồn Ông Trang ..... 106

Bảng 3.34. Số lượng ô tiêu chuẩn theo thể nền ở Cồn Ông Trang ....................... 106

Bảng 3.35. Phân loại đất theo thành phần cơ giới ở Cồn Ông Trang ................... 107

Bảng 3.36. pH, độ mặn và hàm lượng (%) NPK trong đất rừng ngập mặn ở Cồn

Ông Trang ............................................................................................................. 109

Bảng 3.37. Thành phần loài thực vật ngập mặn ở Cồn Ông Trang ...................... 111

Bảng 3.38. Chỉ số giá trị quan trọng của các loài ở Cồn Ông Trang .................... 114

Bảng 3.39. Các chỉ số đa dạng ở các địa điểm nghiên cứu ................................... 115

Bảng 3.40. Các đặc trưng thống kê của rừng ngập mặn ở Cồn Ông Trang .......... 116

Bảng 3.41. Các kiểu phân bố của thực vật ngập mặn ở khu vực nghiên cứu ....... 119

Bảng 3.42. Hệ số tương đồng giữa các loài ở khu vực nghiên cứu ...................... 120

Bảng 3.43. Thành phần loài ghi nhận được ở các cồn theo các giai đoạn ............ 129

Bảng 3.44. IVI của các loài theo giai đoạn ở Cồn Ông Trang .............................. 131

Bảng 3.45. Các chỉ tiêu về cấu trúc theo các giai đoạn ở Cồn Ông Trang ........... 132

Bảng 3.46. Sinh khối trên và dưới mặt đất ở khu vực nghiên cứu........................ 136

Bảng 3.47. Lượng carbon trong sinh khối gỗ trên mặt đất và dưới mặt đất ......... 137

Bảng 3.48. Hàm lượng carbon trong đất tầng 0 – 20 cm và 20 – 60 cm .............. 139

Bảng 3.49. So sánh trung bình hàm lượng carbon của 2 tầng đất ở khu vực

nghiên cứu ............................................................................................................ 140

Bảng 3.50. Lượng carbon tích tụ trong đất tầng 0 – 60 cm theo khu vực ............ 141

Bảng 3.51. Tỉ lệ carbon trong các bể chứa của các khu vực nghiên cứu .............. 142

Bảng 3.52. Các chỉ tiêu về môi trường ở Cồn Ông Trang theo các giai đoạn ...... 145

Bảng 3.53. Đặc điểm thành phần loài và cấu trúc rừng ở Cồn Ông Trang theo

giai đoạn ............................................................................................................... 145

DANH MỤC CÁC HÌNH VẼ, ĐỒ THỊ

Hình 1.1. Các bể carbon (trên mặt đất và dưới mặt đất) của một số hệ sinh thái .... 27

Hình 1.2. Vị trí một số nghiên cứu cổ điển về diễn thế nguyên sinh ....................... 33

Hình 2.1. Địa điểm nghiên cứu ................................................................................ 43

Hình 2.2. Nhiệt độ và lượng mưa trung bình theo tháng ở tỉnh Cà Mau năm 2016 ....... 45

Hình 2.3. Các bản đồ và ảnh vệ tinh sử dụng trong nghiên cứu .............................. 47

Hình 2.4. Các khu vực nghiên cứu ở Cồn Ông Trang theo thời gian hình thành .... 48

Hình 2.5. Phân bố ô tiêu chuẩn theo từng khu vực ở Cồn Ông Trang ..................... 50

Hình 2.6. Thao tác lấy mẫu đất. ............................................................................... 52

Hình 2.7. Đặc điểm cơ giới đất theo tam giác đều phân loại của Mỹ ...................... 54

Hình 3.1. Diện tích tăng thêm ở Cồn Trong và Cồn Ngoài ..................................... 60

Hình 3.2. Phân bố loài theo ô đo đếm ở Cồn Trong ................................................ 63

Hình 3.3. Tương quan giữa H (m) với Dbh (cm) ở Cồn Trong ............................... 65

Hình 3.4. Sơ đồ nhánh (Cluster) các loài ở Cồn Trong ........................................... 67

Hình 3.5. Sơ đồ MDS của các loài theo chế độ ngập triều ở Cồn Trong ................. 68

Hình 3.6. Sơ đồ MDS của Mấm trắng (A. alba), Đước đôi (R. apiculata) theo thể

nền ở Cồn Trong ..................................................................................................... 69

Hình 3.7. Đồ thị PCA quần xã theo các yếu tố thổ nhưỡng ở Cồn Trong ............... 70

Hình 3.8. Tỉ lệ (%) carbon tích lũy trung bình trong các bể chứa ở Cồn Trong ...... 75

Hình 3.9. Diễn thế nguyên sinh ở Cồn Trong .......................................................... 78

Hình 3.10. Phân bố loài theo ô đo đếm ở Cồn Ngoài .............................................. 81

Hình 3.11. Tương quan giữa H (m) với Dbh (cm) ở Cồn Ngoài ............................. 82

Hình 3.12. Sơ đồ nhánh (Cluster) các loài ở Cồn Ngoài ......................................... 84

Hình 3.13. Sơ đồ MDS của các loài theo chế độ ngập triều ở Cồn Ngoài ............... 86

Hình 3.14. Sơ đồ MDS của Mấm trắng (A. alba) và Đước đôi (R. apiculata) theo

thể nền ở Cồn Ngoài ................................................................................................. 87

Hình 3.15. Đồ thị PCA quần xã theo các yếu tố thổ nhưỡng ở Cồn Ngoài ............. 88

Hình 3.16. Tỉ lệ (%) carbon tích lũy trung bình trong các bể chứa ở Cồn Ngoài .... 90

Hình 3.17. Diễn thế nguyên sinh ở Cồn Ngoài ........................................................ 93

Hình 3.18. Phân bố loài theo ô đo đếm tại Cồn Mới ............................................... 96

Hình 3.19. Tương quan giữa H (m) với Dbh (cm) ở Cồn Mới ................................ 97

Hình 3.20. Sơ đồ nhánh (Cluster) các loài ở Cồn Mới ............................................ 99

Hình 3.21. Sơ đồ MDS của các loài theo chế độ ngập triều ở Cồn Mới ................ 100

Hình 3.22. Sơ đồ MDS của Mấm trắng (A. alba) và Đước đôi (R. apiculata)

theo thể nền ở Cồn Mới .......................................................................................... 101

Hình 3.23. Đồ thị PCA quần xã theo các yếu tố thổ nhưỡng ở Cồn Mới .............. 102

Hình 3.24. Tỉ lệ (%) carbon tích lũy trung bình trong các bể chứa ở Cồn Mới ..... 104

Hình 3.25. Độ cao địa hình trung bình các tuyến ở ba cồn .................................... 105

Hình 3.26. Tỉ lệ đất sét và đất sét pha limon trong hai tầng đất ............................ 108

Hình 3.27. Giá trị trung bình các yếu tố thổ nhưỡng ở các cồn ............................. 110

Hình 3.28. Số lượng cây theo họ Đước, Ô rô ở Cồn Ông Trang ........................... 112

Hình 3.29. Phân bố loài theo ô đo đếm tại Cồn Ông Trang ................................... 113

Hình 3.30. Số lượng cá thể (cây/ha) theo cấp đường kính và cấp chiều cao ......... 118

Hình 3.31. Sơ đồ nhánh (Cluster) các loài ở Cồn Ông Trang ................................ 121

Hình 3.32. Sơ đồ MDS của các loài theo chế độ ngập triều ở Cồn Ông Trang ..... 123

Hình 3.33. Sơ đồ MDS của các loài theo thể nền ở Cồn Ông Trang ..................... 126

Hình 3.34. Đồ thị PCA quần xã với các yếu tố thổ nhưỡng ở Cồn Ông Trang ..... 127

Hình 3.35. Một số chỉ tiêu cấu trúc theo giai đoạn của khu vực nghiên cứu ......... 133

Hình 3.36. Số lượng cá thể (cây/ha) theo cấp đường kính của các giai đoạn ........ 134

Hình 3.37. Số lượng cá thể (cây/ha) theo cấp chiều cao của các giai đoạn ........... 135

Hình 3.38. Trung bình sinh khối trên và dưới mặt đất ở khu vực nghiên cứu ....... 137

Hình 3.39. Lượng carbon trung bình trong sinh khối trên mặt đất và dưới mặt đất ở

các khu vực nghiên cứu ........................................................................................ 138

Hình 3.40. Hàm lượng (%) carbon trong đất rừng ngập mặn ở các khu vực nghiên

cứu .......................................................................................................................... 140

Hình 3.41. Lượng carbon tích tụ trong các tầng đất ở các khu vực nghiên cứu .... 141

Hình 3.42. Lượng carbon tích lũy trong các bể chứa ở các cồn ............................ 143

Hình 3.43. Trữ lượng carbon trung bình theo các giai đoạn .................................. 144

Hình 3.44. Sơ đồ diễn thế nguyên sinh ở Cồn Ông Trang ..................................... 148

- 1 - PHẦN MỞ ĐẦU

1. Tính cấp thiết của luận án

Rừng ngập mặn có chức năng sinh thái, kinh tế và môi trường vô cùng quan

trọng trong thích ứng và giảm thiểu tác động của biến đổi khí hậu; trong việc bảo vệ

đê biển, bảo vệ đất bồi, chống xói lở, hạn chế xâm nhập mặn, điều hòa tiểu khí hậu

ở địa phương, bảo tồn đa dạng sinh học. Rễ cây ngập mặn chằng chịt cùng với

những quần thể thực vật ngập mặn tiên phong mọc dày đặc có tác dụng làm giảm

vận tốc dòng chảy, tạo điều kiện cho trầm tích bồi tụ nhanh hơn ở các vùng cửa

sông ven biển [1]. Hệ sinh thái này cũng có vai trò quan trọng trong phát triển du

lịch sinh thái, giáo dục môi trường [2], [3].

Hệ sinh thái rừng trở thành một giải pháp hai mặt trong việc ứng phó với

biến đổi khí hậu. Trước hết, rừng làm giảm nguyên nhân gây biến đổi khí hậu nhờ

vào khả năng hấp thụ carbon. Các kết quả nghiên cứu của Murdiyarso và cộng sự

(2009), Donato và cộng sự (2011) đã xác định được lượng carbon tích tụ trong rừng

ngập mặn ở một số khu vực dao động từ khoảng 1,47 tấn/ha đến 1.023 tấn/ha tùy

thuộc vào thành phần loài và tuổi rừng [4], [5]. Ngoài ra, hệ sinh thái rừng giúp xã

hội thích ứng với biến đổi khí hậu. Rừng được duy trì có thể giúp chúng ta thích ứng

thông qua việc cung cấp các dịch vụ sinh thái quý giá. Kết quả nghiên cứu của các

tác giả Viên Ngọc Nam và cộng sự (2009; 2010; 2011), Wilson và cộng sự (2012),

Lê Tấn Lợi và Lý Hằng Ni (2015) đã tính toán được lượng carbon tích lũy trong

sinh khối của một số cây rừng ngập mặn ở khu vực phía Nam Việt Nam [6], [7], [8],

[9], [10].

Rừng ngập mặn phân bố ở những khu vực chuyển tiếp giữa đất liền và biển,

[11], [12], dọc theo bờ biển nhiệt đới và cận nhiệt đới trên khắp thế giới [13]. Do

môi trường sống đặc thù như vậy nên sự tồn tại và phân bố của các loài thực vật

ngập mặn chịu tác động của nhiều nhân tố môi trường khác nhau [14]. Tác động của

các nhân tố như cao trình mặt đất, tần suất ngập triều, độ ngập triều đến hệ sinh thái

rừng ngập mặn được nhiều tác giả trong và ngoài nước nghiên cứu như Phan

Nguyên Hồng và cộng sự (1999); Nguyễn Hoàng Trí (1999); Hoàng Văn Thơi

(2010); Lê Tấn Lợi (2011); Nguyễn Văn Tú và Bùi Lai (2012); Duke (2012); Võ

Ngươn Thảo và cộng sự (2013); Clough (2014); Van Loon và cộng sự (2016) [15],

- 2 - [14], [16], [17], [18], [19], [20], [21]. Cũng có những công trình nghiên cứu về ảnh

hưởng của tính chất vật lý, hóa học của đất đến thành phần loài và cấu trúc rừng

ngập mặn; những công bố cho thấy đặc tính thổ nhưỡng có tác động lên sự hình

thành và sinh trưởng của cây rừng ngập [22]. Các đặc tính của đất là một trong các

yếu tố quan trọng nhất về môi trường kiểm soát cấu trúc và chức năng của rừng

ngập mặn [17], [13]. Đặc tính thổ nhưỡng bao gồm những giá trị về độ mặn, pH,

hàm lượng chất dinh dưỡng trong đất rừng ngập mặn [22]. Rừng ngập mặn còn có

vai trò quan trọng trong bảo tồn đa dạng sinh học, bảo vệ vùng ven biển và phục vụ

cho các nhu cầu trong đời sống của người dân. Nghiên cứu, đánh giá đa dạng sinh

học là vô cùng cần thiết nhằm cung cấp thông tin, dữ liệu cho các giải pháp bảo tồn,

quản lí và phát triển bền vững tài nguyên, trong đó có nguồn tài nguyên rừng ngập

mặn. Tuy nhiên, các hoạt động nghiên cứu phân tích định lượng đa dạng sinh học

còn hạn chế ở Việt Nam [23], tập trung mô tả về thành phần loài, dạng sống, giá trị

sử dụng [24].

Việt Nam có đường bờ biển kéo dài từ Bắc vào Nam với thảm thực vật rừng

ngập mặn đa dạng, phong phú. Tổng diện tích rừng ngập mặn ở Việt Nam trước

chiến tranh là 400.000 ha. Nhưng sau chiến tranh, 60% rừng ngập mặn bị phá hủy,

có nơi bị tiêu hủy hoàn toàn (như rừng Sác Cần Giờ), đến năm 1983 chỉ còn

286.000 ha [25] và đến tháng 12 năm 1999 là 156.608 ha [26]. Theo Quyết định

Công bố hiện trạng rừng đến ngày 31/12/2015 của Bộ Nông nghiệp và Phát triển

nông thôn, Việt Nam có tổng diện tích rừng ngập mặn tự nhiên là 19.559 ha và rừng

trồng là 37.652 ha (Quyết định số 3158/QĐ-BNN-TCLN ngày 27/7/2016). Cà Mau

là tỉnh có hệ sinh thái rừng ngập mặn điển hình của Việt Nam và khu vực. Vườn

Quốc gia Mũi Cà Mau được thành lập ngày 14/7/2003 với tổng diện tích tự nhiên là

41.862 ha bao gồm phần trên đất liền và phần ven biển. Ngày 26/5/2009, UNESCO

đã công nhận Khu Dự trữ sinh quyển thế giới Mũi Cà Mau với tổng diện tích là

371.506 ha, bao gồm cả những khu vực rừng ngập mặn diễn thế nguyên sinh trên

đất mới bồi tụ và các khu vực chuyển tiếp từ rừng ngập mặn sang rừng tràm. Trần

Thị Vân và cộng sự (2015) đã xác định sự suy giảm diện tích rừng ngập mặn ở Cà

Mau từ 71.345 ha (1953) xuống còn 33.083 ha (1992), sau đó diện tích rừng ngập

mặn lại gia tăng, ước tính đến năm 2011 là 46.712 ha. Nguyên nhân suy giảm diện

tích là do chất độc hóa học Mỹ rải xuống trong chiến tranh, tiếp đó là vấn đề chuyển

- 3 - đổi đất rừng sang đất nông nghiệp và nuôi trồng thủy sản [27]. Còn theo Cục thống

kê Cà Mau (2017), tính đến 31/12/2016, diện tích rừng ngập mặn và rừng đặc dụng

trên đảo chỉ còn 42.987 ha (Niên giám thống kê 2016). Như vậy, rừng ngập mặn tự

nhiên ngày càng thu hẹp do nhiều nguyên nhân khác nhau; do đó, công tác bảo vệ

rừng tự nhiên song song với công tác trồng rừng đang càng trở nên cấp thiết, nhất là

trong bối cảnh biến đổi khí hậu hiện nay đang diễn biến ngày càng phức tạp. Tuy

nhiên, việc lựa chọn loài cây cho trồng rừng ngập mặn không chỉ căn cứ vào đặc

điểm tự nhiên như khí hậu, thổ nhưỡng, thủy triều mà còn phải xem xét các loài có

thể trồng hỗn giao với nhau.

Hệ sinh thái rừng ngập mặn Mũi Cà Mau chủ yếu được hình thành từ phù sa

sông [18]. Khu vực Cồn Ông Trang (thuộc Vườn Quốc gia Mũi Cà Mau) là vùng

bồi tụ tự nhiên [28] bao gồm 3 cồn (Cồn Ngoài, Cồn Trong và Cồn Mới) được hình

thành ở sông Cửa Lớn, cửa Ông Trang. Cồn cát là một đặc điểm phổ biến của vùng

bờ biển và xuất hiện nhiều nhất trong khoảng 30° Bắc và Nam [29]. Đây là khu vực

được hình thành theo diễn thế nguyên sinh, không có sự tác động của con người; là

khu vực thuận lợi cho những nghiên cứu liên quan đến tác động của các điều kiện tự

nhiên đến hệ sinh thái ngập mặn. Nghiên cứu về diễn thế của rừng ngập mặn ở Cồn

Ông Trang sẽ bổ sung dữ liệu khoa học cho nghiên cứu rừng ngập mặn và là cơ sở

khoa học cho quy hoạch, trồng và sử dụng hợp lí nguồn tài nguyên thực vật ngập

mặn. Đồng thời còn có ý nghĩa quan trọng cho công tác bảo tồn và phát triển hệ sinh

thái ngập mặn ở Cồn Ông Trang, khu vực được bảo vệ nghiêm ngặt của Vườn Quốc

Gia Mũi Cà Mau.

2. Mục tiêu nghiên cứu của luận án

Xác định được ranh giới và diện tích các khu vực của Cồn Ông Trang có thời

gian hình thành khác nhau.

Phân tích được quá trình diễn thế nguyên sinh của rừng ngập mặn ở Cồn Ông

Trang cũng như xây dựng được sơ đồ diễn thế nguyên sinh của khu vực.

Xác định được sự phân bố của các loài thực vật ngập mặn, cấu trúc, đa dạng

sinh học và trữ lượng carbon của rừng ngập mặn ở Cồn Ông Trang, đồng thời phân

tích được ảnh hưởng của các nhân tố sinh thái cơ bản đến cấu trúc, đa dạng và phân

bố thực vật ngập mặn theo không gian và thời gian.

- 4 -

3. Đối tượng và phạm vi nghiên cứu

Đối tượng nghiên cứu là hệ sinh thái rừng ngập mặn tại 3 cồn ở sông Cửa Lớn

bao gồm Cồn Trong và Cồn Ngoài và Cồn Mới (gọi chung là Cồn Ông Trang) thuộc

Khu dự trữ sinh quyển Mũi Cà Mau.

Phạm vi nghiên cứu bao gồm các loài thực vật ngập mặn ở Cồn Ông Trang;

các chỉ tiêu môi trường như độ cao địa hình, độ ngập triều; đặc tính thổ nhưỡng như

thể nền, thành phần cơ giới, pH, độ mặn, hàm lượng N, P, K, trữ lượng carbon đất.

4. Các nội dung nghiên cứu chính của luận án

4.1. Nghiên cứu biến động về diện tích rừng ngập mặn Cồn Ông Trang từ lúc hình

thành đến nay.

4.2. Điều tra thành phần loài, sự phân bố, cấu trúc và đa dạng thực vật ngập mặn ở

Cồn Ông Trang dưới tác động của các nhân tố sinh thái, cụ thể là:

- Điều tra thành phần, tổ thành thực vật, chỉ số giá trị quan trọng, kiểu phân bố

của các loài cây ngập mặn.

- Điều tra các nhân tố: Đường kính ngang ngực, chiều cao cây.

- Ước tính sinh khối tươi, sinh khối khô và carbon tích lũy.

- Thu thập số liệu địa hình của khu vực nghiên cứu; Theo dõi chế độ triều; Thu

mẫu và phân tích các đặc tính thổ nhưỡng bao gồm pH, độ mặn, hàm lượng NPK,

carbon đất, thành phần cơ giới đất.

- Phân tích tác động của các nhân tố sinh thái đến sự phân bố và đa dạng của

các loài thực vật ngập mặn ở Cồn Ông Trang.

4.3. Diễn thế nguyên sinh rừng ngập mặn Cồn Ông Trang.

5. Ý nghĩa của luận án

5.1. Ý nghĩa lý luận

Sự biến động về cấu trúc và thành phần loài theo thời gian là cơ sở quan

trọng để xác định sự diễn thế rừng ngập mặn ở khu vực. Luận án mô phỏng được

quá trình diễn thế nguyên sinh rừng ngập mặn ở Cồn Ông Trang sẽ góp phần phát

triển cơ sở lí luận về diễn thế nguyên sinh, đồng thời cung cấp những dữ liệu quan

trọng cho các công trình nghiên cứu về rừng ngập mặn trong tương lai.

Kết quả nghiên cứu sẽ đóng góp thêm dữ liệu về diễn thế nguyên sinh rừng

ngập mặn, cấu trúc, đa dạng và phân bố của thực vật ngập mặn ở Cà Mau, đồng thời

cũng là tài liệu giúp cho các nhà khoa học và quản lí có cơ sở hoạch định chính

- 5 - sách, kế hoạch và giải pháp trồng rừng cũng như quản lí có hiệu quả tài nguyên rừng

ngập mặn.

5.2. Ý nghĩa thực tiễn

Kết quả của luận án là cơ sở khoa học giúp các nhà quản lí quy hoạch để

trồng rừng, khoanh nuôi tái sinh tự nhiên rừng, bảo vệ và phát triển các vùng đất bồi

tụ nhằm bảo tồn đa dạng sinh học theo từng giai đoạn của diễn thế rừng ngập mặn.

Mỗi hệ sinh thái đều có một vài loài ưu thế thích nghi với điều kiện môi

trường nhất định, khi môi trường thay đổi thì loài ưu thế cũng thay đổi. Do đó, vấn

đề quy hoạch cần xác định ưu tiên loài ưu thế ở những nơi thích hợp nhất với nó.

Luận án cung cấp các số liệu, cơ sở khoa học cho công tác lựa chọn thành phần loài

cây trồng rừng thích hợp theo phương thức thuần loài hoặc hỗn giao các loài có mối

quan hệ chặt chẽ với nhau theo các yếu tố sinh thái và theo các giai đoạn của diễn

thế rừng ngập mặn.

Số liệu về lượng carbon tích lũy trong rừng ngập mặn ở Cồn Ông Trang

(Vườn Quốc gia Mũi Cà Mau) là cơ sở chi trả dịch vụ môi trường rừng cho rừng

ngập mặn, đồng thời cũng là cơ sở đàm phán quốc tế về các chương trình cắt giảm

khí nhà kính như REDD, REDD+.

6. Tính mới của luận án

Luận án đã phân tích sự hình thành và các đặc điểm của rừng ngập mặn ở

Cồn Ông Trang trong mối quan hệ với sinh cảnh như chế độ ngập triều, địa hình, đất

đai; trên cơ sở đó mô phỏng được quá trình diễn thế nguyên sinh của rừng ngập mặn

ở Cồn Ông Trang tương ứng với sự biến động của các nhân tố sinh thái.

Luận án đã xác định được diện tích các khu vực của Cồn Ông Trang có thời

gian hình thành khác nhau theo các giai đoạn của quá trình diễn thế.

Luận án cung cấp thông tin về sự phân bố của thực vật ngập mặn theo các

yếu tố thổ nhưỡng, thủy triều, địa hình; cũng như đánh giá sự đa dạng và cấu trúc

của rừng ngập mặn ở cả 3 cồn theo giai đoạn hình thành khác nhau. Đồng thời cũng

đã ước lượng trữ lượng, sinh khối và carbon của Cồn Ông Trang theo thời gian.

- 6 - CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU

1.1. Đa dạng loài thực vật ngập mặn và cấu trúc rừng ngập mặn

1.1.1. Khái quát về hệ sinh thái rừng ngập mặn

Từ “Mangrove” dùng để chỉ những loài thực vật của quần xã rừng nhiệt đới ở

vùng triều hoặc dùng để chỉ chính quần xã này [30], [19].

Thực vật ngập mặn là một nhóm các loài cây nhiệt đới chủ yếu, đa dạng và

phức tạp về mặc chức năng. Chúng cung cấp nơi cư trú và các cấu trúc cần thiết cho

các loài sinh vật biển và sinh vật vùng triều. Các dạng sống của thực vật ngập mặn

bao gồm cây thân gỗ, cây bụi, cây thân thảo và dạng dương xỉ [31].

Rừng ngập mặn là một trong số các hệ sinh thái hữu ích và sinh học quan

trọng nhất trên thế giới [32]. Theo Phan Nguyên Hồng và cộng sự (1999), rừng ngập

mặn là hệ sinh thái quan trọng có năng suất cao ở vùng cửa sông ven biển nhiệt đới

nhưng rất nhạy cảm với các tác động của con người và thiên nhiên [15]. Nằm giữa

đất liền và biển, hệ sinh thái rừng ngập mặn được xem là một vùng chuyển tiếp hết

sức đặc biệt. Hệ sinh thái này bao gồm cả rừng và thủy vực với các quần xã sinh vật

đến từ biển, nội địa và đặc hữu của vùng ven biển [14]. Rừng ngập mặn cũng được

mô tả như là hệ cây rừng ven biển của vùng duyên hải nhiệt đới và cận nhiệt đới

[33]. Nhìn chung, có nhiều định nghĩa khác nhau về rừng ngập mặn, tuy nhiên có

thể xem rừng ngập mặn là một hệ sinh thái trong đó các loài cây thích nghi với môi

trường ven biển, cửa sông có vai trò chủ yếu.

Rừng ngập mặn tương đối khác biệt với các kiểu rừng trên cạn về thành phần

và cấu trúc. Sự hiện diện của rễ chống và các rễ thở là một khác biệt rõ ràng nhất.

Hơn nữa, thảm thực vật dưới tán và vật rụng dưới sàn rừng thường không phát triển

thật tốt, bởi vì cua là những sinh vật tiêu thụ lá rụng cực kì hiệu quả nhất ở trong

rừng ngập mặn [34].

Rừng ngập mặn được phân loại thành 4 kiểu chính có cấu trúc khác nhau liên

quan đến đặc điểm vật lí, khí hậu và thủy văn của môi trường mà chúng tồn tại bao

gồm: 1) Rừng ngập mặn ven biển; 2) Rừng ngập mặn ven sông hoặc cửa sông; 3)

Rừng ngập mặn lưu vực; 4) Rừng ngập mặn thấp hoặc bụi rậm [34].

- 7 - 1.1.2. Thành phần loài thực vật ngập mặn

1.1.2.1. Tình hình nghiên cứu trên thế giới

Thực vật ngập mặn thường được chia thành 2 nhóm: Nhóm các loài ngập

mặn thực sự và đặc hữu; Nhóm các loài tham gia rừng ngập mặn. Tuy nhiên, hệ

thống phân loại giữa hai nhóm này chưa rõ ràng và tùy thuộc vào các tác giả khác

nhau sẽ đề xuất cách phân loại khác nhau [31]. Bất kỳ đặc tính khác nhau nào của

quần xã thực vật ngập mặn (như đặc tính lý – hóa, chức năng, cấu trúc…) đều hữu

ích trong phân loại các loài thực vật ngập mặn, việc lựa chọn đặc tính phù hợp sẽ

phụ thuộc vào mục đích phân loại [35].

Tomlinson (1986) đã chia cây rừng ngập mặn thành 3 nhóm: Nhóm cây

chính, nhóm cây phụ và nhóm cây gia nhập. Dây leo khá phổ biến, đặc biệt là bìa

rừng nội địa của rừng ngập mặn. Thực vật bì sinh như các loài lan, dương xỉ và tầm

gửi thì phổ biến ở rừng ngập mặn già hoặc trưởng thành, nhưng có thể hiếm hoặc

không hiện diện ở rừng trẻ như rừng tái sinh, rừng phục hồi [30]. Tổng số loài ngập

mặn chính thức được ghi nhận trên thế giới là 69 loài thuộc 27 chi, 20 họ [31].

Nhiều công trình nghiên cứu trên thế giới đã cho thấy số lượng các loài thực vật

ngập mặn chính thức dao động rất lớn giữa các khu vực nghiên cứu trong khoảng 10

– 47 loài. Tùy thuộc vào điều kiện địa lý, khí hậu và tác động khác nhau của con

người thì số lượng và thành phần loài thực vật rừng ngập mặn cũng khác nhau. Tuy

nhiên, các loài trong họ Mấm, Đước là chiếm ưu thế ở hầu hết các rừng ngập mặn

trên thế giới.

Theo Mandal và Naskar (2008) thì tổng số loài cây ngập mặn ghi nhận được

ở các hệ sinh thái ngập mặn ở Ấn Độ là 82 loài thuộc 52 chi, 36 họ; trong đó có 30

loài là cây ngập mặn chính thức [36]. Thành phần loài của rừng ngập mặn ở Sri

Lanka là 20 loài cây ngập mặn chính thức (chiếm 1/3 số loài thực vật ngập mặn

chính thức trên thế giới) và nhiều loài ngập mặn tham gia [37]. Hossain và cộng sự

(2015) đã nghiên cứu thành phần loài, độ phong phú, mật độ và phân bố của các loài

cây leo trong quan hệ với độ mặn rừng ngập mặn Sundarbans của Bangladesh. Kết

quả nghiên cứu được tổng cộng 53 loài thuộc 46 chi [22].

Đông Nam Á được xem là khu vực có thành phần loài thực vật ngập mặn đa

dạng nhất với 44 loài ngập mặn thực sự đã xuất hiện trong các công trình đã công bố

[31]. Còn theo một thống kê chung thì tổng cộng 268 loài thực vật đã được ghi nhận

- 8 - tại hệ sinh thái ngập mặn ở khu vực Đông Nam Á, bao gồm 129 loài thân gỗ và bụi,

50 loài thân thảo, 28 loài dây leo, 28 loài bì sinh và một số dạng sống khác. Trong

số 268 loài này, có 52 loài chỉ được tìm thấy ở rừng ngập mặn và được gọi là “loài

ngập mặn chính thức” [38].

Một số công trình công bố về thành phần loài thực vật ngập mặn ở Malaysia

và Philippines cho thấy có sự khác nhau về số lượng, thành phần loài ở các khu vực

khác nhau:

Kết quả nghiên cứu về thành phần loài cây rừng ngập mặn ở sông Balok,

Pahang, Malaysia cho thấy có 16 loài cây ngập mặn thuộc 10 họ, trong đó có 4 loài

cây tham gia; Đước đôi (R. apiculata) và Xu ổi (X. granatum) xuất hiện phổ biến ở

tất cả các vị trí điều tra [39]. Trong khi rừng ngập mặn ở Sibuti, Sarawak, Malaysia

có tổng cộng 98 loài đã được ghi nhận; quần thể Bần trắng (S. alba) chiếm ưu thế

trên bãi bồi cát, sự xuất hiện của chúng bị giới hạn ở các khu vực dọc sông, bờ biển

và cửa sông Batang Salak đối diện với Pulau Salak [40].

Rừng ngập mặn ở Aurora, Philippines có 30 loài cây chính thức, 22 loài cây

tham gia, chiếm 56% các loài cây rừng ngập mặn trên thế giới và 77% các loài cây

rừng ngập mặn ở Philippines [41]. Còn rừng ngập mặn dọc theo khu vực cửa sông

Maligaya, Palanan, Isabela, Philippines có 47 loài cây ngập mặn chính thức và tham

gia thuộc 26 họ [42]. Ở một khu vực khác ở Philippines là Barangay Imelda, Đảo

Dinagat, rừng ngập mặn có độ đa dạng thấp với 10 loài cây ngập mặn chính thức

thuộc 6 họ, trong đó, Đước đôi (R. apiculata) là loài chiếm ưu thế [43].

1.1.2.2. Tình hình nghiên cứu ở Việt Nam

Rừng ngập mặn không đa dạng về thành phần loài so với rừng trên cạn, số

loài thực vật ngập mặn dao động trong khoảng 40 – 50 loài, thuộc nhiều họ khác

nhau [44]. Hệ thực vật ngập mặn ở Việt Nam được chia thành 2 nhóm: Nhóm các

loài cây ngập mặn chính thức và nhóm các loài cây ngập mặn tham gia. Phan

Nguyên Hồng và Hoàng Thị Sản (1993) đã công bố 78 loài cây ngập mặn trong hệ

sinh thái rừng ngập mặn ở Việt Nam, trong đó có 35 loài cây ngập mặn “thực thụ”

và 43 loài cây “gia nhập” [11]. Tuy nhiên, thành phần loài cây rừng ngập mặn có sự

khác nhau giữa các khu vực phân bố do tác động của các yếu tố về địa hình, khí hậu,

thổ nhưỡng.

- 9 - a. Ở miền Bắc

Khi nghiên cứu thảm thực vật thân gỗ rừng ngập mặn ven biển miền Bắc

Việt Nam, Phạm Hồng Tính và Mai Sỹ Tuấn (2016) đã ghi nhận được 15 loài cây

ngập mặn thực thụ tại Đồng Rui, 12 loài được ghi nhận tại Vườn Quốc gia Xuân

Thủy và 9 loài được ghi nhận tại vùng ven biển huyện Hậu Lộc. Kết quả nghiên cứu

cũng cho thấy có sự tương đồng khá lớn về thành phần loài cây ngập mặn thân gỗ

thực thụ giữa Đồng Rui với Xuân Thủy hay Đồng Rui với Hậu Lộc (chỉ số tương

đồng là 0,8), trong đó, Vườn Quốc gia Xuân Thủy và Hậu Lộc hoàn toàn tương

đồng về thành phần loài cây ngập mặn thực thụ thân gỗ với chỉ số tương đồng là 1,0 [45].

b. Ở miền Trung

Vùng Trung bộ có 63 loài, trong đó có 22 loài cây ngập mặn chính thức và

41 loài cây tham gia. Theo khảo sát của Hoàng Văn Thơi và cộng sự (2012), các

tỉnh ven biển miền Trung từ Bình Định đến Bình Thuận có nhóm cây ngập mặn

chính thức gồm 19 loài thuộc 10 họ; Các loài phổ biến là Mấm biển (A. marina),

Đâng (R. stylosa), Đước đôi (R. apiculata), Cóc trắng (L. racemosa), Giá (E.

agallocha), Đưng (R. mucronata), Sú thẳng (A. floridum), Mấm trắng (A. alba), Bần

trắng (S. alba) và Sú cong (A. corniculatum) [46].

Khu vực sông Gianh, tỉnh Quảng Bình hệ thực vật rừng ngập mặn phát triển

với 23 loài thuộc 17 họ. Họ Đước (Rhizophoraceae) chiếm ưu thế nhất, các họ còn

lại như họ Hòa thảo (Poaceae), Họ Đậu (Fabaceae) chiếm tỉ lệ ít hơn. Trong tổng số

23 loài điều tra được có 12 loài thực vật ngặp mặn chính thức chiếm 32,4% thực vật

ngập mặn ở Việt Nam và 11 loài tham gia [33].

Phạm Ngọc Dũng và cộng sự (2012) đã xác định được 33 loài thực vật ngập

mặn thuộc 32 chi, 25 họ thuộc 2 ngành Dương xỉ và Ngọc lan ở đầm Lập An, huyện

Phú Lộc, tỉnh Thừa Thiên Huế. Trong đó, nhóm tác giả đã thống kê được 11 loài

cây ngập mặn chính thức; về dạng sống có 18 loài thực vật ngập mặn thân gỗ, 6 loài

thực vật thân cỏ; còn lại là dạng cây bụi và dây leo. Dà quánh (C. zippeliana) là một

loài cây ngập mặn chính thức được ghi nhận lần đầu tiên tại đầm Lập An và không

phát hiện sự hiện diện của hai loài Bần chua (S. caseolaris) và Ô rô (A. ilicifolius) ở

đầm này [47].

Nguyễn Hữu Đồng và cộng sự (2015) đã nghiên cứu về đa dạng thành phần

loài rừng ngập mặn tỉnh Hà Tĩnh. Kết quả đã xác định được 22 loài thực vật ngập

- 10 - mặn thuộc 22 chi, 18 họ của 2 ngành Dương xỉ (Polypodiophyta) và Ngọc lan

(Magnoliophyta) tại khu vực nghiên cứu [48].

c. Ở miền Nam

Vùng Nam Bộ có số lượng và thành phần loài đa dạng hơn so với khu vực

ven biển miền Trung và miền Bắc [14], [15]. Số lượng loài cây ngập mặn trên nền

cát, sỏi, đá, vụn san hô tại một số đảo ven bờ Nam Bộ (Hòn Khoai, Hòn Đá Bạc

thuộc Cà Mau, Hòn Tre và Phú Quốc thuộc Kiên Giang) ghi nhận được là 32 loài

cây thuộc 17 họ thực vật khác nhau tại các đảo trong đó có 22 loài cây ngập mặn

chính thức và 10 loài cây tham gia rừng ngập mặn [49]. Kết quả điều tra khảo sát tại

các đảo thuộc huyện Côn đảo, tỉnh Bà Rịa – Vũng Tàu đã xác định được 33 loài cây

rừng ngập mặn, với 24 loài ngập mặn chính thức thuộc 11 họ (23 loài thân gỗ và 1

loài dạng cau dừa). Các loài Đâng (R. stylosa), Đước đôi (R. apiculata), Đưng (R.

mucronata), Dà vôi (C. tagal) và Sú thẳng (A. floridum) là những loài thích hợp để

trồng ở các đảo phía Nam [50]. Rừng ngập mặn của Vườn Quốc gia Phú Quốc có 23

loài cây ngập mặn chủ yếu, 22 loài cây tham gia rừng ngập mặn và 58 loài cây nội

địa phát tán ra sống ở vùng ven biển có rừng ngập mặn [24]. Rừng ngập mặn ở Kiên

Giang đa dạng về thành phần loài, với 27 loài thực vật ngập mặn [19]. Rừng ngập

mặn ven biển cửa sông Hàm Luông, tỉnh Bến Tre có 25 loài cây rừng ngập mặn

chính thức thuộc 17 chi, 13 họ; Nhóm cây tham gia rừng ngập mặn ở vùng ven biển

cửa sông Hàm Luông có 34 loài thuộc 33 chi, 21 họ [51].

Thực vật rừng ngập mặn ở Khu Dự trữ sinh quyển Cần Giờ, thành phố Hồ

Chí Minh cũng khá đa dạng về thành phần loài. Kết quả nghiên cứu của Đặng Văn

Sơn (2014) đã ghi nhận được 112 loài, 87 chi, 45 họ, 29 bộ của 2 ngành thực vật bậc

cao có mạch là ngành Dương xỉ (Polypodiophyta) và ngành Ngọc lan

(Magnoliophyta); trong đó, có 30 loài cây ngập mặn chủ yếu, 38 loài cây tham gia

rừng ngập mặn và 44 loài cây du nhập có ích hiện diện ở rừng ngập mặn [52]. Phạm

Văn Ngọt và cộng sự (2013) đã xác định ngoài các cây ngập mặn chính thức và cây

tham gia rừng ngập mặn, còn có 106 loài cây nhập cư [53]. Còn theo một nghiên

cứu khác của Vien Ngoc Nam và cộng sự (2014) thì tổng số loài cây ngập mặn thật

sự ở Cần Giờ là 35 loài thuộc 19 chi và 24 loài ngập mặn tham gia thuộc 22 chi

[54].

- 11 - Kết quả khảo sát dọc theo các tuyến tại vùng ven sông rạch Cà Mau cho thấy

nhóm cây ngập mặn chính thức gồm 23 loài thuộc 11 họ, trong đó có 19 loài thân

gỗ, 4 loài dạng bụi và thân thảo; nhóm cây tham gia có 10 loài thuộc 9 họ thực vật.

Loài có mật độ lớn nhất là Mấm trắng (A. alba) chiếm 70,1%, tiếp theo là Đước đôi

(R. apiculata) với 54,5%. Các loài Trang (K. candel), Vẹt tách (B. parviflora), Bần

chua (S. caseolaris) có mật độ thấp nhất [16]. Kết quả khảo sát trên các tuyến ở

thuộc Vườn Quốc gia Mũi Cà Mau của Huỳnh Quốc Tính và cộng sự (2009), đã

thống kê được 10 loài cây ngập mặn thuộc 5 họ (8 loài ngập mặn chính thức và 2

loài tham gia); Trong đó Mấm trắng (A. alba), Mấm đen (A. officinalis) và Đước đôi

(R. apiculata) có mặt ở tất cả các điểm khảo sát, chiếm 94,84% số lượng cá thể ở

khu vực [55].

Nhìn chung, theo các nghiên cứu đã phân tích trên đây, số lượng cây ngập

mặn chính thức dao động từ 11 – 22 loài ở miền Bắc và 10 – 35 ở miền Nam. Vùng

ven biển Nam Bộ có số lượng và thành phần loài đa dạng hơn. Có nhiều nghiên cứu

về thành phần loài thực vật rừng ngập mặn Việt Nam tập trung nhiều ở khu vực phía

Nam, đặc biệt là các Vườn Quốc gia, Khu Dự trữ sinh quyển, những khu vực có

diện tích rừng ngập mặn lớn. Thành phần loài đa dạng, phong phú, các loài ưu thế

cũng khác nhau rõ ràng giữa các khu vực nghiên cứu.

Trong phân loại học thực vật, trước đây chi Mấm (Avicennia) được xếp vào

họ Cỏ roi ngựa (Verbenaceae), sau đó tách thành họ Mấm (Avicenniacea). Tuy

nhiên, hiện nay theo APG IV (2016), chi Avicennia phát sinh từ họ Ô rô

(Acanthaceae). Hệ thống phân loại APG (Angiosperm Phylogeny Group) là một hệ

thống phân loại thực vật có hoa (hay thực vật hạt kín) dựa trên những nghiên cứu về

phát sinh loài ở mức phân tử. Theo hệ thống phân loại này, họ Bần (Sonneratiaceae)

cũng được xem là một phân họ trong họ Bằng lăng (Lythraceae). Do đó, trong luận

án, các loài trong chi Mấm (Avicennia) được xếp vào họ Ô rô (Acanthaceae); các

loài trong chi Bần (Sonneratia) được xếp vào họ Bằng lăng (Lythraceae).

1.1.3. Đa dạng sinh học rừng ngập mặn

1.1.3.1. Những nghiên cứu trên thế giới

Theo Alappatt (2018), tổng số loài ngập mặn chính thức được ghi nhận trên

thế giới là 69 loài thuộc 27 chi, 20 họ [31]. Nam và Đông Nam Á là vùng đa dạng

các loài thực vật ngập mặn cao nhất trên thế giới. Nhiều tác giả đã xem vùng Indo –

- 12 - Malayan là trung tâm xuất xứ chính của hệ thực vật ngập mặn, và từ đây phát tán

đến các vùng khác, đặc biệt là trong suốt Kỷ Đệ Tam và Đệ Tứ [56]. Trong đó,

Đông Nam Á được xem là khu vực có thành phần loài thực vật ngập mặn đa dạng

nhất với 44 loài đã xuất hiện trong các công trình đã công bố [31]. Mặc dù còn

nhiều tranh luận, nhưng hầu hết các tác giả đều thừa nhận các họ đặc hữu của rừng

ngập mặn là họ Mấm (Avicenniaceae), họ Bần (Sonneratiaceae) và họ Đước

(Rhizophoraceae).

Kết quả nghiên cứu về chỉ số giá trị quan trọng (IVI) của các loài thực vật

ngập mặn trên thế giới khác nhau rất lớn. Trong nhiều công trình nghiên cứu, giá trị

của IVI của một loài là tổng của mật độ tương đối (%), tần suất xuất hiện tương đối

(%) và tiết diện ngang tương đối (%) của loài đó; một số khác lại tính giá trị trung

bình của các chỉ số trên. Do đó, tổng IVI của các loài trong một khu vực nghiên cứu

cụ thể có thể là 300%, hoặc 100%. Sau đây, luận án thống nhất trình bày các kết quả

nghiên cứu về chỉ số giá trị quan trọng theo giá trị trung bình (100%). Trong số các

loài thực vật ngập mặn thì Đước đôi (R. apiculata) và Mấm biển (A. marina) là hai

loài thường đạt được giá trị IVI cao nhất ở nhiều khu vực nghiên cứu. Cụ thể như, ở

rừng ngập mặn ven bờ sông Balok, Pahang, Malaysia, loài Đước đôi (R. apiculata)

xuất hiện ở các địa điểm nghiên cứu với IVI dao động từ 4,49% đến 38,7%; Đưng

(R. mucronata) xuất hiện ở hai điểm nghiên cứu với giá trị IVI là 27,66% và 33,94%

[39]. Kết quả khảo sát và phân tích IVI của các loài cây ngập mặn ở Aurora,

Philipines cho thấy Mấm biển (A. marina), Cóc đỏ (L. littorea) và Đước đôi (R.

apiculata) là những loài có IVI cao nhất ở khu vực (lần lượt là 13,02%; 12,52%;

11,45%), có khả năng thích nghi cao với điều kiện sinh thái của rừng ngập mặn ở

Aurora. Ngược lại, 3 loài có chỉ số IV thấp nhất là Dà quánh (C. zippeliana) (IVI =

0,12%), Bần chua (S. caseolaris) (IVI = 0,26%), Bằng phi (P. acidula) (IVI =

0,27%) [41]. Trong khi đó, Đước đôi (R. apiculata) là loài ưu thế nhất ở rừng ngập

mặn Palawan, Philippines, chỉ số giá trị quan trọng của loài này là 49,37% [57].

Tương tự như vậy, dựa trên kết quả phân tích IVI thì Đước đôi (R. apiculata) là loài

ưu thế nhất ở đảo Andaman và Nicobar, Ấn Độ với IVI = 10,83% [58]. Ở vịnh

Khambhat, Gujarat, Mấm biển (A. marina) có mật độ cao nhất với 87,5 cây/90 m2,

IVI = 94,03%, là loài ưu thế nhất ở khu vực nghiên cứu [59]. Tương tự, Mấm biển

(A. marina) cũng là loài có chỉ số giá trị quan trọng cao nhất (16,67% – 38,33%) ở

- 13 - rừng ngập mặn Sunderbans, Ấn Độ, phản ánh sự phổ biến của loài này trong khu

vực nghiên cứu [60].

Chỉ số đa dạng cũng dao động ở các khu vực nghiên cứu, phản ánh mức độ

đa dạng ở khu vực đó. Chỉ số đa dạng Shannon-Wiener dao động từ 1,12 đến 2,27 ở

rừng ngập mặn, bờ sông Balok, Pahang, Malaysia [39]. Chỉ số đa dạng ở rừng ngập

mặn Palawan, Philippines là H’ = 0,9918; Điều này cho thấy độ đa dạng của hệ thực

vật ở đây rất thấp với tổng số 5 loài ngập mặn thực sự được tìm thấy [57]. Với chỉ

số đa dạng Shannon là 2,94 và chỉ số ưu thế Simpson dao động từ 0,07 – 0,1; chỉ số

Margalef (d’) là 3,68; chỉ số đồng đều (J’) là 0,81, hệ thực vật ngập mặn ở đảo

Andaman và Nicobar, Ấn Độ có mức độ đa dạng cao hơn các khu rừng ngập mặn

khác [58]. Nghiên cứu về các loài ngập mặn ở Vịnh Khambhat, Gujarat đã xác định

Chỉ số Shannon – Wiener ở các địa điểm nghiên cứu dao động từ 0,07 đến 1,2;

trong khi chỉ số Simpson dao động từ 0,03 đến 0,66 [59]. Thực vật ngập mặn ở

Sunderbans, Ấn Độ có chỉ số đa dạng chịu tác động của hai kiểu quản lí rừng ở khu

vực, từ 0,17 đến 0,91 (khu vực không có sự quản lí) và 0,34 – 1,13 (khu vực được

quản lí) [60].

1.1.3.2. Những nghiên cứu ở Việt Nam

Hầu hết các công trình nghiên cứu về đa dạng đều cho thấy, dựa trên chỉ số

giá trị quan trọng thì Mấm biển (A. marina) và Đước đôi (R. apiculata) là hai loài

ưu thế nhất ở hệ sinh thái rừng ngập mặn.

Một nghiên cứu ở miền Bắc Việt Nam, khi phân tích chỉ số IV cho từng loài

tại Đồng Rui đã cho thấy mức độ ưu thế giữa các loài chưa cao đến mức một hay hai

loài lấn át mạnh loài còn lại. Cụ thể là, Vẹt dù (B. gymnorrhiza) (IVI = 25,5%), Sú

cong (A. corniculatum) (IVI = 21,43%), Đâng (R. stylosa) (IVI = 16,67%), Mấm

biển (A. marina) (IVI = 15,31%), Trang (K. obovata) (IVI = 15,12%) chiếm ưu thế

tại Đồng Rui. Tại VQG Xuân Thủy, Trang (K. obovata) (IVI = 49.37%) và Sú cong

(A. corniculatum) (IVI = 38,4%) có mức độ ưu thế cao và lấn át mạnh mẽ các loài

còn lại. Tại Hậu Lộc, Trang (K. obovata) là loài chiếm ưu thế tuyệt đối (IVI = 74,31%)

[45].

Kết quả nghiên cứu thành phần, phân bố rừng ngập mặn tại các đảo thuộc

huyện Côn Đảo, tỉnh Bà Rịa - Vũng Tàu đã xác định được các loài có chỉ số quan

trọng cao nhất là Đâng (R. stylosa) tiếp theo là Sú thẳng (A. floridum), Đưng (R.

- 14 - mucronata), Đước đôi (R. apiculata) và Dà vôi (C. tagal) với các chỉ số giá trị quan

trọng của từng loài lần lượt là 26,28%; 18,97%; 10,7%; 10,35% và 8,29% [50].

Nghiên cứu về chỉ số giá trị quan trọng của các loài ở Vườn Quốc gia Mũi Cà

Mau của Huỳnh Quốc Tính và cộng sự (2009) cho thấy Đước đôi (R. apiculata) có

chỉ số IV cao nhất (40,24%), tiếp theo là Mấm trắng (A. alba) với IVI = 31,02% và

Mấm đen (A. officinalis) có IVI = 21,04%; thấp nhất là Dà vôi (C. tagal) với IVI =

0,17%. Điều này cho thấy Đước đôi (R. apiculata) là loài thích ứng rộng trong hệ

sinh thái ở Mũi Cà Mau; trong khi Mấm trắng (A. alba) và Mấm đen (A. officinalis)

chỉ chiếm ưu thế ở những vùng bồi tụ thấp và bùn lầy ven biển [55].

Chỉ số đa dạng H’ dao động rất lớn giữa các khu vực nghiên cứu từ khoảng

0,35 đến 1,319 ở khu vực có thành phần loài đa dạng hơn. Khi nghiên cứu thảm

thực vật thân gỗ rừng ngập mặn ven biển miền Bắc Việt Nam, Phạm Hồng Tính và

Mai Sỹ Tuấn (2016) đã tính toán được các chỉ số đa dạng của những loài cây ngập

mặn thân gỗ được ghi nhận cao nhất tại Đồng Rui (H’ = 1,13), kế tiếp là Xuân Thủy

(H’ = 0,62) và Hậu Lộc (H’ = 0,35). Chỉ số phức tạp CI mô tả định lượng sự phức

tạp về cấu trúc thành phần loài của thảm thực vật dao động từ 11,33 (Xuân Thủy)

đến 25,54 (Hậu Lộc) [45]. Chỉ số Shannon của thực vật thân gỗ ở Tiểu khu 21, Khu

Dự trữ Sinh quyển Cần Giờ có giá trị trung bình là 1,319 ± 0,134 [61].

1.1.4. Cấu trúc rừng ngập mặn

Cấu trúc rừng ngập mặn phản ánh sự sắp xếp theo không gian của thực vật

trong hệ sinh thái này. Nhiều công trình nghiên cứu có liên quan về cấu trúc rừng

bao gồm cấu trúc sinh thái và cấu trúc hình thái đã được công bố.

Theo chiều thẳng đứng, cấu trúc rừng ngập mặn không có nhiều tầng, chỉ

gồm một vài tầng gỗ, rất ít cây bụi và cây thân thảo [44]. Thông thường các loài

thực vật vùng biên (khu vực ven bờ và ven nội địa) có nhiều cành và tán thấp hơn,

thân cũng không thẳng và đứng. Một vài loài hình thành tán khép kín đặc trưng như

Mấm biển (A. marina), Đước đôi (R. apiculata), Vẹt tách (B. parviflora), Vẹt dù (B.

gymnorhiza), C. schultzii và các loài Xu (Xylocarpus spp.); trong khi một số loài

khác thường được tìm thấy dưới tán rừng như Aegiceras, Cynometra, Acanthus,

Acrostichum và C. zippeliana [31]. Một nghiên cứu về cấu trúc tầng thứ của rừng

ngập mặn ở hạ lưu sông Long Đại, huyện Quảng Ninh, tỉnh Quảng Bình cũng cho

thấy các quần xã có 2 – 3 tầng: Tầng 1 là tầng cây cao vượt tán bao gồm Bần chua

- 15 - (S. caseolaris) và Giá (E. agallocha); Tầng 2 có chiều cao thấp hơn bao gồm Bần

chua (S. caseolaris), Giá (E. agallocha) và Quao nước (D. spathacea); Tầng 3 là

tầng dưới tán, gồm cây tái sinh của các loài Bần chua (S. caseolaris), Giá (E.

agallocha), Quao nước (D. spathacea) và một số cây bụi như Ô rô (A. ebracteatus),

Ráng (A. aureum) [62].

Tổ thành loài thay đổi theo các khu vực nghiên cứu, phản ánh các loài ưu thế

nhất trong khu vực. Công thức tổ thành rừng ở hạ lưu sông Long Đại, huyện Quảng

Ninh, tỉnh Quảng Bình là 7,95 Bần chua (S. caseolaris) + 0,83 Giá (E. agallocha) +

0,68 Sú cong (A. corniculatum) + 0,51 Quao nước (D. spathacea) + 0,03 Vẹt tách

(B. parviflora) = 1; Bần chua (S. caseolaris) chiếm số lượng nhiều nhất (76,7%) và

có mặt ở tất cả các vị trí và chiếm ưu thế ở tổ thành loài; chứng tỏ đây là loài có khả

năng thích nghi nhất ở khu vực nghiên cứu [62]. Còn tại Tiểu khu 21, rừng ngập

mặn Cần Giờ, tổ thành loài là 0,18884 Đước đôi (R. apiculata) + 0,1742 Dà quánh

(C. zippeliana) + 0,1712 Mấm trắng (A. alba) + 0,126 Cóc trắng (L. racemosa) + 0,

1146 Bần chua (S. caseolaris) + 0,0799 Giá (E. agallocha) + 0,1457 Loài khác [61].

Nhóm tác giả cũng xác định được độ hỗn giao của rừng tại khu vực nghiên cứu thấp

K = 0,0124 (0 < K < 0,5).

Đường kính ngang ngực, chiều cao trung bình và mật độ rừng có ý nghĩa rất

lớn trong các đặc trưng của rừng [63]. Đây cũng là 3 chỉ tiêu quan trọng được mô tả

trong các nghiên cứu về cấu trúc rừng ngập mặn. Trong đó, mật độ rừng có ảnh

hưởng rất lớn đến sản lượng, sự tỉa thưa tự nhiên cũng như quá trình đào thải tự

nhiên ở rừng [63]. Các thông số về đường kính và chiều cao cây phụ thuộc vào tuổi

rừng, thành phần cơ giới đất, chế độ triều, độ mặn và mật độ cây [11]. Thực vật

ngập mặn ở cửa sông São João, Rio de Janeiro, Brazil có chiều cao trung bình dao

động từ 3,1 đến 6,1 m, đường kính trung bình từ 3,7 đến 7 cm, mật độ từ 5.240 đến

14.720 cây/ha, tiết diện ngang thân cây từ 8,01 đến 35,52 m2/ha. Các số liệu này

cũng khác nhau giữa các khu vực; trong đó, vùng thượng lưu cao hơn hạ lưu, phía

bờ cao hơn bên trong rừng ngập mặn [64]. Trong các loài thực vật ngập mặn ở sông

Balok, Pahang, Malaysia, Đước đôi (R. apiculata) có mật độ cá thể cao nhất (891

cây/ha) với chiều cao trung bình là 13,37 ± 4,08 m, Đưng (R. mucronata) (775

cây/ha) với chiều cao trung bình là 10,12 ± 1,56 m [39]. Hệ thực vật ngập mặn ở

- 16 - đảo Andaman và Nicobar, Ấn Độ có mật độ cá thể dao động từ 487 đến 2.383

cây/ha, trung bình là 1.746 cây/ha [58].

Quy luật phân bố số cây theo cấp đường kính (N – Dbh) và phân bố số cây

theo cấp chiều cao (N – H) cũng được nhiều tác giả quan tâm nghiên cứu vì đây là

quy luật cơ bản trong điều tra về cấu trúc rừng. Nghiên cứu về cấu trúc rừng ngập

mặn ở cửa sông São João, Rio de Janeiro, Brazil, Calegario và cộng sự (2015) đã

tính toán được chiều cao trung bình của cây ngập mặn ở khu vực dao động từ 3,1

đến 6,1 m, đường kính trung bình từ 3,7 đến 7 cm; Đường kính thân của tập trung ở

cấp kính ≥ 10 cm ở vùng thượng lưu cửa sông; ≥ 2,5 cm và < 10 cm ở vùng hạ lưu

[64]. Theo kết quả nghiên cứu của Seedo và cộng sự (2017) ở Vịnh Tubli, Bahrain,

chiều cao thấp và đường kính nhỏ của thực vật ngập mặn phản ánh sự phát triển

thấp về mặc cấu trúc của quần xã [65]. Khảo sát rừng ngập mặn ở hạ lưu sông Long

Đại, huyện Quảng Ninh, tỉnh Quảng Bình cho thấy phân bố số loài theo cấp đường

kính và chiều cao vút ngọn có dạng phân bố của một đỉnh lệch trái, giảm theo hướng

tăng lên của cấp đường kính và chiều cao, tập trung ở cỡ đường kính 10 – 12 cm và

cấp chiều cao 1 – 2,5 m [62]. Còn tại Cần Giờ, phân bố số cây theo cấp đường kính

và chiều cao vút ngọn cũng là dạng phân bố một đỉnh lệch trái, dạng đường cong tỉ

lệ nghịch với sự tăng lên của đường kính và chiều cao, tập trung ở cấp kính 4,7 – 8,4

cm và cấp chiều cao 3 – 5 m; chứng tỏ rừng ở khu vực là rừng tự nhiên mới tái sinh,

đang trong giai đoạn phát triển. Các loài cũng tập trung chủ yếu ở cấp đường kính

nhỏ và ở cấp chiều cao 3 – 13 m, chứng tỏ có sự cạnh tranh về ánh sáng và không

gian sống rất cao ở giai đoạn rừng non [61].

Cấu trúc rừng chịu tác động rất lớn từ các hoạt động của con người. Theo đó,

nghiên cứu về tác động quản lí của con người ở Sunderbans, Ấn Độ, Datta và Deb

(2017) cho rằng mật độ cá thể ở khu vực không được quản lí (trung bình là 1.900 –

4.100 cây/ha) thấp hơn nhiều so với khu vực được quản lí (3.300 – 4.400 cây/ha);

tiết diện ngang trung bình ở hai khu vực là 13,71 – 39,66 m2/ha và 38,58 – 59,86

m2/ha [60]. Kết quả cho thấy hiệu quả rất cao của các hoạt động quản lí ở khu vực.

Một nghiên cứu khác về thực vật ngập mặn ở Vịnh Tubli, Bahrain của Seedo và

cộng sự (2017) đã đo đếm được chiều cao của cây dao động từ 1 m đến 5,5 m, trung

bình 2,7 m; đường kính từ 2,2 cm đến 12,5 cm, trung bình 5,3 cm; mật độ là 4.577

cây/ha và và tiết diện ngang trung bình 11,4 m2/ha. Kết quả nghiên cứu cũng cho

- 17 - thấy nước xả thải có ảnh hưởng đến đường kính và chiều cao của cây ngập mặn; cơ

chế bồi lắng (phù sa nhân tạo) gây chết cây rừng ngập mặn [65]. Thành phần loài và

cấu trúc giữa rừng ngập mặn tự nhiên và rừng trồng ở vịnh Thẩm Quyến, Nam

Trung Quốc có thể so sánh được với nhau về phân bố và kích cỡ cây ở một mức độ

nào đó sau 50 năm trồng [66].

Huỳnh Quốc Tính và cộng sự (2009) đã nghiên cứu về thành phần và cấu

trúc rừng ngập mặn ở một khu vực của Vườn Quốc gia Mũi Cà Mau, Việt Nam. Mật

độ loài dao động từ 1.087 cây/ha đến 2.853 cây/ha; chiều cao trung bình từ 6,28 đến

12,14 m [55]. Mật độ cây trung bình của thực vật ngập mặn ở hạ lưu sông Long Đại,

huyện Quảng Ninh, tỉnh Quảng Bình cao hơn với 4.217 cây/ha; cao nhất ở giữa khu

vực nghiên cứu và giảm dần về hai phía (gần bờ và xa bờ), phụ thuộc rất lớn vào

hoạt động của con người [62].

1.2. Phân bố của thực vật ngập mặn

1.2.1. Phân bố của rừng ngập mặn trên thế giới

Theo Kauffman và Donato (2012) thì rừng ngập mặn thường được tìm thấy

dọc theo bờ biển nhiệt đới và cận nhiệt đới trong khoảng 25° Bắc đến 25° Nam [34].

Còn theo Spalding và cộng sự (1997) thì giới hạn của rừng ngập mặn là khu vực

giữa 30° Bắc và 30° Nam; Tuy nhiên, rừng ngập mặn cũng có thể phân bố ngoài

giới hạn đó ở một số khu vực như Bermuda (32°20’B) và Nhật Bản (31°22’B); Úc

(38°45’N), New Zealand (38°03’N) và bờ Đông của Nam Phi (32°59’N) [56].

Quần xã thực vật ngập mặn gồm 2 trung tâm chính là nhóm phía Tây và

nhóm phía Đông. Hai vùng này có sự khác nhau khá rõ ràng về hệ thực vật, trong

đó, số loài thực vật ở trung tâm phía Đông xấp xỉ gấp 5 lần so với số loài được tìm

thấy ở vùng phía Tây. Giới hạn của hai vùng này như sau: [56]

- Trung tâm phía Đông trải rộng tương ứng với vùng Ấn Độ - Thái Bình

Dương. Phía Đông của nhóm này được giới hạn bởi rừng ngập mặn tự nhiên xuất

hiện ở Tây và trung tâm Thái Bình Dương. Phía Tây được giới hạn bởi mũi phía

Nam của Châu Phi.

- Trung tâm phía Tây giáp với bờ biển Châu Phi và Châu Mỹ của Đại Tây

Dương, biển Caribbean và Vịnh Mexico, đồng thời còn bao gồm bờ biển Tây của

Châu Mỹ.

- 18 - Diện tích rừng ngập mặn hiện nay trên thế giới ở khoảng 181.077 km2. Trong

đó, diện tích rừng ngập mặn ở Nam và Đông Nam Á là 75.173 km2, chiếm tỉ lệ lớn

nhất trong tổng diện tích rừng ngập mặn toàn cầu với tỉ lệ 41,5%. Diện tích rừng

ngập mặn ở các khu vực khác theo thứ tự: Châu Mỹ là 49.096 km2 (27,1%), Tây Phi

là 27.995 km2 (15,5%), Châu Úc là 18.789 km2 (10,4%), Đông Phi và Trung Đông

là 10.024 km2 (5,5%) [56].

Rừng ngập mặn ở Nam và Đông Nam Á kéo dài từ phía Tây là Pakistan đến

Trung Quốc và Nhật Bản (phía Đông Bắc), các đảo Đông Nam Á, Irian Jaya

(Indonesia) ở phía Đông Nam [56].

1.2.2. Phân bố của rừng ngập mặn ở Việt Nam

Diện tích rừng ngập mặn ở Việt Nam giảm đáng kể trong giai đoạn 1943-

2000. Tuy nhiên, với những thành công trong các chương trình phục hồi và phát

triển rừng ngập mặn trong giai đoạn 2000-2017, diện tích rừng ngập mặn đã tăng từ

155.290 ha lên 164.701 ha [67].

Rừng ngập mặn ở ven biển nước ta có những đặc điểm khác nhau về địa lí,

điều kiện tự nhiên cho từng khu vực, từ đó dẫn đến thành phần loài và cấu trúc rừng

ngập mặn cũng có những đặc trưng riêng. Phan Nguyên Hồng và cộng sự (1999) đã

phân chia rừng ngập mặn thành 4 khu vực: [15]

- Khu vực I: Ven biển Đông Bắc, từ mũi Ngọc (Móng Cái) đến mũi Đồ Sơn

là khu vực có đảo che chắn, dòng chảy mạnh, còn dọc các sông ít bãi lầy (sông Bắc

Giang, sông Bắc Khê, sông Đồng Đăng) vì thế rừng ngập mặn ở đây kém phát triển.

- Khu vực II: Ven biển đồng bằng Bắc bộ, từ mũi Đồ Sơn đến mũi Lạch

Trường (Thanh Hóa). Nhiều phù sa được bồi tụ nhờ hệ thống sông Hồng, bãi bồi

rộng, nhiều sóng gió, không có đảo che chắn nên khu vực này có hơn 8.000 ha rừng

ngập mặn, chủ yếu là rừng trồng để bảo vệ đê biển.

- Khu vực III: Ven biển Trung bộ, từ mũi Lạch Trường Đồ Sơn đến mũi

Vũng Tàu. Nơi đây có hệ thống sông ngắn, bờ biển dốc, ít phù sa, nhiều gió bão. Vì

thế có ít rừng ngập trong các cửa sông chủ yếu là những cây gỗ, cây bụi nhỏ.

- Khu vực IV: Ven biển Nam bộ, từ mũi Vũng Tàu đến mũi Nải (Hà Tiên).

Vùng ven biển Nam bộ là vùng bồi tụ của hệ thống sông Đồng Nai, sông Cửu Long,

giàu phù sa, bãi bồi rộng, ít gió bão nên rừng ngập mặn rất phát triển.

- 19 - Khu vực ven biển Nam bộ là khu vực có điều kiện tự nhiên thuận lợi cho

thực vật ngập mặn sinh trưởng và phát triển. Khu vực này có thành phần loài phong

phú, kích thước cây lớn hơn khu vực khác ở nước ta do nằm gần quần đảo Malaysia

và Indonesia là nơi xuất phát của thực vật rừng ngập mặn.

1.2.3. Ảnh hưởng của các nhân tố sinh thái đến sự phân bố của thực vật ngập mặn

Sự phân bố của rừng ngập mặn phụ thuộc vào nhiều nhân tố sinh thái. Do đó,

các tác giả khác nhau đề cập đến tầm quan trọng của những nhân tố khác nhau tác

động đến sự phân bố và phát triển của rừng ngập mặn. Theo Duke (2012), sự phân

bố của thực vật ngập mặn chịu ảnh hưởng bởi nơi ở và các nhân tố môi trường của

khu vực như là lượng mưa, nhiệt độ, kích thước cửa sông và thủy triều; nhìn chung

những loài có mặt ở đây là những loài chịu mặn [19]. Còn theo Snedaker C. và

Snedaker G. (1984), trong số các nhân tố sinh thái thì độ mặn đất, cấu trúc đất và

điều kiện thủy văn là những nhân tố chính quyết định sự phân bố của thực vật ngập

mặn [68]. Đối với hệ sinh thái rừng ngập mặn ở Châu Mỹ, có nhiều nhân tố vật lí

của môi trường có tác động đến hệ sinh thái này, trong đó chủ yếu là đặc tính thổ

nhưỡng, thủy văn, nhiệt độ [69].

Việt Nam nằm trong vùng khí hậu nhiệt đới gió mùa nên các yếu tố khí hậu,

nhiệt độ, lượng mưa, gió có ảnh hưởng đáng kể đến sự phân bố và thành phần loài

của thảm thực vật rừng ngập mặn [11]. Phùng Trung Ngân và Châu Quang Hiển

(1987) nhận định rằng sự hình thành thảm thực vật rừng ngập mặn tùy thuộc vào

một số nhân tố sinh thái như: thủy triều, nhiệt độ, đặc tính của đất, đặc tính của

nước [70]. Thái Văn Trừng (1998) cho rằng có ba nhóm nhân tố sinh thái phát sinh

chủ yếu của quần xã trong hệ sinh thái rừng ngập mặn là lý hóa tính của đất như

thành phần cơ giới, độ chặt, độ sâu; cường độ và thời gian ngập của thủy triều; độ

mặn của nước. Các yếu tố khác chỉ ảnh hưởng gián tiếp trên ba nhóm nhân tố chủ

yếu [25]. Còn theo Phan Nguyên Hồng và cộng sự (1999), có 7 yếu tố của môi

trường hóa lý, tác động đến sự hình thành và phát triển rừng ngập mặn ở cửa của

các con sông và sông Cửu Long, đó là lưu lượng nước sông, thủy triều, độ mặn, địa

hình, đất đai, hải lưu và khí hậu [15]. Phần lớn nhiều công trình công bố trước đây

còn mang tính định tính, chưa có sự đo đếm, điều tra thực địa. Còn những nghiên

cứu hiện nay với sự hỗ trợ của các thiết bị kỹ thuật, công nghệ nên đã đo đạc, xác

định được các thông số của các yếu tố khí hậu, địa hình, thủy triều, thổ nhưỡng.

- 20 - Có nhiều nghiên cứu về tương quan giữa các các nhân tố sinh thái với thành

phần và sự phân bố của các loài thực vật ngập mặn. Nghiên cứu về tác động của

thủy triều đến phân bố của các loài thực vật ngập mặn cho thấy biên độ triều ở các

khu rừng ngập mặn dao động từ 0,5 – 1 m [14]; 0,07 – 0,17 cm [71], biên độ triều

cực đại được ghi nhận ở Bạc Liêu khoảng 4,3 m [13].

Rừng ngập mặn có thể tồn tại trên nhiều dạng trầm tích, bùn, đất than bùn

hoặc rạn san hô nhưng chúng chỉ phát triển tốt trên đất bùn, loại đất phổ biến dọc

theo bờ biển, cửa sông [11], [14], [49], [72]. Các loài Mấm đen (A. officinalis),

Mấm trắng (A. alba) và Bần trắng (S. alba) phân bố ở vùng bùn lầy, bãi bồi ven

sông [73], [40]. Hầu hết cây ngập mặn phát triển thuận lợi ở độ mặn 25 – 50 ‰ độ

mặn nước biển [14]. Độ mặn thích hợp cho các loài thực ngập mặn phát triển thuận

lợi là khác nhau [16], [19], [74].

1.2.3.1. Khí hậu

Sinh trưởng của thực vật ngập mặn cũng như số lượng cá thể, số lượng loài

và kích thước cây chịu ảnh hưởng khá lớn của nhiệt độ không khí. Đã có một số

thực nghiệm chứng tỏ ảnh hưởng trực tiếp của nhiệt độ đến hoạt động sống của cây

ngập mặn. Ở phía Bắc do có không khí lạnh đột ngột bởi gió mùa Đông Bắc nên ảnh

hưởng đến sự tăng trưởng và thành phần loài của hệ thực vật trong khu vực, điều

này có thể quan sát dọc theo bờ biển phía Bắc Việt Nam [11]. Khí hậu ở phía Nam

thuộc kiểu khí hậu nhiệt đới điển hình, thuận lợi cho sự sinh trưởng của các loài cây

ngập mặn. Rừng ngập mặn ở khu vực này có nhiều loài đặc trưng và ít thấy phân bố ở

phía Bắc như Đước đôi (R. apiculata), Đưng (R. mucronata), Mấm trắng (A. alba),

Mấm đen (A. officinalis), Dừa nước (N. fruticans).

Rừng ngập mặn đòi hỏi một lượng nước ngọt nhất định cho sự tăng trưởng

tối ưu, mặc dù chúng là loài thực vật chịu mặn. Lượng nước mưa giúp điều chỉnh

nồng độ muối trong đất và cây, cung cấp thêm nguồn nước ngọt cho các hoạt động

sinh lý của cây rừng ngập mặn [11]. Cùng với nhiệt độ, sự biến đổi của lượng mưa

cũng có ảnh hưởng lớn đến sự phân bố và phân vùng của các loài cây ngập mặn,

điển hình như các loài Bần (Soneratia spp.), Trang (Kandelia spp.), Sú (Aegiceras

spp.) có thể bị thay đổi [75]. Lượng mưa trung bình hàng năm ở Cà Mau, Vũng Tàu,

ven biển miền Trung lần lượt là 2.000 – 2.200 mm/năm, 1.357 mm/năm, 1.000

mm/năm. Lượng mưa có là nhân tố quan trọng cho sự tăng trưởng và phát triển của

- 21 - cây ngập mặn, cho nên rừng ngập mặn ở Cà Mau phong phú hơn và kích thước cây

cũng lớn hơn so với các vùng khác [14].

1.2.3.2. Thủy triều và độ cao địa hình

Sự phân bố của thực vật ngập mặn là do tác động tổng hợp của nhiều yếu tố

như độ mặn, địa hình và hoạt động sóng biển, nhưng độ ngập triều mới là nhân tố

chủ yếu nhất [38]. Biên độ triều có ý nghĩa quan trọng đối với sự phân bố và cấu

trúc các quần xã ngập mặn, biên độ càng rộng thì thành phần các quần xã càng

phong phú [14].

Phân loại chế độ ngập triều theo Đỗ Đình Sâm và cộng sự (2005) bao gồm 4

vùng [26]:

+ Vùng bị ngập triều thường xuyên là vùng ngập hàng ngày, có độ ngập triều

cao nhất (> 85 cm), thực vật ưu thế rải rác.

+ Vùng ngập triều thấp là vùng bãi bồi ven biển có số ngày ngập từ 300 –

365 ngày/năm, độ ngập triều cao nhất 55 – 85 cm, thực vật ưu thế là Mấm trắng (A.

alba) và Mấm biển (A. marina).

+ Vùng ngập triều trung bình là vùng có số ngày ngập từ 100 – 300

ngày/năm, độ ngập triều cao nhất từ 45 – 55 cm, thực vật ưu thế có Đước đôi (R.

apiculata) và Vẹt tách (B. parviflora).

+ Vùng ngập bởi triều cao có số ngày ngập < 100 ngày/năm, độ ngập triều

cao nhất chỉ đạt 30 – 40 cm, thực bì ưu thế có Chà là (P. paludosa), Giá (E.

agallocha), Dà vôi (C. tagal).

Nhiều nghiên cứu cho thấy Vẹt tách (B. parviflora), Dà vôi (C. tagal) và

Đước đôi (R. apiculata) phát triển tốt ở những khu vực có độ cao địa hình lớn hơn,

ít ngập triều hơn và nền đất cứng hơn; trong khi Mấm trắng (A. alba) có rễ khí sinh

thích nghi tốt với chế độ ngập triều thường xuyên, nền đất mềm, bùn lầy và thường

được xem là loài tiên phong ở khu vực bồi tụ [11].

Rừng ngập mặn ở bờ biển phía Tây Việt Nam (vịnh Thái Lan) có điều kiện

sinh thái đặc biệt với chế độ nhật triều, biên độ triều thấp (khoảng 0,8 m), nước mặn

không xâm nhập sâu vào nội địa. Rừng ngập mặn chỉ tập trung ở ven biển, chiều

rộng từ 200 m đến tối đa 1.000 m với loài Mấm trắng (A. alba) mọc gần đơn thuần ở

vành đai ngoài, nơi đất có nhiều bùn lỏng. Bên trong xuất hiện thêm các loài Mấm

- 22 - đen (A. officinalis), Giá (E. agallocha) và Tra biển (T. populnea) chiếm ưu thế xen

kẽ với vài cây Đâng (R. stylosa) và Bần trắng (S. alba) mọc rải rác [70].

Quần xã thực vật ở vùng ven biển bán đảo Cà Mau phân bố theo điều kiện

thổ nhưỡng và ngập triều như sau: Mấm trắng (A. alba) tiên phong cố định bãi bồi;

Mấm trắng (A. alba) và Đước đôi (R. apicula) phân bố trên bãi bồi ngập khi triều

thấp; Đước đôi (R. apiculata) phân bố trên các bãi ngập khi triều cao trung bình;

Đước đôi (R. apiculata), Vẹt tách (B. parviflora) phân bố trên các bãi bồi ngập triều

cao trung bình và cao; Đước đôi (R. apiculata) và Dà quánh (C. zippeliana) trên các

bãi bồi ngập triều cao; Cóc trắng (L. racemosa), Dà vôi (C. tagal) trên đất tương đối

chặt và ngập nước không thường xuyên; Giá (E. agallocha) xen lẫn Ô rô tím (A.

ilicifolius) trên đất cao, ít ngập triều [26].

Theo Brake và Huijgevoort (2008), chế độ triều tại Cồn Ngoài, Vườn Quốc

gia Mũi Cà Mau là chế độ nhật triều không đều với biên độ dao động từ 70 cm đến

khoảng 170 cm. Phía rìa ngoài cùng của Cồn Ngoài thì loài Mấm trắng (A. alba)

chiếm ưu thế, nhưng tiến sâu vào trong đất liền, thì Đước đôi (R. apiculata) chiếm

ưu thế, ngoài ra một số lượng lớn Vẹt tách (B. parviflora) và Mấm biển (A. marina)

có mặt ở đây, riêng loài Bần trắng (S. alba) được tìm thấy ở phía Nam của Cồn

Ngoài [71].

Ở Cồn Ngoài, Cà Mau theo hướng từ phía bờ biển vào sâu trong nội địa thì

phân bố của quần xã ngập mặn ở đây như sau [76]

Bảng 1.1. Quần xã ở Cồn Ngoài theo khoảng cách từ bờ biển vào nội địa

Khoảng cách 0 – 90 m 90 – 800 m 800 – 1.000 – 1.270 –

từ bờ biển 1.000 m 1.270 m 1290 m

Quần xã Mấm trắng Mấm trắng Đước Đước hỗn Mấm trắng

thuần loại hỗn giao thuần loại giao với thuần loại

với Đước Mấm trắng

Nguồn: Đặng Trung Tấn (2007)

Nghiên cứu ở một số khu vực khác cũng cho thấy biên độ triều và chế độ

ngập triều có tác động mạnh mẽ lên sự phân bố của các loài thực vật khác nhau

trong hệ sinh thái rừng ngập mặn. Lê Đức Tuấn và cộng sự (2002) đã xác định được

mối quan hệ giữa chế độ ngập triều bao gồm vùng ngập triều thấp, vùng ngập triều

trung bình, vùng ngập triều cao và vùng ngập triều bất thường và sự phân bố loài

- 23 - cây ở Khu Dự trữ sinh quyển Cần Giờ [72]. Clough (2014) khi nghiên cứu rừng

ngập mặn Bạc Liêu đã xác định biên độ triều cực đại ở Bạc Liêu khoảng 4,3 m. Tác

giả cũng nhận định rằng địa hình (độ cao và dốc) và biên độ triều thì chủ yếu quyết

định các đặc điểm ngập nước và thoát nước bề mặt của khu vực, còn đặc tính vật lí

của đất thì chủ yếu ảnh hưởng đến khả năng thấm nước, thoát nước dưới mặt đất và

độ sâu của rễ [13]. Kết quả khảo sát rừng ngập mặn hạ lưu sông Long Đại cho thấy

các loài thực vật ngập mặn phân bố dọc theo các bãi ngập triều cao, biên độ triều từ

0,1 – 0,6 m [62]. Tuy nhiên nhóm tác giả chưa phân tích được tác động được sự

phân bố của các loài theo yếu tố môi trường đã khảo sát. Còn theo Huỳnh Quốc

Tính và cộng sự (2009), độ cao địa hình tăng dần theo hướng từ bờ biển vào đất

liền, độ cứng đất cũng tăng cùng với sự giảm số ngày ngập triều là nguyên nhân làm

gia tăng các quần thể Vẹt tách (B. parviflora), Dà vôi (C. tagal) và Đước đôi (R.

apiculata) và làm giảm các quần thể Mấm trắng (A. alba), Mấm đen (A. officinalis)

[55].

1.2.3.3. Đặc tính thổ nhưỡng

Đất rừng có sự khác biệt với các loại đất khác ở chỗ có khả năng tự tích lũy

các chất hữu có từ vật rơi rụng như cành khô, lá khô, xác cây già đổ xuống và các

loài động vật, côn trùng khác, sau đó biến đổi, chuyển hóa thành đất. Độ sâu tầng

đất và độ dày lớp đất có ý nghĩa lớn đối với thực vật rừng; đồng thời tính ổn định

của cây rừng có liên quan đến đặc tính đất đai [63].

Tính chất vật lí quan trọng của đất là độ ẩm, thành phần cơ giới và cấu trúc

của đất. Những chỉ tiêu này có ảnh hưởng lớn đến sinh trưởng và phát triển của các

loài thực vật rừng và hệ sinh thái rừng [63]. Đặc tính vật lí của đất cũng ảnh hưởng

đến khả năng thấm nước, thoát nước dưới mặt đất và độ sâu của rễ [13]. Thành phần

cơ giới là tỉ lệ các hạt dinh dưỡng đất có kích thước khác nhau. Căn cứ vào kích

thước để phân chia ra các hạt cát, bụi, sét. Trong đó, hạt cát là những hạt có kích

thước từ 2,0 – 0,02 mm; hạt bụi là những hạt có kích thước từ 0,002 – 0,02 mm; hạt

sét là những hạt có kích thước < 0,002 mm [63].

Rừng ngập mặn đã dần mở rộng nhờ sự tái sinh tự nhiên; Theo đó, sự hình

thành vùng đất bùn lầy dọc bờ sông đã tạo điều kiện thuận lợi cho sự định cư và

phát triển của Mấm trắng (A. alba). Các loài Mấm đen (A. officinalis) và Mấm trắng

(A. alba) phân bố ở vùng bùn lầy ven sông tại địa hình thấp và mở rộng khu phân bố

- 24 - của chúng ở những nơi mà Đước đôi (R. apiculata) không phát triển được [73].

Rừng Bần trắng (S. alba) chiếm ưu thế trên bãi bồi cát; Tuy nhiên, sự xuất hiện của

chúng bị giới hạn ở các khu vực dọc sông, bờ biển và cửa sông [40].

Theo kết quả khảo sát về sự phân bố của các loài ngập mặn ở Aurora,

Philipines, thì các loài như Mấm biển (A. marina), Bần trắng (S. alba) và Đâng (R.

stylosa) có thể chịu đựng và tồn tại được ở những vùng bờ biển có thể nền đá, cát

hoặc san hô. Tuy nhiên, Đước đôi (R. apiculata), Vẹt dù (B. gymnorrhiza), Trang

(K. candel), Dừa nước (N. fruticans) thích nghi ở bờ sông bùn lầy, nông ở vùng giữa

của rừng ngập mặn. Các loài Cóc (Lumnitzera spp.) và Xu (Xylocarpus spp.) được

tìm thấy ở phía trong nội địa của rừng ngập mặn [41].

Rừng ngập mặn có thể tồn tại trên nhiều dạng trầm tích, bùn, đất than bùn

hoặc rạn san hô nhưng chúng chỉ phát triển tốt trên đất bùn - loại đất phổ biến dọc

theo bờ biển, cửa sông và vịnh kín của Việt Nam [11]. Rừng ngập mặn ở Nam Bộ

nhận được nhiều phù sa và trầm tích, bãi bồi nhiều bùn (hàm lượng bùn sét cao) nên

các loài cây ngập mặn sinh trưởng, phát triển tốt hơn [14].

Phân bố của thực vật ngập mặn ở Khu Dự trữ sinh quyển Cần Giờ chịu ảnh

hưởng của thể nền ở khu vực nghiên cứu. Thể nền được Lê Đức Tuấn và cộng sự

(2002) phân chia thành các nhóm: Bùn mềm, đất mềm đã ổn định, đất ổn định ít, đất

chặt, đất chặt cứng [72]. Dọc theo bờ sông, Tiểu khu 21 của khu vực này, là các loài

tiên phong như Mấm trắng (A. alba) ở nơi có bùn và Bần trắng (S. alba) ở nơi đất

pha cát có bùn; vào sâu hơn là quần thể Đước đôi (R. apiculata) hoặc Bần trắng (S.

alba) hỗn giao với Mấm trắng (A. alba); tiếp theo đó là quần xã Đước đôi (R.

apiculata) xen kẽ với Mấm trắng (A. alba); Đước đôi (R. apiculata) và Vẹt hỗn

giao; Vẹt tách (B. parviflora) xen Dà (Ceriops spp.) và Cóc trắng (L. racemosa); địa

hình cao nhất là Chà là (P. paludosa) xen Giá (E. agallocha) [61].

Các loại đất rừng ngập mặn thường lầy nhão, hàm lượng nước và độ mặn cao

trong khi nồng độ oxi thấp; Eh đo đạc được trong khoảng -100 và +400 mV, pH từ

4,9 đến 7,2. Đất rừng ngập mặn thường có hàm lượng nước cao, khoảng 38 – 46%

trong đất sét và 20 – 37% trong đất cát, trong đất rừng Đước (Rhizophora sp.) ở Tây

Phi [14].

Theo Lacerda và cộng sự (2001), rừng ngập mặn chỉ phát triển ở những nơi

có nhiệt độ thấp nhất vào mùa Đông là trên 20°C, độ mặn từ 5 – 30‰ [69]. Các loài

- 25 - trong chi Đước (Rhizophora spp.), một số loài trong chi Dà (Ceriops spp.) và Mấm

(Avicennia spp.) là chịu mặn bắt buộc. Còn theo Nguyễn Hoàng Trí (1999), hầu hết

cây ngập mặn phát triển thuận lợi ở độ mặn 25 – 50 ‰ độ mặn nước biển [14]. Độ

mặn thích hợp cho Đước đôi (R. apiculata) là 30 – 35‰; Vẹt tách (B. parviflora),

Trang phân bố ở vùng có độ mặn 25 – 40‰; Mấm trắng (A. alba) và Mấm đen (A.

officinalis) phân bố ở độ mặn rộng, Mấm trắng (A. alba) tập trung ở độ mặn cao từ

30 – 38,5‰; Các loài Dà quánh (C. zippeliana), Dà vôi (C. tagal), Cóc (Lumnitzera

spp.), Giá (E. agallocha) cũng có khu phân bố khác nhau với độ mặn và tần suất

ngập triều khác nhau [16]. Duke (2012) khi nghiên cứu rừng ngập mặn Kiên Giang

đã kết luận rằng: dựa trên khả năng chịu muối, các loài chiếm phân bố ở vị trí khác

nhau ở vùng cửa sông. Chẳng hạn như Mấm biển (A. marina), Đâng (R. stylosa),

Bần trắng (S. alba) thường xuất hiện ở phía hạ lưu. Trong khi Đưng (R. mucronata)

và Vẹt khang (B. sexangula) được tìm thấy ở thượng nguồn, nơi nguồn nước ngọt

chiếm ưu thế hơn [19]. Kết quả khảo sát rừng ngập mặn hạ lưu sông Long Đại cho

thấy các loài thực vật ngập mặn phân bố dọc theo các bãi ngập triều cao, độ mặn

biến động từ 1,1 – 13,1‰ [62]. Nghiên cứu của Nguyễn Hà Quốc Tín và cộng sự

(2014) cho thấy độ mặn trong đất dao động từ 20,67‰ đến 30,33‰ và tăng dần

theo tầng đất từ trên xuống. Hàm lượng chất hữu cơ trong đất giảm dần từ tầng đất

trên xuống tầng dưới sâu hơn [74].

Độ phì của đất (mùn và các chất dinh dưỡng khác) ảnh hưởng rất lớn đến sản

lượng rừng đồng thời là nhân tố xác định cấu trúc của lâm phần, thành phần loài cây

và sự sống [63]. Do đó, trong nhiều nghiên cứu về hệ sinh thái rừng ngập mặn, hàm

lượng các chất dinh dưỡng trong đất cũng được phân tích. Kết quả phân tích các chỉ

tiêu lý hóa đất rừng ngập mặn ở Vịnh Khambhat, Gujarat như sau: pH dao động từ

8,37 đến 8,68, tỉ lệ carbon từ 0,17 đến 1,52%, N tổng từ 1,208 đến 4,734%,

phosphor trung bình từ 0,011 đến 0,022% [59]. Tuy nhiên, nhóm tác giả chưa phân

tích được mối liên hệ giữa đặc tính thổ nhưỡng với sự phân bố của các loài ở khu

vực nghiên cứu. Còn trong nghiên cứu về cấu trúc và đặc tính thổ nhưỡng của hệ

sinh thái rừng ngập mặn ở Sunderbans, Ấn Độ, Datta và Deb (2017) đã xác định

được pH trong đất ở các mẫu thu thập được dao động từ 6,78 đến 6,86, độ mặn cũng

giảm dần từ bờ sông vào nội địa, tất cả các mẫu đất có hàm lượng sét cao, nitrogen

sẵn có trong đất cũng dao động từ 433,35 kg/ha đến 385,65 kg/ha. Phân tích PCA

- 26 - của đất và dữ liệu thông số thực vật của các ô điều tra cho thấy 2 thành phần đầu

tiên sẽ giải thích được 85,11% của tổng số biến ở dữ liệu. Trong số các đặc tính thổ

nhưỡng thì lượng nitrogen sẵn có trong đất có mối tương quan chặt chẽ với các giá

trị về tiết diện ngang và mật độ cây. Nhìn chung biến về độ mặn và hiện trạng về

các thông số của cây đứng có ảnh hưởng đến các ô điều tra [60]. Nghiên cứu của

Nguyễn Hà Quốc Tín và cộng sự (2014) cho thấy pH trong khu vực Cồn Trong dao

động từ 6,42 đến 8,23 [74].

1.2.4. Các kiểu phân bố của thực vật ngập mặn

Thực vật ngập mặn thường có dạng phân bố chính là phân bố ngẫu nhiên và

phân bố theo nhóm, tùy theo cấu trúc của quần xã rừng ngập mặn ở từng khu vực.

Chẳng hạn như trong một nghiên cứu ở Tiểu khu 21, Khu Dự trữ Sinh quyển Cần

Giờ cho thấy hai loài phân bố ngẫu nhiên (chiếm 14,29%) trong tổng số các loài là

Bần ổi (S. ovata) và Mấm đen (A. officinalis), 12 loài còn lại phân bố thành đám

[61]. Trong khi một nghiên cứu khác của Phạm Hồng Tính và Mai Sỹ Tuấn (2016)

ở rừng ngập mặn phía Bắc cho thấy hầu hết các loài thực vật ghi nhận được ở khu

vực nghiên cứu của có dạng phân bố không gian liên tục, phản ánh môi trường sống

của các loài tương đối ổn định. Mấm biển (A. marina) có ổ sinh thái rộng nhất tại

Đồng Rui, Trang (K. obovata) là loài có ổ sinh thái rộng nhất ở Xuân Thủy và Hậu

Lộc; chứng tỏ chúng có khả năng khai thác và sử dụng nguồn sống tốt hơn [45].

Khi nghiên cứu một số khu vực ở Vườn Quốc gia Mũi Cà Mau, Việt Nam,

dựa trên phân tích tương đồng Bray-Curis, Huỳnh Quốc Tính và cộng sự (2009) đã

xác định có 4 nhóm loài phân bố cùng nhau với mức tương đồng 50%. Hai cặp có

mức tương đồng cao nhất là Vẹt tách (B. parviflora) và Dà vôi (C. tagal); Vẹt tách

(B. parviflora) và Đước đôi (R. apiculata) [55]. Viên Ngọc Nam và cộng sự (2016)

cũng dựa trên kết quả phân tích cluster để phân nhóm các loài thực vật ở Tiểu khu

21, rừng ngập mặn Cần Giờ theo các mức tương đồng khác nhau. Nhóm tác giả đề

xuất trồng rừng hỗn giao 2 loài thì nên chọn các loài Dà quánh (C. zippeliana) –

Cóc trắng (L. racemosa), Đước đôi (R. apiculata) – Bần trắng (S. alba), Mấm đen

(A. officinalis) – Dà vôi (C. tagal), Mấm biển (A. marina) – Sú cong (A.

corniculatum), Xu sung (Xylocarpus moluccensis (Lam.) M. Roem.) – Bần ổi (S.

ovata); rừng hỗn giao 3 loài thì chọn Giá (E. agallocha), Dà quánh (C. zippeliana)

- 27 - và Cóc trắng (L. racemosa) hoặc Đước đôi (R. apiculata), Bần trắng (S. alba) với

Mấm trắng (A. alba) [61].

Nghiên cứu về các loài ngập mặn ở Vịnh Khambhat, Gujarat cho thấy kiểu

phân bố của hầu hết các loài là phân bố theo nhóm, trừ Bần không cánh (S. apetala)

phân bố ngẫu nhiên ở một vài địa điểm nghiên cứu [59]. Thành phần và mối quan hệ

giữa các loài trong khu vực nghiên cứu ở rừng ngập mặn Sunderbans, Ấn Độ được

đánh giá bằng phân tích sơ đồ nhánh. Kết quả cho thấy, ở khu vực không được quản

lí có ba nhóm loài, còn khu vực được quản lí chỉ có hai nhóm loài; đồng thời, sự

khác nhau chủ yếu về thành phần loài giữa hai khu vực là sự ưu thế của Mấm biển

(A. marina) trong khu vực không được quản lí sẽ cao hơn ở khu vực quản lí [60].

Điều này có ý nghĩa quan trọng trong lựa chọn các biện pháp bảo tồn và phát triển

hệ sinh thái.

1.3. Khả năng tích tụ carbon của rừng ngập mặn

1.3.1. Những nghiên cứu trên thế giới

Những nghiên cứu về sinh khối, tích tụ carbon và khả năng hấp thụ CO2

được tiến hành trên nhiều dạng rừng tự nhiên và rừng trồng, trên nhiều đối tượng

khác nhau. Trong đó, rừng ngập mặn là một trong những kiểu rừng giàu carbon nhất

ở vùng nhiệt đới với khoảng 1.023 tấn C/ha [5].

Hình 1.1. Các bể carbon (trên mặt đất và dưới mặt đất) của một số hệ sinh thái [5]

- 28 - Khả năng tích tụ carbon của cây rừng được đánh giá dựa trên sự tích lũy

carbon trong 4 bể chứa là: sinh khối trên mặt đất, dưới mặt đất, đất và lớp vật rụng;

tập trung chủ yếu trong các bể chứa trên mặt đất. Với sự hỗ trợ của khoa học kỹ

thuật, các bể carbon dưới mặt đất ngày càng được quan tâm nghiên cứu. Kết quả

nghiên cứu của Donato và cộng sự (2011) đã xác định bể carbon trên mặt đất trung

bình là 159 tấn C/ha, nhưng bể carbon dưới mặt đất lại chiếm ưu thế với 71 – 98%

tổng lượng carbon ở vùng cửa sông và 49 – 90% tổng lượng carbon ở vùng ven biển

[5]. Trong khi đó, nghiên cứu về sinh khối cho thấy sinh khối dưới mặt đất tương

đương 30 % sinh khối trên mặt đất [77].

Nhìn chung, hàm lượng carbon trong đất ở vùng ven biển trung bình là

14,6%, vùng cửa sông là 7,9% và giảm theo độ sâu [5]. Tuy nhiên lại dao động theo

khu vực, ở độ sâu 10 cm, hàm lượng carbon ở khu vực Khambhat, Gujarat dao động

từ 0,17 ± 0,02%, 1,09 ± 0,07% đến 1,52 ± 0,04% [59]. Khi một hệ sinh thái rừng

được hình thành, vật rơi rụng, cây gỗ chết và thảm mục sẽ đóng góp vào lượng

carbon trong đất; Theo thời gian, lượng carbon trong đất tăng dần [78]. Đất giàu hữu

cơ có độ sâu từ 0,5 m đến 3 m chiếm 49 – 98% hàm lượng carbon [5].

Nội dung đánh giá dựa trên cấp tuổi hay địa hình của khu vực nghiên cứu

cũng được nhiều tác giả quan tâm nghiên cứu. Rừng nhiều tuổi thì hấp thu CO2

nhiều hơn rừng ít tuổi. Một nghiên cứu ở rừng ngập mặn Trat, Thái Lan cho thấy ở

rừng 11 tuổi, hấp thụ CO2 khác nhau giữa các loài Đước đôi (R. apiculata), Đưng

(R. mucronata) và Vẹt trụ (B. cylindrica) với lượng CO2 hấp thụ được lần lượt là

74,75 tấn/ha; 65,50 tấn/ha; 1,47 tấn/ha [79]. Còn khi phân thành 5 cấp chiều cao của

rừng ngập mặn ở Đồng bằng sông Zambezi, trung bình sinh khối trên mặt đất khác

biệt có ý nghĩa giữa các cấp chiều cao, ngoại trừ HC1 – HC2 và HC1 – HC3 (HC1

từ 2 – 6,9 m, HC2 từ 7 – 9,9 m, HC3 từ 10 – 12,9 m); trong đó sinh khối trên mặt

đất dao động từ 110,7 đến 482,6 tấn/ha [77].

1.3.2. Những nghiên cứu ở Việt Nam

Việt Nam có nhiều nghiên cứu về tích tụ carbon và khả năng hấp thụ CO2

của các đối tượng rừng khác nhau như nghiên cứu sinh khối và khả năng hấp thụ

carbon của rừng Mỡ (Manglietia conifera Dandy) trồng thuần loài tại Tuyên Quang

và Phú Thọ (Lý Thu Quỳnh, 2007; Võ Đại Hải, 2007), rừng Keo tai tượng (Acacia

mangium Willd) trồng tại huyện Núi Thành, tỉnh Quảng Nam (Nguyễn Xuân Phước,

- 29 - 2009), rừng Keo lai (Viên Ngọc Nam và Nguyễn Thị Hà, 2009) [80], [81], [82],

[83]. Một số nghiên cứu về carbon rừng ngập mặn ở phía Bắc như rừng trồng hỗn

giao hai loài Trang (K. obovata) và Bần chua (S. caseolaris) ở xã Nam Phú, huyện

Tiền Hải, tỉnh Thái Bình (Nguyễn Thị Hồng Hạnh, 2015); rừng trồng thuần loài

trang (K. obovata) ven biển xã Đa Lộc, huyện Hậu Lộc, tỉnh Thanh Hóa (Nguyễn

Thị Hồng Hạnh và Đàm Trọng Đức, 2017) [84] [85]; còn lại tập trung ở rừng ngập

mặn phía Nam như rừng Cóc trắng (L. racemosa) trồng tại Cần Giờ (Phan Văn

Trung, 2009), rừng Đước đôi (R. apiculata) (Viên Ngọc Nam và Lâm Khải Thạnh,

2010), Dà quánh (C. zippeliana) ở Cần Giờ (Cao Huy Bình và Viên Ngọc Nam,

2014), rừng ngập mặn ở Vườn Quốc gia Mũi Cà Mau (N.T.Tue và cộng sự, 2014),

rừng ngập mặn tại Cồn Ông Trang, huyện Ngọc Hiển, tỉnh Cà Mau (Nguyễn Hà

Quốc Tín và Lê Tấn Lợi, 2015; Lê Tấn Lợi và Lý Hằng Ni, 2015) [86], [7], [87],

[88], [89], [10].

Đánh giá khả năng hấp thụ CO2 của của cây rừng ngập mặn theo cấp tuổi cho

thấy lượng hấp thụ CO2 tăng dần theo tuổi, nhưng giai đoạn đầu tăng nhanh sau đó

giảm dần. So sánh khả năng hấp thụ CO2 của rừng Đước đôi 28 – 32 tuổi ở Khu Dự

trữ sinh quyển rừng ngập mặn Cần Giờ đã xác định được lượng CO2 hấp thụ trung

bình của rừng ở tuổi 32 là cao nhất (784,82 tấn/ha), thấp nhất ở tuổi 28 (469,38

tấn/ha) [7]. Đối với rừng ngập mặn trồng hỗn giao hai loài Trang (K. obovata) và

Bần chua (S. caseolaris), thì tích tụ carbon cao nhất ở rừng 13 tuổi (42,28 tấn/ha),

sau đó là rừng 10 tuổi (22,36 tấn/ha) và rừng 11 tuổi (17 tấn/ha) [84].

Khả năng tích lũy carbon của rừng cũng phụ thuộc vào loài và mật độ. Chẳng

hạn trong nghiên cứu của Nguyễn Thị Hồng Hạnh (2015) cho thấy mặc dù mức độ

tích lũy carbon của cây cá thể Bần chua (S. caseolaris) cao hơn cây Trang (K.

obovata), tuy nhiên, mật độ quần thể Trang (K. obovata) cao hơn quần thể Bần chua

(S. caseolaris), và kết quả là carbon trong sinh khối của quần thể Trang (K. obovata)

sẽ cao hơn so với quần thể Bần chua (S. caseolaris) [84].

Tích tụ carbon trung bình trên mặt đất cũng chịu ảnh hưởng của địa hình

nghiên cứu. Theo đó, trữ lượng carbon có xu hướng tăng dần từ khu vực bìa rừng

vào trong nội địa; với lượng carbon trung bình dao động giữa các khu vực bìa rừng,

khu vực chuyển tiếp và khu vực nội địa là 90,2 ± 15,8; 109,2 ± 24,2 và 115,2 ± 19,3

tấn/ha [88]. Còn khi so sánh 3 dạng địa hình nghiên cứu với các loài ưu thế lần lượt

- 30 - là Vẹt tách (B. parviflora) ở địa hình cao), Đước đôi (R. apiculata) ở địa hình trung

bình và Mấm trắng (A. alba) ở địa hình thấp thì tích lũy carbon của Đước đôi (R.

apiculata) là cao nhất, tiếp đó đến Vẹt tách (B. parviflora) và thấp nhất là Mấm

trắng (A. alba); tích lũy carbon của vật rơi rụng ở 3 địa hình nghiên cứu cũng có sự

khác biệt [89].

Nhìn chung, bể carbon trên mặt đất chiếm khoảng 40 – 54% tổng trữ lượng

carbon và ở rễ là từ 30 – 57% [90]. Một số nghiên cứu đã xác định trữ lượng carbon

trên mặt đất như lượng carbon tích tụ trong sinh khối trong quần thể Cóc trắng (L.

racemosa) tại Khu Dự trữ sinh quyển rừng ngập mặn Cần Giờ là 23,31 ± 5,20 tấn/ha

(Viên Ngọc Nam, 2011); 19,2 ± 3,4 tấn/ha trong quần thể Dà quánh (C. zippeliana)

ở Cần Giờ (Cao Huy Bình và Viên Ngọc Nam, 2014); 104,9 ± 20,7 tấn/ha ở rừng

ngập mặn Vườn Quốc gia Mũi Cà Mau (N.T. Tue và cộng sự, 2014); 269,21 tấn/ha

trong quần xã Đước Đôi (R. apiculata), Vẹt tách (B. parviflora) và Mấm trắng (A.

alba) tại Cồn Ông Trang, huyện Ngọc Hiển, tỉnh Cà Mau (Nguyễn Hà Quốc Tín và

Lê Tấn Lợi, 2015) [8], [87], [88], [89].

Khi nghiên cứu trữ lượng carbon dưới mặt đất, các công trình công bố cũng

cho thấy nhiều kết quả khác nhau tùy theo đối tượng rừng, điều kiện tự nhiên và độ

sâu tầng đất nghiên cứu. Đánh giá sự khác biệt về khả năng tích tụ carbon giữa các

tầng đất, Nguyễn Thị Hồng Hạnh và Đàm Trọng Đức (2017) nhận định rằng lượng

carbon tích lũy trong đất (tầng 0 – 100 cm) của rừng trồng thuần loài trang (K.

obovata) ven biển xã Đa Lộc, huyện Hậu Lộc, tỉnh Thanh Hóa giảm dần theo độ sâu

[85]; Trong khi đó, Lê Tấn Lợi và Lý Hằng Ni (2015) kết luận rằng tích lũy carbon

giữa các tầng đất khác biệt có ý nghĩa thống kê, tăng dần khi xuống sâu sau đó giảm

[10]. Hàm lượng carbon cũng có xu hướng giảm từ bề mặt đến tầng đất sâu 250 cm [88].

Lượng carbon trong đất thay đổi theo địa hình nghiên cứu. So sánh giữa ba

dạng địa hình bao gồm khu vực bìa rừng với Mấm trắng (A. alba), Mấm đen (A.

officinalis) và Bần chua (S. caseolaris) chiếm ưu thế, khu vực chuyển tiếp với Đước

đôi (R. apiculata), Vẹt tách (B. parviflora) và Mấm trắng (A. alba) ưu thế và khu

vực nội địa với Mấm trắng (A. alba), Mấm đen (A. officinalis), Vẹt tách (B.

parviflora) và Đước đôi (R. apiculata) thì trữ lượng carbon trong đất (tầng 0 – 250

cm) có xu hướng tăng dần từ bìa rừng vào trong nội địa, lần lượt là 584,2 ± 629,0 ±

47,2 và 655 ± 30,8 tấn/ha [88]. Tích lũy carbon đất (tầng 0 – 120 cm) ở ba địa hình

- 31 - nghiên cứu ở rừng ngập mặn Cồn Trong cũng khác nhau, lần lượt là 304,70 tấn/ha

(địa hình thấp), 303,88 tấn/ha (địa hình cao) và 292,55 tấn/ha (địa hình trung bình) [10].

Các phương pháp nghiên cứu cũng khá đa dạng và được hoàn thiện dần, đặc

biệt là đã ứng dụng phương pháp mô hình hóa để biểu diễn các mối quan hệ giữa

sinh khối và lượng carbon tích lũy với các chỉ tiêu điều tra, giúp cho việc ứng dụng

vào thực tiễn nhanh và thuận lợi. Phương pháp ước lượng khả năng hấp thụ CO2 của

khu vực nghiên cứu chủ yếu bắt đầu từ việc lập ô tiêu chuẩn, đo đếm các nhân tố

điều tra, sử dụng các phương trình để ước tính sinh khối và carbon tích tụ dựa trên

các nhân tố đo đếm được.

1.4. Diễn thế rừng ngập mặn

1.4.1. Diễn thế sinh thái

1.4.1.1. Khái niệm

Quan điểm về diễn thế bắt đầu từ khái niệm của Clements (1916). Nhà khoa

học này đã phát biểu rằng diễn thế của thực vật là một dãy biến đổi không xác định

[91]. Hiện nay, có nhiều khái niệm về diễn thế đã bổ sung, hoàn chỉnh khái niệm về

quá trình diễn thế của các hệ sinh thái. Nhìn chung, diễn thế được hiểu một cách

khái quát nhất là sự biến đổi thành phần loài qua thời gian cùng với sự biến đổi của

các yếu tố môi trường.

Quá trình diễn thế có những thay đổi lớn về cấu trúc thành phần loài, các mối

quan hệ sinh học trong quần xã, nói cách khác đó là quá trình giải quyết các mâu

thuẫn phát sinh trong nội bộ quần xã và giữa quần xã với môi trường, đảm bảo sự

thống nhất giữa quần xã và môi trường. Trong quá trình diễn thế, quần xã luôn giữ

vai trò chủ đạo, còn môi trường vật lý xác định đặc tính và tốc độ của những biến

đổi cũng như giới hạn phạm vi của sự phát triển đó [92].

Hệ sinh thái rừng luôn luôn ở trạng thái vận động và biến đổi liên tục. Tính

vận động, biến đổi của hệ sinh thái rừng được biểu hiện dưới mọi hình thức. Trong

đó, diễn thế là một trong những biểu hiện quan trọng nhất của động thái rừng. Diễn

thế rừng là sự thay thế thế hệ rừng này bằng thế hệ rừng khác mà trong đó tổ thành

loài cây cao, đặc biệt là loài ưu thế sinh thái có sự thay đổi cơ bản [63].

1.4.1.2. Nguyên nhân diễn thế

Những biến đổi tạm thời về đặc tính của một hệ sinh thái (dinh dưỡng, sinh

khối, năng suất), một quần xã (đa dạng loài, cấu trúc) hoặc một quần thể (tỉ lệ giới

- 32 - tính, phân bố nhóm tuổi) có liên quan chặt chẽ đến sự thay đổi thành phần loài. Do

đó, đôi khi diễn thế được xác định dựa trên các nhân tố này. Tuy nhiên, theo Walker

và Moral (2003) thì khoảng thời gian là đo lường tốt nhất có liên quan đến các loài

trong quá trình diễn thế và thường là một đến mười lần tuổi thọ của loài đó. Vì vậy,

diễn thế của vi khuẩn xảy ra trong vài giờ, ruồi giấm là vài tuần và các loài cây là

vài thế kỉ. Diễn thế cũng xảy ra trên một tỉ lệ không gian rộng lớn và có mối quan hệ

với kích thước tương đối của các loài sinh vật liên quan [29].

Đối với hệ sinh thái rừng, đây là một hệ thống tự nhiên, phức tạp, tất cả các

thành phần cấu thành nên nó có ảnh hưởng chặt chẽ với nhau. Do đó, chỉ cần một

nhân tố thay đổi cũng đủ để dẫn tới những thay đổi khác của hệ sinh thái rừng. Như

vậy, xét đến cùng thì nguyên nhân gây ra diễn thế rừng là nguyên nhân tổng hợp;

tuy nhiên, tùy trường hợp cụ thể sẽ có một nhân tố giữ vai trò chủ đạo quyết định

phương hướng, tốc độ và tính chất của quá trình diễn thế [63].

Diễn thế sinh thái là quá trình diễn ra do nhiều nguyên nhân, trong đó có các

nhóm nguyên nhân chính sau:

- Sự thay đổi của các điều kiện tự nhiên tác động lên các quần xã trong hệ

sinh thái. Những tác động này đủ lớn để làm thay đổi các cá thể, quần thể cũng như

cấu trúc của quần xã. [91]. Kết quả của sự tác động này là sự đào thải những loài

kém thích ứng bằng con đường cạnh tranh, có thể tiếp nhận một số loài sinh vật

khác thích nghi với điều kiện sống mới [93].

- Hoạt động sống của quần xã sinh vật, kể cả con người đã làm biến đổi mạnh

mẽ môi trường sống tạo nên quá trình diễn thế [91].

- Sự tương tác giữa các loài trong quần xã có thể tạo điều kiện cho sự phát

triển của nhau hoặc đào thải lẫn nhau theo con đường cạnh tranh, hoặc làm chậm sự

diễn thế của quần xã theo một chiều hướng nhất định [93].

Những nguyên tắc cơ bản trong diễn thế sinh thái là cơ sở của vấn đề phục

hồi rừng. Phương pháp nghiên cứu trong diễn thế sinh thái được ứng dụng trong

phục hồi rừng, chẳng hạn như mô hình hiện trạng và biến động [94].

1.4.1.3. Phân loại diễn thế

Quá trình diễn thế được phân loại thành diễn thế nguyên sinh và diễn thế thứ

sinh và diễn thế phân hủy.

- 33 - a. Diễn thế nguyên sinh

Diễn thế nguyên sinh là một quá trình của sự phát triển của hệ sinh thái trên

bề mặt trống trơn, nơi mà có sự xáo trộn mạnh mẽ đã loại bỏ hết những vết tích của

hoạt động sinh học. Nó bao gồm sự phát triển của một hệ thống phức tạp của các

nhân tố vô sinh và hữu sinh. Diễn thế nguyên sinh bắt đầu khi thực vật, động vật và

vi sinh vật định cư trên một bề mặt mới. Quá trình này phụ thuộc vào điều kiện địa

phương, lịch sử của nơi diễn ra diễn thế [29]. Quá trình này diễn thế nguyên sinh sẽ

dẫn đến một quần xã đỉnh cực, là quần xã ổn định nhất của quá trình này.

(1) Cồn cát: DE (Đan Mạch, 1895), LM (Hồ Michigan, Michigan, Mỹ, 1901), CD (Cooloola, Queensland,

Úc, 1962);

(2) Băng tích: GB (Vịnh Glacier, Alaska, Mỹ, 1923), FJ (Franz Josef, Westland, New Zealand, 1968);

(3) Núi lửa: HI (Hawaii, Mỹ, 1971), KR (Krakatau, Indonesia, 1908), MSH (Dãy núi Helens, Washington,

Mỹ, 1980)

Hình 1.2. Vị trí một số nghiên cứu cổ điển về diễn thế nguyên sinh ở [29]

Diễn thế nguyên sinh thường trải qua 4 giai đoạn. Ví dụ từ mảnh đất trọc để

tiến tới thảm thực vật đỉnh cực, quá trình diễn thế phải trải qua các giai đoạn như

sau: Cỏ dại một năm (kéo dài 2 – 5 năm); Thực vật ngắn ngày (3 – 10 năm); Thực

vật lâu năm (10 – 20 năm); Thực vật “cao đỉnh” (20 – 40 năm) [95].

Diễn thế nguyên sinh cũng có thể được phân chia thành hai loại phụ là diễn

thế trên cạn xuất hiện ở vùng đất mới được tạo lập như vùng đất tạo thành sau núi

lửa hay bãi bồi cù lao trên sông; và diễn thế dưới nước xuất hiện ở trong các ao hồ

sông ngòi [91].

- 34 - Diễn thế nguyên sinh rừng là quá trình diễn thế dẫn tới việc hình thành một

hệ sinh thái rừng tương đối ổn định trên đất chưa từng có thực vật sinh trưởng [63].

b. Diễn thế thứ sinh

Diễn thế thứ sinh xuất hiện ở môi trường đã có một quần xã hoặc một hệ sinh

thái nhất định. Quần xã này đang ở trạng thái cân bằng và ổn định, nhưng do sự thay

đổi đột ngột của môi trường như thay đổi khí hậu, lở đất, xói mòn hoặc tác động của

con người đã làm thay đổi về cơ bản quần xã sinh vật [91].

Quá trình diễn thế thứ sinh cũng được thực hiện qua một dãy quần xã nối

tiếp, cuối cùng dẫn đến một quần xã ổn định nhưng không phải ở trạng thái đỉnh cực

như diễn thế nguyên sinh mà ở trạng thái mất đỉnh cực [93].

c. Diễn thế phân hủy

Diễn thế phân hủy diễn ra liên quan đến những loài sinh vật mới xuất hiện

trong quá trình phân hủy các xác chết của sinh vật. Đặc trưng của quá trình này là sự

phân hủy các chất hữu cơ từ những chất phức tạp thành những khoáng chất đơn

giản. Do đó, quá trình này không dẫn tới một quần xã sinh vật khác mà điểm kết

thúc của nó là những chất khoáng [91].

1.4.1.4. Phương pháp nghiên cứu diễn thế sinh thái

Nghiên cứu diễn thế sinh thái cần ứng dụng nhiều kỹ thuật khác nhau phù

hợp cho quy mô rộng khắp cả về không gian và thời gian. Việc theo dõi trực tiếp

những biến đổi trong những ô định vị là cách tốt nhất, đặc biệt là khi kết hợp với

những thao tác thực nghiệm. Việc chụp ảnh lặp lại là rất hữu ích khi xác định sự

thay đổi của quần thể những loài thực vật lâu năm, và không cần đến việc duy trì

những ô định vị. Tuy nhiên, ở những nơi mà sự thay đổi diễn ra hàng thập kỉ hoặc

hàng thế kỉ (và không có dữ liệu hình ảnh hiện trường), các nhà khoa học phải sử

dụng phương pháp tiếp cận thời gian gián tiếp, nghĩa là các ô tiêu chuẩn đặt ở những

khu vực có độ tuổi khác nhau được xem là đại diện cho các giai đoạn khác nhau của

sự phát triển thực tế của quá trình diễn thế. Nhược điểm chính của sự thay thế không

gian theo thời gian là những vị trí lâu năm hơn có lịch sử khác hơn so với vị trí mới

hình thành. Sự khác nhau giữa các vị trí này có thể do nhiều nguyên nhân bao gồm

các sự kiện ngẫu nhiên, sự thay đổi về cảnh quan hoặc khí hậu theo thời hoặc quá

trình diễn thế bắt đầu ở những mùa khác nhau. Tất cả những nguyên nhân này có thể

- 35 - tác động đến cả sự định cư của loài và sự ảnh hưởng qua lại giữa các loài, dẫn đến

kết quả diễn thế khác nhau [29].

1.4.2. Diễn thế rừng ngập mặn

1.4.2.1. Lý thuyết về diễn thế rừng ngập mặn

Rừng ngập mặn bao gồm các loài cây thuộc một vài họ thực vật tạo thành

hàng rào chắn biển và có liên quan đến diễn thế nguyên sinh [29]. Diễn thế rừng

ngập mặn là một ví dụ đặc sắc về diễn thế nguyên sinh của thảm thực vật rừng ven

biển nhiệt đới bởi vì hệ sinh thái này biến động nhanh chóng theo thời gian và

không gian của chu trình vật chất [63].

Chiều hướng của quá trình diễn thế phục thuộc vào sự dao động tương đối

của mực nước biển, khả năng tích tụ phù sa và chất dinh dưỡng. Quá trình này có

thể chịu tác động của các nhân tố tự sinh và xáo động cục bộ [29]. Diễn thế xảy ra

theo hai hướng tiến hóa và thoái hóa ở quần xã thực vật nội địa tùy thuộc vào điều

kiện môi trường khác nhau. Còn đối với các quần xã thực vật ngập mặn thì 2 quá

trình này thường nối tiếp xảy ra cùng một nơi [14].

Về mặt lý thuyết, quá trình diễn thế ở rừng ngập mặn bắt đầu với các cây tiên

phong khi bãi triều được hình thành. Các loài này có tác dụng cố định đất, giữ phù

sa và trầm tích lại, đất bùn ngày càng chặt hơn, thời gian ngập triều ngắn lại, độ mặn

giảm đã tạo điều kiện cho các loài sau đến sinh trưởng thuận lợi hơn, số loài phong

phú dần lên. Tuy nhiên, đến một mức phát triển nhất định lại nảy sinh sự cạnh tranh

về thức ăn, ánh sáng và điều kiện môi trường không thuận lợi nhất, thì loài đến

trước sẽ bị tiêu diệt dần để các loài sau chiếm ưu thế. Do đó, quần xã ở giai đoạn ổn

định có thành phần loài và cấu trúc quần xã tương đối đơn giản hơn. Trong giai

đoạn cuối, khi đất không còn ngập triều, bùn khô và đặc tính đất cũng thay đổi lớn

thì diễn thế chuyển sang giai đoạn thoái hóa do môi trường không còn phù hợp cho

cây ngập mặn nữa [14].

Sự xâm chiếm nhanh chóng ở các bãi bồi mới được hình thành là một quá

trình phổ biến dọc theo bờ biển như là ở cửa các con sông lớn [38]. Do tính chất đặc

biệt của các yếu tố môi trường như chế độ ngập triều, độ cao địa hình và các đặc

tính thổ nhưỡng, rừng ngập mặn luôn phát triển theo hướng tiến dần ra biển [96].

Tùy theo đặc điểm địa hình, chế độ ngập, hàm lượng muối của nước và các yếu tố

khác, các loài cây rừng ngập mặn từng giai đoạn lần lượt xuất hiện để cố định môi

- 36 - trường, lắng tụ phù sa, nén chặt bùn sét, nâng cao mặt đất, tạo điều kiện cho các loài

cây trong rừng nội địa đến thay thế và chúng lại tiếp tục mọc lấn ra biển. Đó là kiểu

diễn thế nguyên sinh của hệ sinh thái rừng ngập mặn [70].

1.4.2.2. Những nghiên cứu trên thế giới

Quá trình diễn thế chịu tác động của nhiều nhân tố bao gồm thủy triều, tốc độ

bồi lắng phù sa và chất dinh dưỡng trong đất. Chen và Twilley (1998) đã đưa ra mô

hình tác động của nồng độ muối và chất dinh dưỡng trong đất đối với sự phân bố

của 3 loài thực vật ngập mặn. Mô hình trình bày như sau: Laguncularia sp. là loài

xuất hiện đầu tiên trong quá trình diễn thế, đây là loài ưu thế ở môi trường giàu chất

dinh dưỡng; Tiếp theo, Mấm (Avicennia sp.) thống trị ở điều kiện độ mặn cao và

phát triển, cạnh tranh, thay thế dần Languncularia sp.; Đước (Rhizophora sp.) có thể

phát triển ở môi trường nghèo chất dinh dưỡng hơn với phổ độ mặn rộng hơn. Mô

hình này đã được kiểm chứng với dữ liệu thực địa ở Florida Everglades. Tuy nhiên,

nhóm tác giả cũng khẳng định rằng thảm thực vật sẽ ổn định nếu đường bờ biển ổn

định [29]. Ellison (2000) cho rằng quá trình diễn thế của rừng ngập mặn chịu ảnh

hưởng của chế độ thủy văn.

Một số tác giả cũng đã nghiên cứu về sự thay thế thành phần loài trong quá

trình diễn thế. Ball (1980) đã nghiên cứu quá trình diễn thế thứ sinh ở rừng ngập

mặn Miền Nam Florida. Kết quả cho thấy rừng hỗn giao Đước (Rhizophora sp.) và

Laguncularia racemosa (L.) C.F. Gaertn phát triển tốt nhất ở khu vực ngập triều,

còn ở khu vực cao hơn mực nước biển trung bình, Đước (Rhizophora sp.) lại là loài

thống trị, Laguncularia racemosa không thể cạnh tranh với Đước (Rhizophora sp.).

Trong một nghiên cứu khác của Cunha-Lignon và cộng sự (2009) ở Cananéia–

Iguape, Brazil cho thấy giai đoạn đầu của diễn thế là cây thân thảo (Spartina

alterniflora Loisel.) đóng vai trò cố định đất, giảm xói nhờ hệ thống thân rễ mặc dù

chúng nhỏ bé và dễ dàng bị sóng biển cuốn đi. Tiếp theo, Laguncularia racemosa

mới được xem là loài được xem là tiên phong xâm lấn vào vùng đất còn chưa ổn

định. Sau đó, Avicennia schaueriana Stapf & Leechman ex Moldenke sẽ thay thế

cho Laguncularia racemosa nhờ hệ thống rễ phát triển mạnh mẽ, giúp chống xói

mòn và cố định trầm tích.

- 37 - 1.4.2.3. Những nghiên cứu ở Việt Nam

Nằm trong khu vực nhiệt đới gió mùa, địa hình phức tạp, rừng ngập mặn ở

nước ta có những đặc điểm khác biệt với các thảm thực vật rừng ven biển nhiệt đới

khác. Tùy theo nồng độ muối, chất lượng phù sa và tổ thành loài mà quá trình diễn

thế rừng ngập mặn của mỗi vùng khác nhau. Rừng ngập mặn ở phía Nam có tổ

thành loài phong phú hơn và kích thước lớn hơn rừng ngập mặn phía Bắc [63].

Nghiên cứu về quá trình diễn thế rừng ngập mặn ở một số khu vực phía Bắc

và phía Nam, Việt Nam, Phan Nguyên Hồng và Hoàng Thị Sản (1993) đã xây dựng

được sơ đồ diễn thế và xác định được các loài đặc trưng cho từng giai đoạn ở các

khu vực khác nhau (Bảng 1.2). Trong đó các loài thuộc chi Mấm (Avicennia) và

Bần (Sonneratia) là những loài tiên phong của quá trình này. Tuy nhiên, loài tiên

phong thường gặp ở các cửa sông thường là các loài Bần. Thành phần loài thực vật

ở các giai đoạn tiếp theo của diễn thế có thể là quần xã hỗn giao nhiều loài hoặc

quần xã ưu thế của một loài nào đó. Giai đoạn cuối của diễn thế là một quá trình

phức tạp, thành phần loài khác biệt rõ ràng giữa các khu vực khác nhau do điều kiện

tự nhiên ở khu vực đó quy định.

Quần xã Đước nguyên thủy được xem như là cực đỉnh của rừng ngập mặn,

có năng suất sinh học cao nhất, phẩm chất gỗ tốt nhất và chỉ phát sinh phát triển trên

môi trường lý hóa tối thích, còn những quần xã khác là những giai đoạn trung gian

hoặc bị thoái hóa do điều kiện hóa lý kém hơn hoặc do con người phá hoại [25].

Diễn thế rừng ngập mặn có ý nghĩa quan trọng trong việc mở rộng diện tích

đất đai, bảo vệ đê, làm bình phong chống gió bão đồng thời cũng là nguồn tài

nguyên quý giá về nhiều mặt và là môi trường sống của các loài động vật có giá trị [63].

Diễn thế tự nhiên của các loài thực vật ngập mặn phụ thuộc vào những yếu tố môi

trường và sinh thái khác nhau, bao gồm thành phần đất đai, chế độ triều, vị trí địa lí.

Ngoài ra, mỗi giai đoạn diễn thế sẽ ảnh hưởng đến giai đoạn tiếp theo, khi đó một số

loài thực vật ngập mặn sẽ không còn khả năng cạnh tranh dẫn đến sự biến mất hoặc

phân bố hạn chế ở những khu vực nhất định. Ngoài diễn thế nguyên sinh, nhiều khu

vực rừng ngập mặn đã diễn ra quá trình diễn thế thứ sinh chủ yếu do tác động của

con người [11].

Khu vực

Giai đoạn 2

Giai đoạn 3

Giai đoạn cuối

Giai đoạn tiên phong

Mấm biển (A. marina)1

Mũi Chùa, Tiên Yên, Quảng Ninh

Vẹt dù (B. gymnorhiza)2 Đâng (R. stylosa)

Xu ổi (X. granatum) Giá (E. agallocha) Cui biển (H. littoralis) Tra làm chiếu (H. tillaceus)

Quần xã hỗn giao: Đâng (R. stylosa) Trang (K. candel) Vẹt dù (B. gymnorhiza) Sú cong (A. corniculatum) Mấm biển (A. marina)

Cửa sông miền Bắc

Bần chua (S. caseolaris)1

Ngọc nữ biển vạng hôi (C. inerme) Sài hồ nam (P. pteropoda)

Cỏ gà (C. dactylon) Cỏ cú biển (C. stoloniferus) Cỏ cáy (S. virginicus)

Bần chua (S. caseolaris)2 Ô rô tím (A. ilicifolius) Sú cong (A. corniculatum) Cói (C. malaccensis)

Bần chua (S. caseolaris)1

Cửa Hàm Luông, Bến Tre

Quần xã hỗn giao: Bần chua (S. caseolaris) Mấm trắng (A. alba) Ô rô tím (A. ilicifolius)

Dừa nước (N. fruticans) Mái dầm (C. ciliata) Ô rô tím (A. ilicifolius)

Cốc kèn (D. trifoliata) Cúc hai hoa (W. biflora) Ô rô tím (A. ilicifolius)

Cửa Ba Lai, Bến Tre

Mấm trắng (A. alba)2 Mấm đen (A. officinalis)

Bần trắng (S. alba)1 Mấm trắng (A. alba)1

Chà là (P. paludosa) Giá (E. agallocha) Ráng (A. aureum) Thiên lý biển (F. maritima)

Quần xã hỗn giao: Đưng (R. mucronata) Dà quánh (C. zippeliana) Xu ổi (X. granatum) Vẹt khang (B. sexangula) Thiên lý dại (G. nitida)

Mũi Cà Mau Mấm trắng

(A. alba)1

Quần xã hỗn giao: Mấm trắng (A. alba) Đước đôi (R. apiculata) Dà vôi (C. tagal) Mấm đen (A. officinalis)

Đước đôi (R. apiculata)2 Vẹt tách (B. parviflora) Dà vôi (C. tagal) Dà quánh (C. zippeliana)

Cóc trắng (L. racemosa) Giá (E. agallocha) Tra biển (T. populnea) Mớp sát (C. manghas) Cui biển (H. littoralis)

Tổng hợp từ dữ liệu của Phan Nguyên Hồng và Hoàng Thị Sản (1993) [11]

Ghi chú. 1: Loài tiên phong; 2: Loài ưu thế

- 38 - Bảng 1.2. Thành phần loài trong các giai đoạn diễn thế ở một số khu vực

- 39 - Dựa trên điều kiện môi trường thổ nhưỡng, Phùng Trung Ngân và Châu

Quang Hiển (1987) đã trình bày các kiểu diễn thế nguyên sinh rừng ngập mặn ở Mũi

Chùa (Quảng Ninh), Cửa Đại, Cửa Hàm Luông (Bến Tre), Duyên Hải TP. Hồ Chí

Minh và Cà Mau (Minh Hải) [70].

Thái Văn Trừng (1998) đã xác định rừng ngập mặn là một kiểu phụ thổ

nhưỡng ngập mặn hàng ngày. Điều này là bởi vì một trong các nhân tố quyết định

sự hình thành rừng ngập mặn là do đặc điểm thổ nhưỡng, cụ thể là chiều sâu và diện

tích lớp bùn mặn. Rừng ngập mặn có cấu trúc và thành phần tương đối ổn định, khi

mà đất đai chưa biến đổi nhiều về đặc tính lí hóa; nhưng sẽ phát triển thành những

kiểu quần xã khác, khi nền đất được nâng cao lên, rắn chắc và không còn bị ngập

nước mặn hàng ngày nữa [25]. Như vậy, quá trình diễn thế của rừng ngập mặn được

phân chia thành 3 giai đoạn với thành phần loài khác nhau (Bảng 1.3)

Bảng 1.3. Loài ưu thế trong các giai đoạn hình thành rừng ngập mặn ở Việt Nam

Giai đoạn hình thành Giai đoạn thành thục Giai đoạn thoái hóa

Dừa nước (N. fruticans) Ráng (A. aurerum)

Ô rô tím (A. ilicifolius)

Vẹt dù (B. gymnorrhiza)

Xu sung (Xylocarpus

moluccensis (Lam.) M.

Mấm trắng (A. alba)1 Mấm biển (A. marina)1 Mấm đen (A. officinalis)2 Mấm quăn (A. lanata)2 Bần ổi (S. ovata)2 Bần chua (S. caseolaris)2 Roem.)

Cóc trắng (L. racemosa)

Giá (E. agallocha)

Chà là (P. paludosa)

(Tổng hợp theo Thái Văn Trừng, 1998 [25])

Đưng (R. mucronata)3 Đước đôi (R. apiculata)3 Vẹt tách (B. parviflora)3 Vẹt dù (B. gymnorrhiza)3 Dà quánh (C. zippeliana)3 Dà vôi (C. tagal)3 Đâng (R. stylosa)4 Vẹt dù (B. gymnorrhiza)4 Trang (K. candel)4 Sú cong (A. corniculatus)4 Ghi chú: 1, Bãi biển; 2, Cửa sông; 3, Miền Nam; 4, Miền Bắc

Nước mặn đã tràn lên ngập các bãi bùn tại bán đảo Cà Mau và đó chính là

nơi đã phát triển hệ sinh thái rừng ngập mặn có diện tích lớn nhất bán đảo Đông

Dương [25]. Diễn thế của các quần xã ngập mặn phía Đông bán đảo Cà Mau được

Phan Nguyên Hồng (1991) mô tả như sau: Loài tiên phong là Mấm trắng (A. alba),

chiếm hầu hết diện tích các đảo nổi ở vùng sông Ông Trang; những nơi bãi bồi cát

có Bần trắng (S. alba). Tiếp theo là quần xã Mấm trắng (A. alba) và Đước đôi (R.

apiculata) tạo thành dạng trung gian. Dà vôi (C. tagal) xuất hiện để tạo quần xã

- 40 - Đước – Dà (R. apiculata – C. tagal); hoặc ở một số bãi lầy cửa sông, quần xã Đước

đôi – Vẹt tách (R. apiculata – B. parviflora) chiếm ưu thế; một số loài mọc xen vào

quần xã này ở phía bờ kênh rạch như Xu ổi (X. granatum), Mấm đen (A. officinalis),

Vẹt tách (B. parviflora). Khi đất đã bồi cao thì Cóc trắng (L. racemosa), Giá (E.

agallocha) và một số loài khác sẽ chiếm ưu thế dần [97].

Các nghiên cứu gần đây cũng cho thấy rõ về sự thay thế các quần xã theo sự

thay đổi của các điều kiện môi trường, thổ nhưỡng ở Cà Mau. Các vùng đất mới bồi

tụ hàng năm tại khu vực bờ Tây (Cà Mau) là môi trường thuận lợi cho loài Mấm

trắng (A. alba) phát triển. Mấm trắng (A. alba) là loài cây tiên phong, phát tán hạt

giống nhờ thủy triều. Cây Mấm trắng phát triển tốt trên những bãi bồi mới lấn ra

biển, trở thành giá thể giữ trụ mầm của cây Đước đôi (R. apiculata) và các loài cây

khác. Sau đó rừng Đước phát triển xâm lấn rừng Mấm trắng, trở thành rừng Mấm –

Đước hỗn giao rồi thành rừng Đước tự nhiên thuần loại [98]. Nghiên cứu trường

hợp ở Cồn Ngoài, cửa sông Ông Trang, huyện Ngọc Hiển, tỉnh Cà Mau cho thấy

diễn thế ở Cồn Ngoài là diễn thế nguyên sinh, được chia thành 4 pha: pha di cư, pha

định cư, pha quần tập và pha xâm nhập. Đầu tiên Mấm trắng (A. alba) phát tán đến

và bám trụ vào vùng đất mới vào khoảng những năm 1988; Mấm trắng (A. alba)

xâm chiếm đất đai và sinh sản, tạo thế hệ con; sau đó, Đước đôi (R. apiculata), Vẹt

tách (B. parviflora) xâm nhập vào quần thể Mấm trắng (A. alba) [76].

Như vậy, quá trình diễn thế sinh thái là quá trình thay đổi tuần tự các thành

phần sinh vật dưới sự tác động của yếu tố môi trường cũng như sự tác động qua lại

giữa sinh vật với môi trường. Diễn thế sinh thái bao gồm diễn thế nguyên sinh (bắt

đầu từ môi trường trống trơn, chưa có các quần xã động thực vật) và diễn thế thứ

sinh (xảy ra ở môi trường đã có một quần xã tương đối ổn định).

Rừng ngập mặn cũng là một hệ sinh thái, cũng có quá trình hình thành và

phát triển như các hệ sinh thái khác trên Trái Đất. Diễn thế rừng ngập mặn bao gồm

hai kiểu diễn thế là diễn thế nguyên sinh và diễn thế thứ sinh. Diễn thế nguyên sinh

của rừng ngập mặn diễn ra ở các vùng đất mới bồi tụ ven biển, hoặc ven cửa sông

với sự thay đổi thành phần loài ưu thế và các loài khác ở các giai đoạn khác nhau

của quá trình này. Diễn thế thứ sinh diễn ra ở khu vực đã có rừng ngập mặn tồn tại,

nhưng do tác động của chiến tranh, cháy rừng, thay đổi mục đích sử dụng đất hay

các tác động khác của con người và tự nhiên mà có biến mất hoặc thay đổi thành

- 41 - phần cây rừng ngập mặn ở khu vực, dẫn đến sự thay đổi về hệ sinh thái rừng ngập

mặn. Nhìn chung, các nghiên cứu cho thấy quá trình diễn thế nguyên sinh ở ven

biển Cà Mau hầu như diễn ra theo hướng Mấm trắng (A. alba) hoặc Bần trắng (S.

alba) là loài tiên phong cố định bãi bồi; sau đó Đước đôi (R. apiculata) xuất hiện

hỗn giao với và dần chiếm ưu thế khi thể nền nâng lên; tiếp đó là sự có mặt của các

loài Vẹt tách (B. parviflora) hỗn giao với Đước đôi (R. apiculata); Khi nền đất dần

nâng lên, các loài Dà quánh (C. zippeliana), Dà vôi (C. tagal), Cóc trắng (L.

racemosa), Giá (E. agallocha) xuất hiện và chiếm dần ưu thế trong quần xã. Tuy

nhiên, quá trình diễn thế được các tác giả khảo sát dựa trên theo dõi hiện trạng phân

bố, mà chưa phân tích được mối quan hệ với các yếu tố môi trường ở từng khu vực

nghiên cứu. Do đó, cần có những nghiên cứu định lượng về thời gian, không gian

của quá trình diễn thế trong sự tương tác với các điều kiện tự nhiên ở các khu vực

rừng ngập mặn.

1.5. Những kết quả nghiên cứu về rừng ngập mặn ở Cồn Ông Trang

Cồn Ông Trang là khu vực được hình thành theo tiến trình tự nhiên, chưa có sự

tác động của con người. Do đó, trong thời gian gần đây, hệ sinh thái rừng ngập mặn

trên các cồn ở cửa Ông Trang là khu vực được nhiều tác giả lựa chọn cho các

nghiên cứu của mình. Đã có một số tác giả công bố công trình liên quan đến điều tra

thành phần loài của Cồn Trong hoặc Cồn Ngoài (cửa Ông Trang, tỉnh Cà Mau),

nghiên cứu các nhân tố ảnh hưởng đến thảm thực vật, tìm hiểu quy luật cấu trúc

rừng ở khu vực này. Những nghiên cứu đó chỉ mới được thực hiện trong khoảng

thời gian gần đây (từ 2007 đến 2014) và mang tính riêng lẻ, chỉ được thực hiện ở

Cồn Trong hoặc Cồn Ngoài, chưa có một nghiên cứu tổng thể các cồn ở cửa Ông

Trang, thuộc Khu Dự trữ sinh quyển Mũi Cà Mau. Đồng thời, cũng chưa có công

trình nghiên cứu về diễn thế nguyên sinh ở Cồn Ông Trang.

Về địa điểm nghiên cứu, chưa có một nghiên cứu đồng bộ trên toàn bộ các cồn

ở cửa Ông Trang. Trong khi Hứa Mỹ Ngọc (2011), Nguyễn Hà Quốc Tín và cộng

sự (2014), Lê Tấn Lợi và Lý Hằng Ni (2015) nghiên cứu rừng ngập mặn tại Cồn

Trong [99], [74], [10], thì Đặng Trung Tấn (2007), Van Loon và cộng sự (2016)

nghiên cứu rừng ngập mặn ở Cồn Ngoài [76], [21]. Tuy nhiên, chưa có công trình

nghiên cứu ở Cồn Mới.

- 42 - Về nội dung nghiên cứu cũng chưa có một nghiên cứu hệ thống về hệ sinh

thái rừng ngập mặn ở các cồn. Một số nghiên cứu chỉ tập trung xác định sự biến

động diện tích của khu vực như Trần Thị Vân và cộng sự (2014) đã ứng dụng viễn

thám và hệ thông tin địa lý để xác định sự biến động đường bờ của Cồn Trong, Cồn

Ngoài và Cồn Mới; T.T. Van (2015) xác định sự thay đổi diện tích rừng ngập mặn ở

Mũi Cà Mau; Van Loon và cộng sự (2016) phân loại chế độ triều ở Cồn Ngoài; Lê

Tấn Lợi và Lý Hằng Ni (2015), Nguyễn Hà Quốc Tín và cộng sự (2015) nghiên cứu

về khả năng tích lũy carbon trên và dưới mặt đất [12], [27], [21], [89]. Một số đề tài

tập trung nghiên cứu về ảnh hưởng của môi trường sinh thái cấu trúc của rừng ngập

mặn. Cụ thể là trong đề tài của Hứa Mỹ Ngọc (2011), tác giả đã phân tích cấu trúc

rừng và tìm hiểu ảnh hưởng của yếu tố thủy triều, pH đến sự phân bố và cấu trúc

rừng [99]. Đặng Trung Tấn (2007) nghiên cứu về ảnh hưởng của các yếu tố môi

trường sinh thái đến sự thích nghi của các loài cây rừng ngập mặn ở Cồn Ngoài. Các

chỉ tiêu môi trường được tác giả thu thập và phân tích bao gồm: độ ngập triều, Eh

đất, pH đất, độ mặn dịch đất, độ nén dẽ của đất, độ thành thục, dung trọng và sa cấu

đất [76]. Tuy nhiên, các mẫu đất chỉ được thu thập ở độ sâu 20 cm ở các ô tiêu

chuẩn.

Từ việc phân tích các kết quả nghiên cứu trước đây, nghiên cứu này có sự

khác biệt như sau:

- Nghiên cứu được tiến hành trên cả 3 cồn ở cửa Ông Trang bao gồm Cồn

Trong, Cồn Ngoài và Cồn Mới, gọi chung là Cồn Ông Trang

- Dung lượng mẫu tương đối lớn với 92 ô tiêu chuẩn (mỗi ô có kích thức 10 x

10 m2) trên diện tích 284,21 ha. Các ô tiêu chuẩn được bố trí trên các tuyến (29

tuyến) theo hướng cắt ngang các cồn, rải đều trên toàn bộ diện tích.

- Nghiên cứu bao gồm các nội dung về sinh thái rừng ngập mặn, bao gồm

thành phần loài, đa dạng sinh học, phân bố của các loài thực vật ngập mặn, các yếu

tố môi trường, thổ nhưỡng và tác động của chúng đến các loài, tích tụ carbon trong

sinh khối và trong đất, diễn thế của rừng ngập mặn ở khu vực cồn.

- Sử dụng ảnh vệ tinh và bản đồ để xác định diện tích được hình thành ở các

thời điểm (giai đoạn) khác nhau, nhằm phân tích sự biến động về thành phần và tổ

thành loài, biến động về đa dạng thực vật ngập mặn và thay đổi lượng carbon tích tụ

được ở các giai đoạn. Từ đó, xác định quá trình diễn thế ở khu vực.

- 43 - CHƯƠNG 2. ĐỊA ĐIỂM VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

2.1. Địa điểm nghiên cứu

Địa điểm nghiên cứu là 3 cồn cát bao gồm Cồn Trong, Cồn Ngoài và Cồn

Mới có thời gian hình thành khác nhau. Các cồn này nằm ở cửa Ông Trang, huyện

Ngọc Hiển, tỉnh Cà Mau và nằm về phía Tây của tỉnh Cà Mau. Do đó, trong luận án

này, các cồn được gọi chung là Cồn Ông Trang.

Hình 2.1. Địa điểm nghiên cứu

- 44 - Cồn Trong được hình thành từ khoảng những năm 1960 và nằm ở vị trí giữa

cửa sông. Trong khi đó, Cồn Ngoài được hình thành sau, vào khoảng những năm

1980 và nằm về phía ngoài của Cồn Trong. Cồn Mới được hình thành sau đó trong

khoảng những năm 2000 [12], nằm về phía Đông Bắc của Cồn Trong.

2.1.1. Vị trí địa lí

Cồn Ông Trang nằm ở cửa sông Cửa Lớn, phía Tây Mũi Cà Mau. Về địa giới

hành chính thì các cồn thuộc xã Viên An, huyện Ngọc Hiển, tỉnh Cà Mau. Tại đây,

hàng năm đất được bồi lấn ra biển từ 50 – 80 m [100].

- Hướng Bắc là xã Lâm Hải, huyện Năm Căn.

- Hướng Nam là xã Viên An, huyện Ngọc Hiển

- Hướng Tây là biển Tây, Vịnh Thái Lan

- Hướng Đông là xã Viên An Đông, huyện Ngọc Hiển

Tọa độ địa lí: 8o41’42’’ đến 8o43’54’’ độ vĩ Bắc; 104o48’29’’ đến

104o50’54’’ độ kinh Đông.

2.1.2. Điều kiện tự nhiên

Rừng ngập mặn ở khu vực nghiên cứu thuộc Tiểu khu 4, khu vực IV theo sự

phân chia của Phan Nguyên Hồng và cộng sự (1999). Địa hình ở khu vực nghiên

cứu tương đối thấp. Hiện tượng giao thoa sóng triều ở phần đất liền đã làm cho tốc

độ dòng chảy của các sông ra vịnh Thái Lan thấp, phù sa đem ra biển rất ít, do đó

mà bãi triều hẹp (từ vài trăm đến vài nghìn mét) [15].

Bảng 2.1. Mực nước cao nhất và thấp nhất tháng qua các năm

tại Trạm Năm Căn, sông Cửa Lớn

Năm 2014 Năm 2015 Năm 2016

Tháng Cao nhất Thấp nhất Cao nhất Thấp nhất Cao nhất Thấp nhất

(cm) (cm) (cm) (cm) (cm) (cm)

1 146 -125 150 -101 158 -105

2 142 -109 137 -121 165 -89

3 131 -96 129 -105 136 -90

4 118 -128 120 -150 125 -138

5 112 -161 112 -158 121 -151

6 107 -158 119 -169 114 -171

7 117 -144 113 -175 120 -146

- 45 - Năm 2015 Năm 2014 Năm 2016

Tháng Cao nhất Thấp nhất Cao nhất Thấp nhất Cao nhất Thấp nhất

(cm) (cm) (cm) (cm) (cm) (cm)

8 114 -135 118 -140 124 -142

9 128 -109 134 -128 137 -109

10 155 -97 155 -112 148 -110

11 151 -107 166 -103 169 -111

12 167 -99 147 -106 152 -115

Nguồn: Niên giám thống kê (2017) [101]

Điều kiện tự nhiên của Cà Mau có nhiều đặc điểm thuận lợi cho các loài cây

ngập mặn sinh trưởng. Tuy nhiên, do ít trầm tích nên cây ngập mặn không xâm nhập

sâu vào nội địa mà chỉ tạo thành quần xã ở đường ven biển [15]. Lượng mưa trung

bình ghi nhận được ở các năm 2014, 2015, 2016 lần lượt là 2.065,7 mm; 2.275,7

mm; 2.260,8 mm. Nhiệt độ trung bình của năm 2016 là 28,2oC, không chênh lệch

nhiều giữa tháng nóng nhất (30,1oC) và tháng lạnh nhất (27,1oC). Tổng số giờ nắng

trong năm là 2.052,9 (năm 2016) dao động từ 71,4 giờ (tháng 10) đến 282,7 giờ

(tháng 4). Độ ẩm không khí trung bình ít dao động giữa các tháng trong năm (từ

73% đến 88%), trung bình năm là 80% (năm 2015, 2016) [101].

Nguồn: Niên giám thống kê (2017) [101]

Hình 2.2. Nhiệt độ và lượng mưa trung bình theo tháng ở tỉnh Cà Mau năm 2016

- 46 - Khí hậu khu vực Cồn Ông Trang chịu ảnh hưởng của khí hậu nhiệt đới gió

mùa, lượng mưa trung bình hàng năm 2.200 – 2.366 mm, nhiệt độ quanh năm nóng

[96]. Thủy văn tại cồn thuộc chế độ nhật triều của vùng biển Tây, trong ngày có một

lần nước triều lên xuống [10]. Độ lớn thủy triều ở những ngày triều cường khoảng

1,0 m; thủy triều lên cao nhất vào tháng 12 và tháng 1, xuống thấp nhất vào tháng 6

và 7 trong năm [102]. Thành phần loài chủ yếu ở khu vực nghiên cứu là Mấm trắng

(A. alba), Đước đôi (R. apiculata) và Vẹt tách (B. parviflora). Ngoài ra, còn sự xuất

hiện rải rác của một số loài cây ngập mặn đặc trưng khác.

2.2. Thời gian nghiên cứu

Khảo sát địa điểm nghiên cứu, điều tra ô tiêu chuẩn, thu thập các số liệu, thu

mẫu đất được thực hiện từ năm 2015 đến năm 2018. Phân tích các chỉ tiêu hàm

lượng carbon, nitrogen, phosphor, kali và thành phần cơ giới trong các mẫu đất năm

được tiến hành tương ứng. Quá trình xử lí số liệu và tổng hợp các kết quả được thực

hiện từ năm 2016 đến 2019.

2.3. Phương pháp nghiên cứu

2.3.1. Phương pháp luận

Phương pháp luận trong nghiên cứu của luận án dựa trên:

Quan điểm Sinh thái phát sinh của Thái Văn Trừng (1998). Theo quan điểm

này, sinh thái phát sinh là sự hình thành của những kiểu thảm thực vật, những xã

hợp thực vật dưới tác động của những nhóm nhân tố sinh thái của hoàn cảnh bên

ngoài bao gồm các nhóm nhân tố địa lí – địa hình, khí hậu thủy văn, địa chất thổ

nhưỡng cũng như nhóm nhân tố sinh vật [25].

Phương pháp luận “Sử dụng không gian thay thế cho thời gian” của Walker

và Moral (2003) trong nghiên cứu về diễn thế. Đây là phương pháp tiếp cận thời

gian gián tiếp. Do thiếu các dữ liệu lịch sử, nên nhiều nghiên cứu sử dụng các ảnh

viễn thám để xác định các khu vực có thời gian hình thành khác nhau. Các ô tiêu

chuẩn đặt ở những khu vực có độ tuổi khác nhau, đại diện cho các giai đoạn khác

nhau của quá trình diễn thế trong thực tế [29].

2.3.2. Diện tích khu vực theo từng giai đoạn hình thành của rừng ngập mặn ở

Cồn Ông Trang

Cơ sở dữ liệu ảnh bao gồm: Bản đồ năm 1962, ảnh Landsat 1979, 2016, ảnh

SPOT của năm 1992, 2004 (Hình 2.3).

- 47 -

a) Bản đồ đồ Tân Hưng Đông, xuất bản tháng 8 năm 1962 của Quân đội Mỹ b) Ảnh Landsat 3 MSS chụp ngày 13/2/1979

c) Ảnh SPOT 5 chụp ngày 07/01/2004 d) Ảnh Landsat 8 chụp ngày 02/01/2016

Hình 2.3. Các bản đồ và ảnh vệ tinh sử dụng trong nghiên cứu

Trên cơ sở dữ liệu ảnh viễn thám, bản đồ của khu vực nghiên cứu, nghiên

cứu đã sử dụng phần mềm Google Earth Pro và MapInfo 11.0 để xác định diện tích

khu vực qua các năm: Dùng phần mềm MapInfo nắn chỉnh các khu vực về hệ tọa độ

UTM, Zone 48 Northern Hemisphere, Datum WGS 84; số hóa ranh giới các khu

vực cố định qua các năm; sử dụng MapInfo và dữ liệu GIS để phân tích, xử lí số liệu

thuộc tính và không gian; chồng ghép các lớp thông tin của các khu vực để xác định

sự thay đổi diện tích của Cồn Trong và Cồn Ngoài theo thời gian.

Bản đồ năm 1962 đã có sự hiện diện của Cồn Trong; từ năm 1962 đến 2016,

diện tích Cồn Trong tiếp tục tăng lên. Kết quả phân tích bản đồ và ảnh viễn thám đã

xác định được ranh giới và diện tích 5 khu vực của Cồn Trong tương ứng với 5 giai

đoạn hình thành khác nhau (Hình 2.4). Cụ thể là:

- Khu vực I (I_CT) là diện tích rừng được hình thành trong khoảng thời gian

từ năm 2004 đến năm 2016, rừng dưới 12 tuổi;

- 48 - - Khu vực II (II_CT) là diện tích rừng được hình thành trong giai đoạn từ

năm 1992 đến đến năm 2004, rừng từ 12 – 24 tuổi (tính đến năm 2016);

- Khu vực III (III_CT) khu vực được hình thành từ năm 1979 đến năm 1992,

rừng 24 – 37 tuổi (tính đến năm 2016);

- Khu vực IV (IV_CT) là khu vực được hình thành trong giai đoạn từ năm

1962 đến 1979, rừng từ 37 – 54 tuổi (tính đến năm 2016);

- Khu vực V (V_CT) là diện tích rừng được hình thành trước năm 1962, rừng

trên 54 tuổi (tính đến năm 2016).

Hình 2.4. Các khu vực nghiên cứu ở Cồn Ông Trang theo thời gian hình thành

Cồn Ngoài chỉ xuất hiện trên ảnh vệ tinh năm 1992, còn ảnh vệ tinh năm

1979 chưa thấy sự xuất hiện của Cồn Ngoài. Như vậy, rừng ngập mặn ở Cồn Ngoài

hình thành trong khoảng thời gian từ 1979 đến 1992. Kết quả phân tích dữ liệu ảnh

và bản đồ đã phân chia Cồn Ngoài thành 3 khu vực theo thời gian hình thành (Hình

2.4):

- Khu vực I (I_CN) là diện tích rừng được hình thành trong khoảng thời gian

từ năm 2004 đến năm 2016, rừng dưới 12 tuổi;

- Khu vực II (II_CN) là diện tích rừng được hình thành trong giai đoạn từ

năm 1992 đến đến năm 2004, rừng từ 12 – 24 tuổi (tính đến năm 2016);

- 49 - - Khu vực III (III_CN) khu vực được hình thành từ năm 1979 đến năm 1992,

rừng 24 – 37 tuổi (tính đến năm 2016).

Cồn Mới được hình thành trong khoảng những năm 2000 nên trong nghiên

cứu này, rừng ngập mặn ở Cồn Mới không phân chia thành các khu vực mà được

đưa vào giai đoạn hình thành là giai đoạn 2004 – 2016 (Hình 2.4).

Như vậy, Cồn Ông Trang đã được phân chia thành các khu vực, các khu vực

này có thời gian hình thành khác nhau. Tiến hành điều tra hiện trạng về số lượng,

thành phần loài và một số yếu tố môi trường, thổ nhưỡng của từng khu vực ở thời

điểm hiện tại (năm 2016). Từ dữ liệu thu thập được, qua quá trình tổng hợp và phân

tích, nghiên cứu đã đánh giá được những biến động của các yếu tố điều tra theo các

giai đoạn hình thành khác nhau. Trên cơ sở đó, phân tích được diễn thế nguyên sinh

ở khu vực Cồn Ông Trang.

2.3.3. Phương pháp điều tra ô tiêu chuẩn

Trên mỗi cồn, tạo một đường cắt dọc từ đầu cồn (hướng trong của cửa sông)

đến mũi cồn (hướng ngoài biển); sau đó đặt các tuyến khảo sát cắt ngang cồn, vuông

góc với đường cắt dọc (hướng Đông Bắc – Tây Nam) với tổng số 29 tuyến. Khoảng

cách giữa các tuyến và khoảng cách giữa các ô trong tuyến thể hiện ở Bảng 2.2 .

Bảng 2.2. Số lượng ô tiêu chuẩn và các tuyến điều tra

Số lượng Số lượng Khoảng cách giữa Khoảng cách Khu vực OTC tuyến các OTC/tuyến giữa các tuyến

(m) (m)

43 13 110 330 Cồn Trong

31 8 165 160 Cồn Ngoài

18 8 55 330 Cồn Mới

Phương pháp điều tra ô tiêu chuẩn được nhiều tác giả trong và ngoài nước

với hình dạng và kích thước cũng như số lượng ô tiêu chuẩn khác nhau. Trong khi

một số tác giả sử dụng ô tiêu chuẩn dạng tròn (Murdiyarso và cộng sự, 2009; Tue và

cộng sự, 2014; Lê Tấn Lợi và Lý Hằng Ni, 2015; Mensah, 2016); thông thường

dạng vuông được nhiều tác giả sử dụng hơn (Cao Huy Bình và Viên Ngọc Nam,

2014; Trettin và cộng sự, 2015; Nguyễn Thị Hồng Hạnh và Đàm Trọng Đức, 2017).

Kích thước ô tiêu chuẩn sẽ được xác định dựa trên số cây trong mỗi ô, thông thường

số cây trong ô là 10 đến 20 cây [78].

- 50 - Bảng 2.3. Số lượng ô tiêu chuẩn theo các khu vực đã số hóa ở Cồn Ông Trang

Giai đoạn Cồn Trong Cồn Ngoài Cồn Mới tương ứng

Khu Số lượng Số lượng Khu Số lượng Khu vực vực OTC OTC vực OTC

Trước 1962 V_CT 4

1962 – 1979 IV_CT 12

1979 – 1992 III_CT 11 III_CN 20

1992 – 2004 II_CT 5 II_CN 5

2004 – 2016 I_CT 11 I_CN 6 I_CM 18

Tổng cộng 43 31 18

Bố trí các ô tiêu chuẩn trên các tuyến sao cho các ô tiêu chuẩn đại diện cho

các giai đoạn nghiên cứu. Nghiên cứu sử dụng ô tiêu chuẩn tạm thời, dạng vuông có

diện tích 100 m2 (10 x 10 m), tổng số ô tiêu chuẩn là 92 ô (Bảng 2.3). Số thứ tự các

ô và các tuyến được đánh số từ đầu cồn đến mũi cồn. Tọa độ các ô tiêu chuẩn được

trình bày ở Phụ lục PL2, PL3, PL4.

Hình 2.5. Phân bố ô tiêu chuẩn theo từng khu vực ở Cồn Ông Trang

- 51 - Ở mỗi ô tiêu chuẩn, dùng la bàn, thước dây và cọc xác định 4 góc của ô,

chiều dài mỗi cạnh. Sau đó thống kê, đo đếm một số chỉ tiêu sinh trưởng của cây

bao gồm định danh các loài có mặt trong ô, ghi nhận các đặc điểm hình thái, xác

định số lượng cá thể của mỗi loài trong ô tiêu chuẩn, đo chu vi thân cây ở độ cao 1,3

m, từ đó tính toán đường kính thân cây (Dbh); Đồng thời, đo chiều cao vút ngọn của

cây (H) trong ô.

Đối với những cây có 2 thân trở lên, nếu vị trí chia thân ở trên 1,3 m thì vẫn

đo Dbh như bình thường, còn nếu vị trí chia thân dưới 1,3 m thì tiến hành đo Dbh

tất cả các thân của cây đó. Đối với cây có rễ chống (cây trong chi Đước) thì Dbh

được đo từ vị trí rễ cao nhất. Cây được chọn để đo đạc có đường kính từ 2,7 cm

(tương ứng với chu vi 8,5 cm trở lên).

2.3.4. Phương pháp định danh loài: Phân tích mẫu và xác định tên loài theo

phương pháp so sánh hình thái dựa trên các tài liệu chính, bao gồm Cây cỏ Việt

Nam của Phạm Hoàng Hộ (1999-2003); Rừng ngập mặn Việt Nam của Phan

Nguyên Hồng và cộng sự (1999); Sổ tay cây cỏ rừng ngập Cà Mau của Hà Quốc

Hùng và Đặng Trung Tấn (1999), Mangroves of the Kien Giang biosphere reserve

Vietnam của Norm Duke (2012) [103], [104], [105], [15], [106], [19].

2.3.5. Phương pháp khảo sát các thông số môi trường, thu mẫu đất và phân tích

đặc tính thổ nhưỡng

a. Phân loại thể nền

Đánh giá thể nền (độ thuần thục) trong ô theo hướng dẫn ban hành kèm theo

Quyết định 5365/QĐ-BNN-TCLN của Bộ Nông nghiệp và Phát triển nông thôn

(năm 2016). Theo Quyết định này, độ thuần thục được phân loại như sau: Đất bùn

lỏng, khi đi chân bị lún sâu > 40 cm và khi chân cử động tiếp tục lại có chiều hướng

bị lún sâu hơn; Đất bùn mềm, khi đi chân bị lún sâu 30 – 40 cm; Đất bùn chặt, khi đi

chân bị lún sâu 15 – 30 cm và khó rút chân lên; Dạng sét mềm, khi đi chân bị lún

sâu từ 5 – 15 cm; Đất sét cứng, khi đi chân lún sâu dưới 5 cm.

b. Xác định chế độ thủy triều

Mức ngập triều và chế độ triều tại khu vực nghiên cứu được xác định bằng

cách kết hợp điều tra thực địa (từ tháng 3 đến tháng 4 năm 2017) và Bảng thủy triều

của Trung tâm Dự báo Khí tượng Thủy văn (từ tháng 3 năm 2016 đến tháng 2 năm

2017). Thiết kế những gậy đo bằng tre dài 1,5 m, trên đó gắn một thước dây. Trong

- 52 - ngày điều tra, vào lúc triều lên cao nhất trong ngày, tiến hành đo mức ngập triều trên

nền rừng của các ô tiêu chuẩn. Từ số liệu so sánh giữa mức triều của Trung tâm Dự

báo Khí tượng Thủy văn và mức triều cao nhất trên nền rừng của các ô tiêu chuẩn

trong cùng ngày, xác định sự tương quan và tính toán độ ngập triều trên nền rừng

của tất cả các ngày còn lại trong năm ở các ô tiêu chuẩn. Chế độ ngập triều ở khu

vực được phân loại theo Quy phạm Kỹ thuật trồng, nuôi dưỡng và bảo vệ Đước (R.

apiculata) của Bộ Nông nghiệp và Phát triển Nông thôn (2002): Ngập triều thường

xuyên (≥ 350 ngày ngập/năm), ngập bởi triều thấp (300 – 350 ngày ngập/năm), ngập

bởi triều trung bình (100 – 300 ngày ngập/năm).

c. Thu mẫu đất

Rừng ngập mặn thường có lớp đất giàu hữu cơ với tầng hữu cơ có độ sâu từ

0,1 m đến trên 3 m. Tuy nhiên, độ sâu lấy mẫu được đề xuất là trong khoảng 100 cm

từ mặt đất [34]. Trong nghiên cứu này, mẫu đất được lấy từ tầng mặt xuống đến độ

sâu 60 cm; cách lấy mẫu theo Clough (2014) và Kaufffman và Donato (2012).

b a

Hình 2.6. Thao tác lấy mẫu đất: a) Nhấn khoan đất xuống theo chiều thẳng đứng;

b) Cắt mẫu đất lấy được theo 2 tầng.

Sử dụng khoan được thiết kế riêng cho việc lấy đất than bùn để lấy mẫu.

Khoan lấy đất là dụng cụ có dạng ống rỗng (thân dài 75 cm, trong đó từ tay cầm lên

đỉnh là 15 cm, đường kính của ống là 6 cm) bị cắt bỏ một mặt (Hình 2.6). Vị trí lấy

mẫu đất là ở giữa của mỗi ô đo đếm. Tại vị trí lấy mẫu, loại bỏ rác hữu cơ trên bề

mặt. Sau đó, nhấn khoan xuống đất theo chiều thẳng đứng, cho đến khi đỉnh của

khoan bằng với mặt đất. Nếu khoan đất không xuống đến độ sâu cần thiết do bị chặn

bởi gốc lớn, thì chuyển sang một vị trí mới. Khi đến được độ sâu cần lấy mẫu, vặn

tay cầm theo chiều kim đồng hồ một vài lần để cắt xuyên qua những rễ cây còn lại.

- 53 - Tiếp theo, nhẹ nhàng nhấc khoan cùng với lõi đất ở bên trong lên, vừa nhấc vừa

xoay để giữ mẫu đất. Cắt bỏ lớp đất thừa cao hơn mép khoan. [13], [34]. Lấy 2 mẫu

đất đại diện cho tầng đất 0 – 20 cm và tầng đất 20 – 60 cm từ phần đầu của lõi đất.

Các mẫu này được cho vào túi nhựa, ép đẩy không khí ra ngoài, buộc chặt, dán nhãn.

d. Đo độ mặn và pH

Xác định độ mặn tại hiện trường theo phương pháp của English và cộng sự

(1997) bao gồm độ mặn ở tầng đất 0 – 20 cm và tầng đất 20 – 60 cm. Dùng ống

tiêm có đường kính 2 cm, đặt giấy lọc vào đầu ống tiêm để trích nước từ mẫu đất

thu được, nhỏ 1 – 2 giọt nước trích được lên lăng kính của khúc xạ kế đo độ mặn

ATAGO S-10 để xác định giá trị độ mặn [107].

Xác định pH ở các tầng đất 0 – 20 cm và 20 – 60 cm (pH20, pH60) tại hiện

trường bằng máy đo pH đất. Ngay khi vừa thu được mẫu đất tại ô tiêu chuẩn, dùng

máy đo pH đất HANNA HI 8314 để đo pH tại 2 tầng này. Độ mặn và pH được đo ở

5 vị trí của ô tiêu chuẩn: 4 điểm ở góc và 1 điểm ở giữa ô.

e. Phân tích mẫu đất

Tổng số mẫu đất thu được ở các ô tiêu chuẩn và số chỉ tiêu phân tích khá lớn,

nên trong phạm vi luận án, các mẫu đại diện được chọn để phân tích trong phòng thí

nghiệm (Phụ lục PL5).

Những chỉ tiêu phân tích bao gồm: hàm lượng (%) nitrogen, phosphor, kali,

hàm lượng (%) carbon và thành phần cơ giới ở cả hai tầng đất (tầng 0 – 20 cm và 20

– 60 cm). Các mẫu đất được phân tích tại phòng thí nghiệm của Bộ môn Sinh thái

và Môi trường Rừng, Viện Khoa học Lâm nghiệp Nam Bộ. Phương pháp phân tích

mẫu đất được thực hiện theo các qui trình phòng thí nghiệm. Mẫu đất được phơi khô

tự nhiên, sau đó tiến hành giã mịn bằng cối sứ và rây qua rây 0,2 mm. Tất cả các

mẫu đất trước khi được sử dụng để phân tích hàm lượng N, P, K đều trải qua bước

công phá mẫu.

Nitrogen tổng số được phân tích bằng cách công phá mẫu bởi hỗn hợp

sulphuric acid – selenium và hydrogen peroxide 30% và chưng cất bằng phương

pháp Kjeldahl (Bremner). Phương pháp này dựa trên nguyên lí chuyển N trong hợp

chất hữu cơ thành muối amoni sulfat bằng cách công phá với H2SO4 đậm đặc. Sau

đó, các mẫu được chưng cất trong bình Kjeldahl bằng máy chưng cất đạm. Mẫu sau

chưng cất được chuẩn độ bằng dung dịch H2SO4 0,05 M.

- 54 - Phosphor dễ tiêu được xác định bằng phương pháp so màu theo dãy màu tiêu

chuẩn, trích bằng dung dịch Bray-I (0,03M NH4F và 0,025M HCl).

Kali trao đổi được xác định theo các bước như sau: trích bằng dung dịch

NH4Cl (1M) và đo bằng phương pháp quang kế ngọn lửa.

Carbon tổng số trong các mẫu đất được phân tích bằng cách phân tích tỉ lệ

khô/tươi, sau đó phân tích hàm lượng carbon trong các mẫu sấy khô theo phương

pháp Walkley – Black.

Thành phần cơ giới được xác định bằng cách dùng phương pháp phân tích

thành phần cấp hạt; sử dụng công cụ là ống hút Robinson để xác định tỉ lệ 3 cấp hạt.

Từ tỉ lệ sét, thịt, cát, sử dụng phương pháp phân loại thành phần cơ giới đất

theo tam giác đều của Mỹ (Hình 2.7) để phân loại thành phần cơ giới đất.

Hình 2.7. Đặc điểm cơ giới đất theo tam giác đều phân loại của Mỹ [108]

2.3.6. Xử lí số liệu

2.3.6.1. Các công cụ sử dụng trong xử lí số liệu

Microsoft Excel 2016 được dùng để nhập và xử lí số liệu điều tra ban đầu,

thống kê mô tả các giá trị đo đếm.

So sánh trung bình các mẫu (kiểm định t-test và F-test), tính toán cấu trúc

rừng (phân bố N-Dbh, N-H) bằng phần mềm Statgraphics Centurion XV.I.

Kiểu phân bố của các loài thực vật ngập mặn trong khu vực nghiên cứu được

xác định bằng phần mềm Biodiversity Pro 2.0.

Phần mềm Primer 6.1.6 cũng được sử dụng để vẽ đường cong tích lũy loài,

tính toán các chỉ số đa dạng, vẽ sơ đồ nhánh (Cluster), vẽ sơ đồ MDS; phân tích

thành phần chính PCA:

- 55 - - Sơ đồ nhánh (Cluster) thể hiện mối quan hệ giữa các loài với các mức

tương đồng khác nhau. Khi chạy tính năng Cluster trong Primer, kết quả là một sơ

đồ cây, mỗi nhánh là một loài thực vật ngập mặn. Các nhánh nối với nhau ở các

khoảng cách khác nhau, thể hiện quan hệ giữa các loài thực vật ngập mặn theo từng

nhóm ở mức độ tương đồng khác nhau.

- Sơ đồ MDS (Non-metric Multi-Dimensional Scaling) thể hiện mối quan hệ

giữa quần xã với môi trường. MDS cung cấp ma trận khoảng cách giữa các đối

tượng nghiên cứu trong không gian; các điểm rất gần nhau thể hiện mức tương đồng

cao trong thành phần quần xã (hoặc các biến môi trường), các điểm cách xa nhau

tương ứng với giá trị rất khác nhau trong bộ dữ liệu. Trong luận án, MDS được sử

dụng để thể hiện sự phân bố của từng loài ưu thế với yếu tố thể nền và chế độ triều.

- Phân tích thành phần chính (PCA – Principal Component Analysis) dùng để

phân tích mối quan hệ giữa thành phần loài với các yếu tố môi trường. PCA là sự

sắp xếp trong đó các mẫu được xem là các điểm trong không gian đa chiều của các

biến được chiếu lên mặt phẳng phù hợp nhất. Số lượng thành phần chính (tương ứng

với số lượng trục trong PCA) và cách kết hợp các trục theo dạng 2-d hoặc 3-d có thể

thay đổi phù hợp với nội dung nghiên cứu. Mục đích của việc lựa chọn thêm nhiều

trục mới là giúp cho kết quả phân tích càng giống với không gian thực của các biến

nhất có thể.

2.3.6.2. Các công thức tính

a. Chỉ số giá trị quan trọng (IVI – Importance Value Index)

Chỉ số giá trị quan trọng (IVI hay chỉ số IV) được sử dụng để biểu thị cấu

trúc, mối tương quan và trật tự ưu thế giữa các loài. Hay nói cách khác, chỉ số này

cho thấy tầm quan trọng của từng loài trong một khu rừng hỗn giao. Chỉ số giá trị

quan trọng có ý nghĩa hơn so với các biến đơn (mật độ, tần suất, độ ưu thế…). Chỉ

số IV được tính theo công thức của Curtis và McIntosh (1951) [109]. Theo công

thức này, giá trị quan trọng của một loài do cả ba yếu tố quyết định, đó là mật độ

tương đối, tần suất xuất hiện tương đối và tiết diện ngang tương đối của loài đó. Với

ba chỉ tiêu này, khi đánh giá về giá trị quan trọng của một loài trong quần xã sẽ

chính xác và toàn diện hơn so với chỉ dựa vào mật độ hay một chỉ tiêu khác.

Chỉ số VI của một loài đạt giá trị tối đa là 300% khi hiện trường nghiên cứu

chỉ có duy nhất loài đó [23], bởi vì khi đó các giá trị RN, RF và RBA đều đạt tối đa

- 56 - là 100%. Trong luận án, chỉ số IV của từng loài được quy về tỉ lệ tối đa là 100%

thay vì 300%.

Chỉ số giá trị quan trọng của mỗi loài được tính như sau:

IVI= RN + RF + RBA 3 Trong đó:

IVI là chỉ số giá trị quan trọng của loài

RN là mật độ tương đối của loài

RF là tần suất xuất hiện tương đối của loài

RBA là tiết diện ngang thân cây tương đối của loài

Dựa trên chỉ số giá trị quan trọng để xác định loài ưu thế ở khu vực nghiên

cứu. Theo Daniel Marmilod (1982) thì loài ưu thế có IVI > 5% [110]; bên cạnh đó,

theo Thái Văn Trừng (1978) tổng tỉ lệ các loài ưu thế của rừng nhiệt đới hỗn loài

phải trên 50% [111]. Như vậy, những loài có giá trị IV > 5% được xác định là loài

ưu thế ở khu vực nghiên cứu.

Cách tính mật độ tương đối, tần suất tương đối và tiết diện ngang tương đối

dựa theo hướng dẫn của Lê Quốc Huy (2005) [23]. Cụ thể như sau:

- Mật độ tương đối (RN)

Mật độ (N) là số lượng cá thể trung bình của loài nghiên cứu trên khu vực nghiên

cứu.

Mật độ của loài nghiên cứu Mật độ tương đối (RN) (%) = x 100 Tổng số mật độ của tất cả các loài

- Tần suất xuất hiện tương đối (RF)

Tần suất xuất hiện (F) của một loài phản ánh sự có của loài đó trong các ô mẫu

trong tổng số ô mẫu nghiên cứu.

Tần suất của loài nghiên cứu Tần suất xuất hiện tương đối (RF) (%) = x 100 Tổng số tần suất của tất cả các loài

- Tiết diện ngang thân cây tương đối (RBA)

Tiết diện ngang thân (BA) là đặc điểm quan trọng để xác định ưu thế loài, thể

hiện diện tích mặt đất thực tế mà các cá thể của loài chiếm được để sinh trưởng phát

triển trên một hiện trường cụ thể.

- 57 -

3,1416 x (Dbh/2)2 Tiết diện ngang thân cây (BA) (m2) = 4

Tiết diện ngang của loài Tiết diện ngang tương đối (RBA) (%) = x 100 Tổng tiết diện ngang của tất cả các loài

b. Các chỉ số đa dạng sinh học

Các chỉ số đa dạng sinh học bao gồm độ phong phú loài, chỉ số đồng đều, chỉ

số đa dạng Shannon Wiener’s index và chỉ số ưu thế Simpson được tính toán bằng

phần mềm PRIMER 6.1.6 [112]. Công thức tính các chỉ số như sau:

Chỉ số đa dạng Shannon-Wiener (H’)

H’ = - Sum (Pi x ln(Pi))

Chỉ số đồng đều Pielou (J’)

J’ = H’/ log(S)

Chỉ số ưu thế Simpson (λ’)

λ’ = Sum (Ni x (Ni – 1)/ (N x (N-1)

Trong đó:

S là tổng số loài

N là tổng số cá thể trong khu vực nghiên cứu.

Ni là số lượng của loài I (I = 1,2, .., S)

Pi là sự phong phú của loài I (Pi = Ni/N)

c. Sinh khối và trữ lượng rừng, trữ lượng carbon

- Thể tích thân cây (V)

Công thức tính thể tích thân cây: V = BA x H x f

Trong đó: BA là tiết diện ngang của từng cây (m2)

H là chiều cao cây (m)

f là hình số thân cây, f = 0,5

- Trữ lượng rừng (M)

Từ thể tích cây trong ô (m3/100 m2) suy ra trữ lượng trung bình trên ha của

khu vực (m3/ha)

- Sinh khối thực vật

- 58 - Sử dụng phương trình sinh khối trên mặt đất Komiyama và cộng sự (2005)

và phương trình sinh khối dưới mặt đất của Komiyama và cộng sự (2008) để tính

sinh khối của cây từ đường kính ngang ngực.

AGB = 0,251 x ρ x Dbh2,46 (kg) [113]

BGB = 0,199 x ρ0,899 x Dbh2,22 (kg) [114]

Trong đó, ρ là tỉ trọng gỗ (g/cm3) được tra từ bảng dữ liệu tỉ trọng gỗ trên

trang web của tổ chức nông lâm thế giới (http://db.worldagroforestry.org//wd).

Bảng 2.4. Tỉ trọng gỗ của các loài ở khu vực nghiên cứu

Tên loài Tên Tiếng Việt Tên họ

Acanthaceae (Ô rô) Rhizophoraceae (Đước)

A. alba A. officinalis B. cylindrica B. parviflora C. zippeliana R. apiculata Mấm trắng Mấm đen Vẹt trụ Vẹt tách Dà quánh Đước đôi Tỉ trọng (g/cm3) 0,70 0,67 0,87 0,84 0,73 0,88

S. alba Bần trắng 0,64 Lythraceae (Bằng Lăng)

- Lượng carbon từ sinh khối

Carbon trong sinh khối trên mặt đất được tính theo phương trình của IPCC

(2006):

CAGB = 0,47 x AGB [115]

Carbon trong sinh khối dưới mặt đất được tính theo phương trình của

Kauffman và Donato (2012):

CBGB = 0,39 x BGB [34]

- Lượng carbon trong đất

Từ kết quả phân tích khối lượng khô và hàm lượng carbon đất của Viện Khoa

học Lâm nghiệp Nam Bộ, tiến hành phân tích lượng carbon trong từng tầng đất của

khu vực nghiên cứu theo công thức của Murdiyarso và cộng sự (2009):

Cđất (tấn/ha) = [tỉ trọng đất (g/cm3) x độ sâu (cm) x hàm lượng C] x 100 [4]

Trong đó: Hàm lượng carbon (C) được biểu thị bằng số thập phân.

Độ sâu của đất: 20 đối với đoạn 0 – 20 cm, 40 đối với đoạn 20 – 60 cm.

100 là hệ số chuyển đổi từ đơn vị g/cm2 sang tấn/ha

Tỉ trọng của đất (g/cm3) = Khối lượng khô của đất (g)/Thể tích mẫu đất (cm3).

- 59 - CHƯƠNG 3. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN

3.1. Sự hình thành các cồn ở Cửa Ông Trang theo thời gian

Các cồn ở Cửa Ông Trang bao gồm Cồn Trong, Cồn Ngoài và Cồn Mới gọi

chung là Cồn Ông Trang. Dựa trên kết quả phân tích, xử lí bản đồ và ảnh vệ tinh, đã

xác định được diện tích khu vực nghiên cứu tại thời điểm khảo sát (năm 2016) là

284,21 ha. Trong đó, diện tích của các cồn lần lượt là 165,15 ha (Cồn Trong), 84,9

ha (Cồn Ngoài) và 34,16 ha (Cồn Mới). Diện tích Cồn Trong tại thời điểm năm

1962, được tính toán theo bản đồ là 16,34 ha. Trong khi đó, Cồn Ngoài đầu tiên được

ghi nhận được vào năm 1992 với diện tích là 55,79 ha.

Bảng 3.1. Diện tích các cồn theo các năm nghiên cứu

Cồn Trong Cồn Ngoài Cồn Mới

Năm Diện tích Diện tích Diện tích Diện tích tăng thêm Diện tích gia tăng bình quân Diện tích tăng thêm Diện tích gia tăng bình quân

(ha) (ha) (ha/năm) (ha) (ha) (ha/năm) (ha)

1962 16,34

1979 67,51 51,17 3,01

1992 106,60 38,79 2,98 55,79

2004 122,67 16,37 1,36 66,98 11,19 0,93

2016 165,15 42,48 3,54 84,90 17,92 1,49 34,16

Diện tích các cồn ở các năm khác nhau cũng được tính toán và kết quả thể

hiện ở Bảng 3.1. Chiều dài và chiều rộng nhất của Cồn Trong ở từng giai đoạn là

910 m và 230 m (năm 1962), 2.460 m và 340 m (1979), 3.650 m và 380 m (1992),

3.880 m và 400 m (năm 2004), 4.420 m và 480 m (năm 2016). Chiều dài và chiều

rộng nhất của Cồn Ngoài ở từng giai đoạn là 1.040 m và 710 m (năm 1992), 1.220

m và 760 m (năm 2004), 1.400 m và 870 m (năm 2016). Còn ở Cồn Mới, chiều dài

nhất là 2.400 m và chiều rộng nhất là 230 m (năm 2016). Nhìn chung, xu hướng bồi

tụ của các cồn chủ yếu là theo hướng Tây Bắc. Từ năm 1962 đến 2016 (54 năm),

diện tích Cồn Trong tăng 148,81 ha, trung bình là 2,76 ha/năm. Diện tích Cồn Ngoài

tăng chậm hơn so với Cồn Trong, trung bình 1,21 ha/năm từ năm 1992 đến 2016

(Hình 3.1).

Phân tích các giai đoạn khác nhau, diện tích các cồn nhìn chung tăng lên, tuy

nhiên tốc độ tăng khác nhau do tình hình bồi tụ (hoặc sạt lở) diễn ra ở khu vực này

- 60 - (Hình 3.1). Giai đoạn từ năm 1992 đến 2004, diện tích Cồn Trong chỉ tăng 1,36

ha/năm và diện tích Cồn Ngoài tăng 0,93 ha/năm. Như vậy, kết quả nghiên cứu đã

cho thấy có sự sạt lở xảy ra trong giai đoạn này. Trong khi đó, diện tích rừng ngập

mặn tăng nhanh ở giai đoạn từ năm 2004 đến 2016 (3,54 ha/năm ở Cồn Trong và

1,49 ha/năm ở Cồn Ngoài); cho thấy xu hướng bồi tụ nhanh hơn ở giai đoạn hiện tại.

Hình 3.1. Diện tích tăng thêm ở Cồn Trong và Cồn Ngoài

3.2. Diễn thế nguyên sinh ở Cồn Trong

3.2.1. Đặc điểm thủy triều, thổ nhưỡng của Cồn Trong

3.2.1.1. Chế độ ngập triều ở Cồn Trong

Sự phân bố của thực vật ngập mặn là do tác động tổng hợp của nhiều yếu tố

như độ mặn, địa hình và hoạt động sóng biển, nhưng độ ngập triều mới là nhân tố

chủ yếu nhất. Tùy theo địa hình cao hay thấp, độ ngập triều và chế độ ngập triều sẽ

khác nhau. [38].

Độ cao địa hình ở Cồn Trong tại thời điểm nghiên cứu trung bình là 0,98 ±

0,09 m (Phụ lục PL6), thấp dần theo hướng từ đầu cồn đến mũi cồn (hướng Đông

Nam – Tây Bắc). Chế độ ngập triều ở Cồn Trong được tổng hợp từ số liệu của 43 ô

tiêu chuẩn và phân thành 3 nhóm. Trong đó, nhóm ngập triều thường xuyên chiếm tỉ

lệ 20%, nhóm ngập bởi triều thấp chiếm tỉ lệ 40% và nhóm ngập bởi triều trung bình

chiếm tỉ lệ 40%. Biên độ triều có ý nghĩa quan trọng đối với sự phân bố và cấu trúc

các quần xã ngập mặn, biên độ càng rộng thì thành phần các quần xã càng phong

phú [14]. Biên độ triều ở khu vực nghiên cứu dao động trong khoảng 0,8 – 1,0m, độ

- 61 - ngập triều ở khu vực nghiên cứu dao động từ 45 cm đến > 85 cm, do đó nhiều thực

vật ngập mặn khác nhau thích ứng với biên độ và chế độ triều khác nhau xuất hiện ở

Cồn Trong.

3.2.1.2. Đặc tính thổ nhưỡng ở Cồn Trong

Kết quả khảo sát và phân loại thể nền thể hiện ở Bảng 3.2. Trong đó, dạng

bùn chặt và bùn mềm chiếm tỉ lệ lớn ở Cồn Trong, lần lượt là 42% và 30%, sét mềm

chiếm tỉ lệ 21% và bùn lỏng chỉ chiếm 7% trong tổng số ô tiêu chuẩn (Phụ lục PL8).

Kết quả phân loại đất theo thành phần cơ giới cho thấy, phần lớn đất ở Cồn Trong là

đất sét (84%). Tỉ lệ này giữa hai tầng đất ở Cồn Trong chưa thấy sự khác biệt.

Bảng 3.2. Phân loại đất theo thành phần cơ giới ở Cồn Trong

Tổng

Loại đất Tỉ lệ Tỉ lệ Tỉ lệ

Tầng đất 0-20 cm Số lượng mẫu 22 88% Tầng đất 20-60 cm Số lượng mẫu 20 80% Số lượng mẫu 42 84%

3 12% 5 20% 8 16% Đất sét Đất sét pha limon

Các giá trị về pH, độ mặn, hàm lượng (%) N, P, K trong hai tầng đất của Cồn

Trong cũng được được khảo sát, phân tích. Kết quả thể hiện ở Bảng 3.3 cho thấy pH

đất ở Cồn Trong là trung tính. Kết quả này không chênh lệch nhiều so với kết quả

nghiên cứu của Võ Ngươn Thảo và cộng sự (2013) với pH 7,1 – 7,38 vào mùa mưa

và 6,62 – 7,05 vào mùa khô [20]; hoặc kết quả nghiên cứu của Nguyễn Hà Quốc Tín

và cộng sự (2014) với pH dao động từ 6,42 đến 8,23 [74]. Độ mặn của nước trong

đất rừng ngập mặn ở Cồn Trong dao động khá lớn giữa các ô tiêu chuẩn ở phía

ngoài và sâu trong nội địa, từ 20‰ đến 40‰. Trong một nghiên cứu khác, độ mặn

đo được ở Cồn Trong cũng tương đương, dao động từ 20,67 – 30,33‰ [74].

Độ mặn

Nitrogen

Phosphor

Kali

Tầng đất

‰

% 0,177 ± 0,027

0 – 20 cm

6,42 ± 0,69

31,15 ± 4,28

0,053 ± 0,016

0,863 ± 0,074

20 – 60 cm

6,59 ± 0,78

32,44 ± 3,60

0,184 ± 0,043

0,053 ± 0,018

0,869 ± 0,130

Bảng 3.3. pH, độ mặn và hàm lượng NPK trong đất rừng ngập mặn ở Cồn Trong

± SD

- 62 -

3.2.2. Đa dạng loài thực vật và cấu trúc rừng ngập mặn ở Cồn Trong

3.2.2.1. Thành phần loài thực vật ngập mặn ở Cồn Trong

Kết quả điều tra ở tất cả ô tiêu chuẩn của Cồn Trong đã xác định được 10 loài

ngập mặn thực sự thuộc 4 họ ở rừng ngập mặn Cồn Trong. Một số loài được tìm

thấy ở khu vực nghiên cứu mặc dù không nằm trong ô tiêu chuẩn bao gồm Ô rô tím

(A. ilicifolius) thuộc họ Ô rô (Acanthaceae), Xu sung (X. moluccensis) thuộc họ

Xoan (Meliaceae) và Đưng (R. mucronata) thuộc họ Đước (Rhizophoraceae). Một

số cá thể Dà quánh (C. zippeliana) thuộc họ Đước (Rhizophoraceae) tái sinh cũng

được tìm thấy trong các ô tiêu chuẩn.

Bảng 3.4. Thành phần loài thực vật ngập mặn ở Cồn Trong

Tên loài Tên Tiếng Việt Tên họ

A. ilicifolius* Ô rô tím Acanthaceae (Ô rô)

A. alba Mấm trắng

A. officinalis Mấm đen

B. cylindrica Vẹt trụ Rhizophoraceae (Đước)

B. parviflora Vẹt tách

C. zippeliana* Dà quánh

R. apiculata Đước đôi

R. mucronata* Đưng

Lythraceae (Bằng Lăng) S. alba Bần trắng

Ghi chú: *, Loài được tìm thấy ở Cồn Trong nhưng không có mặt trong ô tiêu chuẩn

X. moluccensis* Xu sung Meliaceae (Xoan)

Theo kết quả khảo sát, họ Đước (Rhizophoraceae) gồm 3 loài có mặt ở các ô

tiêu chuẩn có tổng số cá thể là 780 cây, chiếm tỉ lệ lớn nhất (68,3%); Tiếp theo là họ

Ô rô (Acanthaceae) với 2 loài, tổng số cá thể là 335 cây, chiếm tỉ lệ 29,33% tổng số

cây trong khu vực nghiên cứu. Trong khi đó, họ Bằng lăng (Lythraceae) chỉ có 1

loài Bần trắng (S. alba) với số lượng cá thể ghi nhận được ở các ô tiêu chuẩn là 27.

Đường cong tích lũy ở Cồn Trong (Hình 3.2) cho thấy số loài tăng khá nhanh

từ ô tiêu chuẩn số 1 đến ô tiêu chuẩn số 10, nhưng từ ô số 11 trở lên số loài hầu như

không thay đổi nhiều. Như vậy, dung lượng mẫu đảm bảo về mặt phân tích thống kê

cho các chỉ tiêu nghiên cứu.

- 63 -

Hình 3.2. Phân bố loài theo ô đo đếm ở Cồn Trong

3.2.2.2. Chỉ số giá trị quan trọng của các loài thực vật ngập mặn ở Cồn Trong

Hai loài ưu thế ở Cồn Trong là Đước đôi (R. apiculata) và Mấm trắng (A.

alba); với IVI của Đước đôi là cao nhất (IVI = 54,98%), tiếp đến là Mấm trắng (IVI

= 29,88%). Chỉ số giá trị quan trọng cho thấy mức độ ưu thế và thích nghi cao của

hai loài này ở khu vực nghiên cứu.

Tên loài

RBA

IVI

Đước đôi

R. apiculata

62,61

39,40

8,71

62,93

54,98

Mấm trắng

A. alba

29,07

32,32

3,91

28,25

29,88

Vẹt tách

B. parviflora

4,55

14,14

0,63

4,56

7,75

Bần trắng

S. alba

2,37

5,05

0,37

2,68

3,36

Vẹt trụ

B. cylindrica

1,14

6,06

0,17

1,20

2,80

Mấm đen

A. officinalis

0,26

3,03

0,05

0,38

1,23

Ghi chú: RN, mật độ tương đối (%); RF, độ thường gặp tương đối (%); BA, tiết diện ngang

(m2); RBA, tiết diện ngang thân cây tương đối (%), IVI, chỉ số giá trị quan trọng (%); TT,

thứ tự theo chỉ số quan trọng

Bảng 3.5. Chỉ số giá trị quan trọng của các loài ở Cồn Trong

Công thức tổ thành của rừng ngập mặn Cồn Trong ở thời điểm khảo sát

0,550 Rhiapi + 0,299 Avialb + 0,078 Brupar + 0,073 lk

- 64 - 3.2.2.3. Phương trình tương quan H – Dbh ở Cồn Trong

Chiều cao và đường kính là hai hướng phát triển song song của cây rừng.

Giữa hai nhân tố này có mối quan hệ chặt chẽ và đặc trưng cho các quần xã khác

nhau. Do chiều cao cây thường khó đo đạc, do đó xây dựng phương trình tương

quan H – Dbh sẽ giúp cho việc ước lượng chiều cao cây cá thể dựa trên đường kính

được thuận lợi hơn.

Các phương trình tương quan được chọn theo các tiêu chuẩn sau: Hệ số xác

định (R2) lớn nhất; Sai tiêu chuẩn (SEE) nhỏ nhất; tổng sai lệch bình phương (SSR)

nhỏ nhất. Các phương trình thể hiện tương quan H – Dbh ở Cồn Trong có hệ số xác

định R2 của các phương trình khá cao từ 76,52 đến 79,33 (Bảng 3.6) thể hiện mối

quan hệ khá chặt chẽ giữa chiều cao với đường kính ngang ngực của cây rừng ngập

mặn ở Cồn Trong.

Bảng 3.6. Các phương trình tương quan H – Dbh của Cồn Trong

STT Dạng phương trình R2 (%) SEE SSR

1 H = 2,4117*Dbh0,648 79,33 0,18 24,01

2 H = 1/(0,0355 + 0,5633/Dbh) 77,63 0,02 0,30

3 H = (0,9403 + 1,0426*ln(Dbh))2 77,58 0,31 68,95

4 H = exp(1,0435 + 0,4047*sqrt(Dbh)) 76,86 0,20 26,87

5 H = (1,1837 + 0,6571*sqrt(Dbh))2 76,52 0,32 72,21

Phương trình mô tả tốt nhất tương quan này là:

H = 1 / (0,0355 + 0,5633/Dbh) (3.1)

R2 = 77,63%; P < 0,01; 2,9 cm < Dbh < 27,7 cm

Phương trình 3.1 có sai tiêu chuẩn SEE và tổng sai lệch bình phương SSR nhỏ

nhất (SEE = 0,02; SSR = 0,3). Như vậy, đường kính có thể được dùng để giải thích

77,63 % sự biến thiên về chiều cao. Hệ số mô hình rất có ý nghĩa (p < 0,001, Phụ

lục PL9) cho thấy đường kính cây là một yếu tố dự báo đáng kể về chiều cao cây

đối với các loài ở Cồn Trong.

Đồ thị (Hình 3.3) thể hiện tương quan tỉ lệ thuận giữa chiều cao và đường

kính thân cây theo phương trình 3.1, rõ ràng là chiều cao sẽ tăng theo sự tăng đường

kính thân cây, nhưng tăng mạnh ở cấp đường kính nhỏ. Điều này khẳng định lại lí

thuyết về sự tăng trưởng của cây rừng, giai đoạn đầu của sự phát triển tập trung chủ

yếu vào sự tăng chiều cao cây.

- 65 -

Hình 3.3. Tương quan giữa H (m) với Dbh (cm) ở Cồn Trong

3.2.2.4. Các đặc trưng thống kê của các chỉ tiêu đo đếm ở Cồn Trong

Tổng số cây đo đếm được ở Cồn Trong là 1.142 cá thể trên 43 ô tiêu chuẩn

(Bảng 3.7) Mật độ cá thể trung bình ở Cồn Trong là 2.653 ± 994 cây/ha. Đường

kính cây dao động khá lớn từ 2,9 cm đến 27,7 cm, trung bình đường kính cây cá thể

là 11 ± 5,7 cm. Chiều cao trung bình cây cá thể là 10,8 ± 3,5 m và cũng có sự dao

động lớn từ 4,4 m đến 17,9 m.

Bảng 3.7. Các đặc trưng thống kê ở Cồn Trong

Dbh H N M Chỉ tiêu (cm) (m) (cây/ha) (m3/ha)

Trung bình 11,0 10,8 2.653 222,88

Sai số trung bình mẫu 0,8 0,1 152 11,54

Độ lệch chuẩn 5,7 3,5 994 75,68

Giá trị nhỏ nhất 2,9 4,4 1.000 58

Giá trị lớn nhất 27,7 17,9 5.200 384,90

Dung lượng mẫu 1.142 1.142 43 43

Mức độ tin cậy (95 %) 0,3 0,2 306 23,29

Hệ số biến động (CV %) 51,9 32,5 37,5 33,96

3.2.3. Phân bố của các loài thực vật ngập mặn ở Cồn Trong

Kiểu phân bố của các loài ở Cồn Trong được phân tích dựa trên dữ liệu thu

thập được về số lượng cá thể từng loài theo ô tiêu chuẩn trên tổng số 43 ô tiêu chuẩn

- 66 - ở Cồn Trong. Trong đó, kiểu phân bố theo đám là kiểu phân bố chủ yếu của cây

ngập mặn ở Cồn Trong (Bảng 3.8).

Bảng 3.8. Kiểu phân bố của các loài thực vật ngập mặn ở Cồn Trong

Phương Trung Chi- Xác Loài Phân bố sai bình sq suất

A. alba Mấm trắng 179,1 928,8 0 Đám 7,9

A. officinalis Mấm đen 0,1 0,1 39 0,56 Ngẫu nhiên

B. cylindrica Vẹt trụ 0,8 0,3 100,1 0,00 Đám

B. parviflora Vẹt tách 5,7 1,1 213,3 0 Đám

R. apiculata Đước đôi 66,3 16,9 160,5 0 Đám

S. alba Bần trắng 6,5 0,6 413,2 0 Đám

Kiểu phân bố theo đám cho thấy các cá thể thuộc cùng loài thường phân bố

cùng nhau trong điều kiện môi trường thích hợp cho sự phát triển của loài đó. Nhờ

đó, chúng có thể hỗ trợ lẫn nhau trong quá trình sinh trưởng và phát triển. Riêng chỉ

có các cá thể của Mấm đen (A. officinalis) phân bố ngẫu nhiên ở Cồn Trong.

Phân bố theo nhóm loài của thực vật ngập mặn ở khu vực nghiên cứu được

xác định dựa trên phương pháp phân tích nhóm. Phương pháp phân tích nhóm là

một công cụ được sử dụng để khai thác dữ liệu và tìm các nhóm có những đặc điểm

giống nhau, từ đó xác định được các nhóm theo các mức tương đồng khác nhau

[116]. Sơ đồ nhánh (Hình 3.4) thể hiện các sự phân bố của các nhóm thực vật ngập

mặn theo các mức tương đồng khác nhau ở Cồn Trong.

Kết quả phân tích Hình 3.4 cho thấy ở mức tương đồng 40%, có năm nhóm

loài. Trong đó, chỉ có hai loài Mấm trắng (A. alba) và Đước đôi (R. apiculata) là

phân bố cùng nhau tạo thành quần xã hỗn giao ở Cồn Trong; địa hình từ thấp đến

tương đối ổn định là phù hợp nhất cho hai loài này sinh trưởng. Các loài còn lại

phân bố riêng lẻ do chúng thường xuất hiện ở những khu vực địa hình cao, theo thứ

tự là Mấm đen (A. officinalis), Vẹt trụ (B. cylindrica), Vẹt tách (B. parviflora); hoặc

xuất hiện ven bờ như Bần trắng (S. alba).

- 67 -

(Ghi chú: Avioff, A. officinalis; Brucyl, B. cylindrica; Sonalb, S. alba; Brupar, B.

parviflora; Rhiapi, R. apiculata; Avialb, A. alba)

Hình 3.4. Sơ đồ nhánh (Cluster) các loài ở Cồn Trong

Ở mức tương đồng 20%, ba loài sẽ tạo thành một nhóm phân bố là Mấm

trắng (A. alba), Đước đôi (R. apiculata), Vẹt tách (B. parviflora); chứng tỏ ngoài

Mấm trắng (A. alba) và Đước đôi (R. apiculata) thì Vẹt tách (B. parviflora) cũng là

loài ưu thế trong quần xã hỗn giao ở một số khu vực của Cồn Trong. Những loài

phân bố riêng lẻ là Mấm đen (A. officinalis), Vẹt trụ (B. cylindrica), Bần trắng (S. alba).

3.2.4. Ảnh hưởng của thủy triều và thổ nhưỡng đến phân bố của thực vật ngập

mặn ở Cồn Trong

3.2.4.1. Ảnh hưởng của thủy triều đến phân bố của thực vật ngập mặn ở Cồn Trong

Phân tích MDS được thực hiện để xác định sự phân bố của các loài ưu thế

theo chế độ ngập triều trên toàn khu vực nghiên cứu. Trong đó, Mấm trắng (A. alba)

phân bố nhiều ở những khu vực ngập triều thường xuyên, ngoài ra loài này cũng có

mặt ở những khu vực ngập bởi triều thấp nhưng với số lượng ít hơn (Hình 3.5 a).

Trong khi đó, ở một số khu vực ngập triều thường xuyên, không có sự hiện diện của

Đước đôi (R. apiculata); mà loài này chỉ tập trung ở những khu vực ngập bởi triều

thấp và trung bình (Hình 3.5 b). Còn Vẹt tách (B. parviflora) lại tập trung ở khu vực

ngập bởi triều trung bình (Hình 3.5 c).

- 68 -

(a)

(b)

(c)

Hình 3.5. Sơ đồ MDS của các loài theo chế độ ngập triều ở Cồn Trong

a) Mấm trắng (A. alba); b) Đước đôi (R. apiculata); c) Vẹt tách (B. parviflora)

- 69 - 3.2.4.2. Ảnh hưởng của thể nền đến phân bố của thực vật ngập mặn ở Cồn Trong

Hình 3.6 thể hiện kết quả phân tích MDS về sự phân bố của Mấm trắng (A.

alba) và Đước đôi (R. apiculata) theo thể nền ở Cồn Trong. Mặc dù có mặt ở những

khu vực có kiểu thể nền là sét mềm, bùn chặt; nhưng Mấm trắng (A. alba) phát triển

thuận lợi trên thể nền bùn lỏng ở Cồn Trong. So với Mấm trắng (A. alba) thì Đước

đôi (R. apiculata) phát triển ở nhiều kiểu thể nền chặt hơn bao gồm sét mềm, bùn

chặt và bùn mềm.

(a)

(b)

Hình 3.6. Sơ đồ MDS của Mấm trắng (A. alba), Đước đôi (R. apiculata)

theo thể nền ở Cồn Trong

- 70 - 3.2.4.3. Ảnh hưởng của đặc tính thổ nhưỡng đến phân bố của thực vật ngập

mặn ở Cồn Trong

Kết quả phân tích PCA ở Cồn Trong cho thấy hai trục PC1 và PC2 có thể

được dùng để giải thích các mối tương quan giữa quần xã và các biến. Ta có:

PC1 = 0,366Sal60 + 0,174Sal20 – 0,475pH60 – 0,443pH20 – 0,424N60 –

0,373N20 – 0,189K60 – 0,192P60 – 0,149P20

PC2 = 0,341K60 + 0,329Sal20 + 0,238N60 + 0,216pH60 + 0,215N20 +

0,175Sal60 – 0,58P20 – 0,499P60 – 0,101pH20

Các yếu tố thổ nhưỡng được chia thành 3 nhóm chính (Phụ lục PL13) có

tương quan tỉ lệ thuận hoặc tỉ lệ nghịch với sự phát triển của quần xã. Theo kết quả

phân tích PCA ở Cồn Trong (Hình 3.7), quần xã thực vật ở Cồn Trong được chia

thành 3 nhóm. Các loài ưu thế trong từng ô tiêu chuẩn theo các nhóm yếu tố thổ

nhưỡng ở Cồn Trong cũng được phân tích (Phụ lục PL14).

Hình 3.7. Đồ thị PCA quần xã theo các yếu tố thổ nhưỡng ở Cồn Trong

- 71 - Quần xã thực vật trong từng nhóm ở Cồn Trong chịu sự chi phối khác nhau

của các yếu tố thổ nhưỡng ở khu vực nghiên cứu: Nhóm 1 chịu ảnh hưởng chủ yếu

của độ mặn trong 2 tầng đất. Nhóm này gồm các ô tiêu chuẩn có Đước đôi (R.

apiculata) chiếm ưu thế hoặc quần xã hỗn giao Đước đôi – Mấm trắng (R. apiculata

– A. alba). Nhóm 2 chịu ảnh hưởng chủ yếu của phosphor trong 2 tầng đất và pH

tầng 1. Nhóm này gồm các ô tiêu chuẩn với quần xã hỗn giao Đước đôi – Mấm

trắng (R. apiculata – A. alba). Nhóm 3 chịu sự chi phối của nitrogen trong 2 tầng

đất, pH và kali tầng 2. Các ô tiêu chuẩn thuộc nhóm này có loài Đước đôi (R.

apiculata) chiếm ưu thế trong quần xã.

Như vậy, sự phân bố của Đước đôi (R. apiculata) chịu sự chi phối lớn của độ

mặn của nước trong đất và hàm lượng nitrogen trong 2 tầng đất, pH và kali trong

tầng 2. Khi độ mặn càng tăng, còn pH và kali giảm thì Đước đôi (R. apiculata) xuất

hiện càng nhiều. Sự có mặt của quần xã hỗn giao Đước đôi – Mấm trắng (R.

apiculata – A. alba) chịu sự chi phối lớn của hàm lượng phosphor trong đất và pH

tầng 1.

3.2.5. Diễn thế về thành phần loài thực vật ở Cồn Trong

Rừng ngập mặn ở Cồn Trong được chia thành 5 khu vực tương ứng với thời

gian hình thành khác nhau. Cụ thể là, khu vực I_CT là khu vực được hình thành từ

năm 2004 đến 2016, khu vực II_CT được hình thành trong giai đoạn từ năm 1992

đến 2004, tiếp theo là III_CT (từ 1979 đến 1992), IV_CT (1962 đến 1979) và V_CT

(từ trước năm 1962).

Chỉ số giá trị quan trọng của các loài khác nhau thay đổi theo thời gian (Bảng

3.9). Nếu so sánh giữa các khu vực có thời gian hình thành khác nhau thì rõ ràng

IVI của Mấm trắng (A. alba) ở các khu vực mới được hình thành (giai đoạn 2004 –

2016) cao hơn. Điều này chứng tỏ Mấm trắng (A. alba) là loài tiên phong, thích nghi

tốt với môi trường bùn mới hình thành, do đó có mức ưu thế cao, lấn át các loài

khác ở giai đoạn đầu tiên hình thành rừng ngập mặn; Sau đó giảm dần ở các giai

đoạn phát triển tiếp theo của rừng ngập mặn. Trong khi đó, IVI của Đước đôi (R.

apiculata) tăng dần theo tuổi rừng, từ 27,23% (giai đoạn 2004 – 2016) đến 79,35%

(giai đoạn 1962 – 1979). Như vậy, IVI của Đước đôi (R. apiculata) tăng theo tuổi

rừng còn Mấm trắng (A. alba) giảm theo tuổi rừng.

- 72 - Bảng 3.9. IVI (%) của các loài thực vật ngập mặn theo giai đoạn ở Cồn Trong

Giai đoạn Avialb Avioff Brucyl Brupar Rhiapi Sonalb

Trước 1962 9,90 33,45 56,65

1962-1979 15,39 1,75 3,51 79,35

1979-1992 25,72 1,37 5,33 2,74 61,42 3,42

1992-2004 31,17 6,51 10,35 47,02 4,95

Ghi chú. Avialb, A. alba; Avioff, A. officinalis; Brucyl, B. cylindrica; Brupar, B. parviflora; Rhiapi, R. apiculata; Sonalb, S. alba

2004-2016 58,33 7,63 27,23 6,8

Ở khu vực được hình thành từ trước năm 1962, Đước đôi (R. apiculata) có

chỉ số giá trị quan trọng cao nhất. Tuy nhiên, chỉ số IV của Vẹt tách (B. parviflora)

và Mấm đen (A. officinalis) trong quần xã cũng tương đối lớn, lần lượt là 33,45% và

9,9%. Do đó, rừng ngập mặn ở giai đoạn là quần xã hỗn giao Đước đôi (R.

apiculata) và Vẹt tách (B. parviflora).

3.2.6. Diễn thế về cấu trúc rừng ở Cồn Trong

Cồn Trong được chia thành năm khu vực được hình thành ở các giai đoạn

khác nhau. Mật độ cá thể thực vật ngập mặn ở Cồn Trong giảm dần từ khi hình

thành rừng đến giai đoạn trưởng thành ổn định, nhưng tốc độ giảm có sự khác nhau

trong các giai đoạn. Theo đó, mật độ có xu hướng giảm rõ ràng từ giai đoạn mới

hình thành 2004 – 2016 (3.682 ± 1.131 cây/ha) đến giai đoạn 1992 – 2004 (2.840 ±

673 cây/ha), giai đoạn từ năm 1962 đến 2004 không có sự khác biệt rõ rệt, tuy nhiên

khu vực được hình thành trước 1962, mật độ cá thể giảm rất thấp so với các giai

đoạn trước đó (chỉ còn 1.625 ± 634 cây/ha). Mật độ cá thể ở khu vực rừng hình

thành trước năm 1962 (khi cây rừng trên 54 tuổi) giảm xuống, trong khi đường kính,

chiều cao cây không khác nhau so với giai đoạn 1962-1979. Điều này là do nhiều

nguyên nhân, thứ nhất về mặt sinh trưởng, cây rừng đã ở tuổi thành thục, không còn

sự tăng trưởng về đường kính và chiều cao như các giai đoạn trước. Mặt khác nhiều

cây rừng bị suy thoái dẫn đến sự giảm mật độ. Thứ hai, sự nâng cao về địa hình và

sự thay đổi về chế độ triều và cấu trúc của quần xã không thích hợp cho sự tái sinh

các cây con của những loài thực vật ngập mặn ưu thế ở khu vực.

Dbh

Giai đoạn

(cây/ha)

(cm)

(m)

(m2/ha)

(m3/ha)

1.625 ± 634a

13,8 ± 4,2ab

12,8 ± 2,1a

26,2 ± 7,5a

183,15 ± 45,40a

Trước 1962

2.275 ± 488ab

13,9 ± 4,9a

12,8 ± 2,6a

39,04 ± 5,10b 280,27 ± 40,45b

1962-1979

2.327 ± 644ab

12,7 ± 6,2b

11,8 ± 3,5b

36,77 ± 6,82b 268,68 ± 60,06b

1979-1992

2.840 ± 673b

9,4 ± 5,6c

9,8 ± 3,6c

26,74 ± 4,58a 180,34 ± 43,52a

1992-2004

3.682 ± 1.131c

8,1 ± 4,5d

9,0 ± 3,1d

24,70 ± 7,62a 151,14 ± 62,9a

2004-2016

- 73 - Bảng 3.10. Các chỉ tiêu về cấu trúc theo các giai đoạn ở Cồn Trong

Ghi chú. Chữ cái khác nhau trên cột thể hiện sự khác biệt có ý nghĩa thống kê (P<0,05)

± SD

Trong khi đó, đường kính và chiều cao tăng lên liên tục giữa các giai đoạn và

có sự khác biệt có ý nghĩa thống kê giữa các khu vực có tuổi rừng khác nhau (Bảng

3.10). Trữ lượng rừng phụ thuộc chặt chẽ vào mật độ cá thể, đường kính và chiều

cao cây. Do đó, trữ lượng rừng cũng có sự dao động giữa các khu vực có thời gian

hình thành khác nhau. Ở những khu vực được hình thành trong khoảng những năm

2004 – 2016 và 1992 – 2004 có trữ lượng rừng thấp nhất (151,14 – 180,34 m3/ha);

khu vực rừng hình thành từ năm 1979 – 1992 và 1962 – 1979 có trữ lượng rừng cao

hơn (268,69 – 280,27 m3/ha). Tuy nhiên, khu vực được hình thành sớm nhất (trước

năm 1962) lại có trữ lượng rừng thấp hơn. Điều này có thể được giải thích như sau:

mặc dù đường kính và chiều cao cây cá thể cao hơn các khu vực khác nhưng do mật

độ rừng giảm mạnh, do đó trữ lượng rừng cũng giảm xuống.

3.2.7. Tích tụ carbon theo giai đoạn ở Cồn Trong

3.2.7.1. Sinh khối và trữ lượng carbon ở Cồn Trong

Hiện trạng về sinh khối thực vật ngập mặn ở Cồn Trong được tổng hợp từ kết

quả khảo sát, phân tích 43 ô tiêu chuẩn. Sinh khối trung bình tại thời điểm khảo sát

là 423,43 ± 157,76 tấn/ha. Trong đó, sinh khối trên mặt đất chiếm tỉ lệ lớn hơn sinh

khối dưới mặt đất. Trung bình sinh khối trên mặt đất là 299,16 ± 114,43 tấn/ha; sinh

khối dưới mặt đất là 124,27 ± 43,39 tấn/ha.

Lượng carbon trong sinh khối trên mặt đất trung bình là 140,60 ± 53,78

tấn/ha; lượng carbon trong sinh khối dưới mặt đất là 48,47 ± 16,92 tấn/ha. Như vậy,

lượng carbon trong sinh khối gỗ trên mặt đất cao hơn carbon trong sinh khối dưới

mặt đất với tỉ lệ 74% tổng lượng carbon tích tụ trong sinh khối.

- 74 - Kết quả nghiên cứu của Donato và cộng sự (2011) về carbon trong sinh khối

trên mặt đất (sinh khối cây và sinh khối gỗ chết) ở 25 khu rừng ngập mặn vùng Ấn

Độ - Thái Bình Dương cho thấy trung bình sinh khối trên mặt đất là 159 MgC/ha

[5]. Trung bình trữ lượng carbon trong sinh khối cây ở rừng ngập mặn Cồn Trong là

140,60 ± 53,78 tấn/ha, không tính đến sinh khối trong cây gỗ chết. Do đó, kết quả

nghiên cứu là cũng không chênh lệch nhiều so với nghiên cứu của Donato và cộng

sự (2011). Nguyễn Hà Quốc Tín và Lê Tấn Lợi (2015) cũng đã tính toán được trung

bình carbon tích tụ trên mặt đất tại Cồn Trong là 269,21 tấn/ha, cao hơn nhiều so

với kết quả của nghiên cứu này [89]. Điều này là do nội dung và phương pháp

nghiên cứu khác nhau. Trước hết, Nguyễn Hà Quốc Tín và Lê Tấn Lợi (2015) đã

ước tính cả carbon tích lũy trong vật rơi rụng, trong khi nghiên cứu này chỉ tính

carbon trong sinh khối cây gỗ đứng. Mặc khác, Nguyễn Hà Quốc Tín và Lê Tấn Lợi

lập 3 ô trên 3 dạng địa hình với 3 loài ưu thế (Mấm trắng – A. alba, Đước đôi – R.

apiculata, Vẹt tách – B. paviflora) để ước tính sinh khối; trong khi nghiên cứu này

đã lập 43 ô trên trên cả cồn, đo đếm tất cả các loài có mặt ở Cồn Trong.

Tích tụ carbon trong đất rừng ở các tầng đất 0 – 20 cm và 20 – 60 cm cũng

được phân tích dựa trên số liệu về hàm lượng (%) carbon, tỉ trọng và độ sâu tầng

đất. Kết quả phân tích cho thấy lượng carbon tích tụ trong đất tầng 0 – 20 cm là

46,49 ± 11,95 tấn/ha, tầng 20 – 60 cm là 90,34 ± 24,61 tấn/ha. Lượng carbon tích tụ

trong tầng đất 0 – 60 cm của Cồn Trong trung bình là 136,893 ± 32,55 tấn/ha, không

chênh lệch nhiều so với kết quả nghiên cứu của Lê Tấn Lợi, Lý Hằng Ni (2015)

được tiến hành ở Cồn Trong với lượng carbon tích lũy trong tầng đất 0 – 50 là

144,06 tấn/ha [10].

Tỉ lệ carbon trong các bể chứa ở Cồn Trong bao gồm carbon tích tụ trong

sinh khối của cây trên mặt đất, carbon tích tụ trong sinh khối của cây dưới mặt đất

và carbon tích tụ trong đất là khác nhau (Hình 3.8). Lượng carbon trong sinh khối

cây trên mặt đất chiếm tỉ lệ lớn nhất (43,16%). Trong khi đó tổng lượng carbon

trong đất bao gồm carbon trong sinh khối cây dưới mặt đất, carbon đất tầng 0-20cm

và tầng 20-60cm chiếm tỉ lệ 56,84%. Như vậy đất rừng ngập mặn là bể chứa carbon

chủ yếu trong hệ sinh thái rừng ngập mặn. Điều này cũng thể hiện rõ trong kết quả

của Donata và cộng sự (2011) với lượng carbon trong đất rừng ngập mặn (ở độ sâu

0,5m đến hơn 3m) là 49-98% trữ lượng carbon trong các bể chứa [5].

- 75 -

Hình 3.8. Tỉ lệ (%) carbon tích lũy trung bình trong các bể chứa ở Cồn Trong

3.2.7.2. Tích tụ carbon theo giai đoạn ở Cồn Trong

Cùng với sự biến đổi về cấu trúc, lượng carbon tích tụ cũng dao động đáng

kể giữa các khu vực có thời gian hình thành khác nhau. Kết quả phân tích lượng

carbon tích tụ trong sinh khối theo các giai đoạn được thể hiện ở Bảng 3.11.

Bảng 3.11. Lượng carbon tích tụ trong sinh khối theo giai đoạn ở Cồn Trong

Tổng lượng carbon CAGB CBGB trong sinh khối Giai đoạn

(tấn/ha) (tấn/ha) (tấn/ha)

Trước 1962 119,41 ± 29,88a 41,07 ± 11,11a 160,48 ± 40,98

1962-1979 184,44 ± 29,40b 62,59 ± 9,40b 247,02 ± 38,77

1979-1992 169,66 ± 45,02b 57,17 ± 13,84b 226,83 ± 58,83

1992-2004 108,45 ± 27,89a 38,19 ± 8,50a 146,64 ± 36,39

Ghi chú. Chữ cái khác nhau trên cột thể hiện sự khác biệt có ý nghĩa thống kê (P<0,05)

2004-2016 86,57 ± 38,60a 31,89 ± 12,34a 118,46 ± 50,90

Khả năng tích tụ carbon sẽ tăng theo tuổi rừng từ khu vực mới hình thành

(giai đoạn 1) cho đến khoảng 37 – 54 tuổi (giai đoạn 4) và sau đó giảm. Sự giảm

lượng carbon tích tụ có nguyên nhân chủ yếu là do sự giảm mật độ cá thể trong quần

thể. Cụ thể là, mật độ cá thể ở giai đoạn 1 (2004 – 2016) là 3.682 ± 1.131 cây/ha đến

giai đoạn 5 (trước 1962) chỉ còn 1.625 ± 634 cây/ha.

3.2.8. Sơ đồ diễn thế nguyên sinh ở Cồn Trong

Kết quả khảo sát một số chỉ tiêu về thổ nhưỡng và thủy triều ở Cồn Trong

được phân chia theo các khu vực có thời gian hình thành khác nhau được thể hiện ở

Bảng 3.12. Theo 5 giai đoạn hình thành rừng ngập mặn ở Cồn Trong, chế độ ngập

triều, thể nền, các chỉ tiêu pH và độ mặn được tính toán đại diện cho từng giai đoạn.

- 76 - Địa hình ngày càng nâng cao, diện tích, thời gian ngập triều càng ít và thể nền càng

chặt. Các khu vực mới bồi tụ có chế độ ngập triều thường xuyên, một số diện tích

ngập bởi triều thấp; thể nền chủ yếu là bùn lỏng. Những khu vực có thời gian hình

thành lâu hơn (giai đoạn 1992-2004, 1979-1992, 1962-1979), địa hình nâng dần lên,

bị ngập bởi triều thấp, những chỗ cao hơn chỉ ngập bởi triều trung bình; thể nền bùn

mềm và bùn chặt. Khu vực hình thành trước năm 1962 chỉ bị ngập bởi triều trung

bình, đất đai chặt hơn, đặc trưng bởi thể nền sét mềm là chủ yếu.

Tương ứng với sự thay đổi về chế độ ngập triều đó, pH, độ mặn trong đất

cũng thay đổi. Giá trị pH nước trong đất tầng 0-20 cm không có sự thay đổi, trong

khi đó pH ở tầng 20-60 cm tăng từ 6,1 (khu vực mới bồi tụ) đến 7,26 (khu vực đất

hình thành lâu nhất). Ngược lại, độ mặn có sự giảm nhẹ từ 34‰ (khu vực mới bồi

tụ) đến 30,5‰ (khu vực hình thành ở giai đoạn 1962-1979). Như vậy, ở khu vực

mới bồi tụ, độ mặn của nước trong đất tương đối cao, pH thấp, theo thời gian, cùng

với sự thay đổi của các yếu tố khác, độ mặn giảm dần và pH tăng lên.

Giai

2004-2016

1992-2004

1979-1992

1962- 1979

Trước 1962

đoạn

Chế độ

Thường xuyên,

Triều

Triều thấp

ngập

Triều thấp

trung bình

Bùn lỏng,

Bùn mềm,

Bùn chặt

Sét mềm

Thể nền

Bùn mềm

Bùn chặt

6.14 ± 0,70a

6,43 ± 0,43a

6,35 ± 0,72a

6,71 ± 0,43a

6,56 ± 1,29a

pH20

6,10 ± 0,83a

6,61 ± 0,19ab

6,33 ± 0,72a

7,03 ± 0,58b

7,26 ± 4,22b

pH60

29,36 ± 5,46a

30,20 ± 5,63a

32,27 ± 3,98a

32,21 ±3,22a

31 ±1,41a

Sal20‰

34,00 ± 4,67a

31,60 ± 5,13ab

33,27 ± 2,49ab

30,5 ± 2,28b

32,75 ± 2,5ab

Sal60

Ghi chú. Chữ cái khác nhau trong một hàng thể hiện sự khác biệt có ý nghĩa thống kê

(P<0,05)

Bảng 3.12. Một số chỉ tiêu môi trường ở Cồn Trong theo các giai đoạn

Thành phần loài và cấu trúc rừng ở Cồn Trong thay đổi theo các giai đoạn

hình thành, kết quả thể hiện ở Bảng 3.13. Hai loài ưu thế nhất là Mấm trắng (A.

alba) và Đước đôi (R. apiculata) hầu như có mặt ở tất cả các giai đoạn hình thành

rừng ngập mặn, mặc dù chỉ số giá trị quan trọng của các loài này thay đổi theo thời gian.

Giai đoạn

2004-2016

1992-2004

1979-1992

1962- 1979

Trước 1962

< 12

12 – 24

24 – 37

37 – 54

< 54

Độ tuổi rừng Tổ thành loài

Loài ưu thế

0,27RA+ 0,58AA + 0,15lk Mấm trắng, Đước đôi

0,47RA+ 0,31AA + 0,12lk Đước đôi, Mấm trắng,

0,61RA+ 0,26AA + 0,13lk Đước đôi, Mấm trắng

0,79RA + 0,15AA + 0,06 lk Đước đôi, Mấm trắng

0,57RA+ 0,33BP + 0,1AO Đước đôi, Vẹt tách Mấm đen 1.625 ± 634c

3.682 ± 1.131a

2.840 ± 673b

2.327 ± 644bc

2.275 ± 488bc

Dbh

8,1 ± 4,5a

9,4 ± 5,6b

12,7 ± 6,2c

13,9 ± 4,9d

13,8 ± 4,1cd

9,0 ± 3,1a

9,8 ± 3,6b

11,8 ± 3,5c

12,8 ± 2,6d

12,8 ± 2,1d

Ghi chú. Chữ cái khác nhau trong một hàng thể hiện sự khác biệt có ý nghĩa thống kê

(P<0,05); RA, R. apiculata; AA, A. alba; AO, A. officinalis; BP, B. parviflora; lk, loài

khác; N, mật độ (cây/ha); Dbh, đường kính ngang ngực (cm); H, chiều cao (m);

- 77 - Bảng 3.13. Đặc điểm thành phần loài và cấu trúc rừng ở Cồn Trong theo giai đoạn

Phân tích dữ liệu từ Bảng 3.12 và Bảng 3.13, dựa trên các loài ưu thế trong

quần xã (có chỉ số IV > 5%), quá trình diễn thế nguyên sinh ở Cồn Trong có thể

phân chia thành 3 giai đoạn (Hình 3.9). Những đặc điểm của rừng ngập mặn ở khu

vực mới được hình thành trong năm 2004 – 2016 được xem là đại diện cho giai

đoạn đầu tiên của quá trình diễn thế. Khu vực được hình thành từ năm 1979 đến

năm 1992 được xem là đại diện cho giai đoạn 2; còn khu vực hình thành từ trước

năm 1962 là đại diện cho rừng ngập mặn đã ở giai đoạn 3 của diễn thế.

Giai đoạn 1 là giai đoạn đầu của quá trình diễn thế, diễn ra trong khoảng 12

năm đầu tiên với một số đặc điểm môi trường đặc trưng. Chế độ ngập triều chủ yếu

ở pha này là ngập triều thường xuyên, thể nền bùn lỏng, pH trung tính (6,12 ± 0,75),

độ mặn trung bình khoảng 31,68 ± 5,50‰. Mấm trắng (A. alba) là loài tiên phong

phát tán đến và phát triển thuận lợi. Sau đó, Đước đôi (R. apiculata) phát triển, bắt

đầu hỗn giao với Mấm trắng (A. alba). Tuy nhiên, Mấm trắng (A. alba) là loài ưu

thế tuyệt đối ở giai đoạn này.

Đến giai đoạn 2 (rừng ngập mặn từ 12 đến 54 năm tuổi), địa hình được nâng

dần lên, khu vực ngập bởi triều thấp và trung bình, thể nền chủ yếu là bùn chặt thích

hợp cho Đước đôi (R. apiculata) phát triển. Do đó, Đước đôi (R. apiculata) tạo

- 78 - thành quần xã hỗn giao với Mấm trắng (A. alba) và dần chiếm ưu thế hoàn toàn ở

cuối giai đoạn này.

Giai đoạn 3 diễn ra trên khu vực có đặc trưng về môi trường như sau: chỉ

ngập bởi triều trung bình và thể nền sét mềm. Trong pha này, Đước đôi (R.

apiculata) và Vẹt tách (B. parviflora) tạo thành quần xã hỗn giao Đước đôi – Vẹt

tách (R. apiculata – B. parviflora); ngoài ra cũng có nhiều cá thể Mấm đen (A.

officinalis) xen vào.

Giai đoạn 1 Giai đoạn 2 Giai đoạn 3

0 – 12 năm 12 – 54 năm trên 54 năm

Độ cao địa hình (m)

Loài ưu thế

Mấm trắng (A. alba) Đước đôi (R. apiculata)

Đước đôi (R. apiculata) Mấm trắng (A. alba)

Đước đôi (R. apiculata) Vẹt tách (B. parviflora) Mấm đen (A. officinalis)

Chế độ ngập triều Thường xuyên và ngập bởi triều thấp Ngập bởi triều thấp và trung bình Ngập bởi triều trung bình

Bùn chặt Sét mềm Thể nền

Bùn lỏng và bùn mềm

Độ mặn 31,68 ± 5,50 31,83 ± 3,53 31,88 ± 2,10

pH 6,12 ± 0,75 6,60 ± 0,62 6,91 ± 1,06

Hình 3.9. Diễn thế nguyên sinh ở Cồn Trong

- 79 -

3.3. Diễn thế nguyên sinh ở Cồn Ngoài

3.3.1. Đặc điểm thủy triều, thổ nhưỡng của Cồn Ngoài

Từ dữ liệu khảo sát, thu thập được trong các ô tiêu chuẩn ở Cồn Ngoài cũng

như kết quả phân tích các chỉ tiêu trong các mẫu đất, đã xác định được những đặc

điểm về chế độ triều và đặc tính thổ nhưỡng của Cồn Ngoài.

3.3.1.1. Chế độ ngập triều ở Cồn Ngoài

Độ cao trung bình của các ô tiêu chuẩn ở Cồn Ngoài là 0,89 ± 0,17 m và có

sự dao động lớn giữa các tuyến. Do địa hình Cồn Ngoài khá thấp và độ cao địa hình

dao động lớn, nên số ô tiêu chuẩn bị ngập triều thường xuyên chiếm tỉ lệ cao (45%).

Số lượng các ô tiêu chuẩn ngập bởi triều thấp và trung bình chiếm tỉ lệ lần lượt là

23% và 32%.

3.3.1.2. Đặc tính thổ nhưỡng ở Cồn Ngoài

Kết quả khảo sát và phân loại thể nền thể hiện ở Bảng 3.14. Theo phân loại

thì ở Cồn Ngoài chỉ có 4 dạng thể nền, không có thể nền sét cứng. Trong đó, dạng

bùn lỏng và sét mềm lại có tỉ lệ lớn ở Cồn Ngoài (32% và 35%), thể nền bùn chặt

chiếm tỉ lệ 23% và bùn mềm là 10%.

Bảng 3.14. Phân loại đất theo thành phần cơ giới ở Cồn Ngoài

Tầng đất 0-20 cm Tầng đất 20-60 cm Tổng

Loại đất Số lượng Số lượng Số lượng Tỉ lệ Tỉ lệ Tỉ lệ mẫu mẫu mẫu

Đất sét 13 93% 14 100% 27 96%

Đất sét pha limon 1 7% 0 0% 1 4%

Kết quả phân loại đất theo thành phần cơ giới cho thấy, phần lớn đất ở Cồn

Ngoài là đất sét (96%). Do nằm ở phía ngoài cửa sông, Cồn Ngoài chịu tác động lớn

của thủy triều và dòng chảy, do đó đất đai không được chặt như hai hai cồn còn lại.

Độ mặn

Nitrogen

Phosphor

Kali

Tầng đất

‰

0 – 20 cm

6,35 ± 0,49 37,03 ± 8,05 0,178 ± 0,048 0,036 ± 0,008 0,684 ± 0,156

20 – 60 cm 6,68 ± 0,78 36,34 ± 8,17 0,161 ± 0,032 0,036 ± 0,004 0,663 ± 0,214

Bảng 3.15. pH, độ mặn và hàm lượng NPK trong đất rừng ngập mặn ở Cồn Ngoài

± SD

- 80 - Giá trị pH của nước trong đất rừng ngập ở Cồn Ngoài dao động ở mức trung

tính (pH = 6,52 ± 0,67); thấp hơn so với nghiên cứu của Đặng Trung Tấn (2007),

với pH từ 6,8 – 7,1 (mùa khô) và 7,3 – 7,4 (mùa mưa). Tuy nhiên, nhìn chung các

giá trị pH của các cồn là trung tính. Độ mặn nước trong đất khá cao, trung bình là

36,69 ± 8,06‰. Một nghiên cứu khác cũng đã xác định độ mặn của Cồn Ngoài vào

mùa khô dao động từ 33 – 38 ‰ [76].

3.3.2. Đa dạng loài thực vật và cấu trúc rừng ngập mặn ở Cồn Ngoài

3.3.2.1. Thành phần loài thực vật ngập mặn ở Cồn Ngoài

Kết quả khảo sát đã xác định được rừng ngập mặn ở Cồn Ngoài tại thời điểm

nghiên cứu có 08 loài ngập mặn thực sự thuộc 3 họ ở khu vực nghiên cứu. Một số cá

thể Dừa nước (N. fruticans) thuộc họ Dừa (Arecaceae) được tìm thấy ở Cồn Ngoài

nhưng không nằm trong ô tiêu chuẩn.

Bảng 3.16. Thành phần loài thực vật ngập mặn ở Cồn Ngoài

Tên loài Tên Tiếng Việt Tên họ

A. alba Mấm trắng Acanthaceae (Ô rô)

A. officinalis Mấm đen

N. fruticans* Dừa nước Arecaceae (Dừa)

Rhizophoraceae (Đước) B. cylindrica Vẹt trụ

B. parviflora Vẹt tách

C. zippeliana R. apiculata Dà quánh Đước đôi

Ghi chú: *, Loài được tìm thấy ở Cồn Ngoài nhưng không có mặt trong ô tiêu chuẩn

S. alba Bần trắng Lythraceae (Bằng Lăng)

Họ Đước (Rhizophoraceae) với 4 loài có mặt ở các ô tiêu chuẩn chiếm tỉ lệ

lớn (55,54%) với tổng số cá thể là 456 cây. Họ Ô rô (Acanthaceae) với hai loài và

tổng số cá thể là 363 cây, chiếm tỉ lệ 29,33% tổng số cây trong khu vực nghiên cứu.

Đường cong tích lũy ở Cồn Ngoài (Hình 3.10) cho thấy số loài tăng nhanh

đến ô số 10, sau đó vẫn tiếp tục tăng nhưng mức độ tăng không nhiều. Như vậy,

dung lượng mẫu vẫn đảm bảo về mặt thống kê.

- 81 -

Hình 3.10. Phân bố loài theo ô đo đếm ở Cồn Ngoài

3.3.2.2. Chỉ số giá trị quan trọng của các loài thực vật ở Cồn Ngoài

Phân tích hiện trạng rừng ngập mặn ở Cồn Ngoài, tại thời điểm khảo sát, có

hai loài ưu thế nhất là Đước đôi (R. apiculata) và Mấm trắng (A. alba). Chỉ số IV

của hai loài Đước đôi (R. apiculata) và Mấm trắng (A. alba) không chênh lệch

nhiều, lần lượt là 48,14% và 40,19%; không có loài chiếm ưu thế tuyệt đối, lấn át

hoàn toàn loài khác.

Bảng 3.17. Chỉ số giá trị quan trọng của các loài thực vật ở Cồn Ngoài

Tên loài RN RF BA RBA IVI TT

Mấm trắng A. alba 44,10 38,75 5,50 61,58 48,14 1

Đước đôi R. apiculata 51,28 32,50 3,28 36,78 40,19 2

Vẹt tách B. parviflora 2,92 13,75 0,10 1,13 5,93 3

Vẹt trụ B. cylindrica 1,10 10,00 0,02 0,18 3,76 4

Bần trắng S. alba 0,24 2,50 0,03 0,30 1,01 5

Ghi chú: RN, mật độ tương đối (%); RF, độ thường gặp tương đối (%); BA, tiết diện ngang

(m2); RBA, tiết diện ngang thân cây tương đối (%), IVI, chỉ số giá trị quan trọng (%); TT,

thứ tự theo chỉ số quan trọng

Dà quánh Mấm đen C. zippeliana A. officinalis 0,24 0,12 1,25 0,002 1,25 0,001 0,02 0,01 0,50 0,46 6 7

Công thức tổ thành của rừng ngập mặn ở Cồn Ngoài:

0,481 Avialb + 0,402 Rhiapi + 0,059 Brupar + 0,058 lk

- 82 - 3.3.2.3. Phương trình tương quan H – Dbh của Cồn Ngoài

Các phương trình trong Bảng 3.18 có hệ số xác định R2 dao động từ 72,69

đến 77,43 thể hiện tương quan khá chặt giữa chiều cao và đường kính cây ở Cồn Ngoài.

Bảng 3.18. Các phương trình tương quan H – Dbh của Cồn Ngoài

STT Dạng phương trình R2 (%) SEE SSR

77,43 77,01 1,28 1,29 668,41 680,71

76,19 0,22 20,54

74,47 0,23 22,02

1 H = -0,905 + 4,4876*ln(Dbh) 2 H = 0,0794 + 2,8598*sqrt(Dbh) 3 H = (1,2875 + 0,7597*ln(Dbh))2 4 H = (1,4677 + 0,4799*sqrt(Dbh))2 5 H = 2,6902*Dbh0,5245 72,69 0,17 11,77

Phương trình phù hợp nhất thể hiện tương quan H – Dbh là

H = 2,6902*Dbh0,5245 (3.2)

R2 = 72,69%; P < 0,01; 2,9 cm < Dbh < 27,1 cm

Theo đó, chiều cao có mối tương quan tỉ lệ thuận khá cao với đường kính

ngang ngực trong phương trình 3.2.

Hình 3.11. Tương quan giữa H (m) với Dbh (cm) ở Cồn Ngoài

Tương quan giữa chiều cao và đường kính thân cây ở Cồn Ngoài khá chặt

chẽ. Hình 3.11 thể hiện rõ mối quan hệ này theo phương trình 3.2.

3.3.2.4. Các đặc trưng thống kê của các chỉ tiêu đo đếm ở Cồn Ngoài

Đường kính trung bình của cây cá thể ở khu vực Cồn Ngoài là 10,4 ± 5,4 cm

và dao động từ 2,9 đến 27,1 cm (Bảng 3.19). Chiều cao trung bình của cây cá thể

cũng thay đổi từ 4,7 đếm 15,9 m, trung bình là 8,9 ± 2,5 m. Mật độ của trung bình

của quần xã rừng ngập mặn ở Cồn Ngoài là 2.648 ± 754 cây/ha; trữ lượng rừng dao

động từ 64,2 đến 342,4 m3/ha, trung bình là 161,04 ± 58,44 m3/ha.

- 83 - Bảng 3.19. Các đặc trưng thống kê ở Cồn Ngoài

Dbh H N M Chỉ tiêu (m) (cây/ha) (cm) (m3/ha)

Trung bình 10,4 8,9 2.648 161,04

Sai số trung bình mẫu 0,2 0,1 135 10,50

Độ lệch chuẩn Giá trị nhỏ nhất 5,4 2,9 2,5 4,7 754 1.400 58,44 64,20

Giá trị lớn nhất 27,1 15,9 4.600 342,40

Dung lượng mẫu 821 821 31 31

Mức độ tin cậy (95 %) 0,4 0,2 277 21,44

Hệ số biến động (CV %) 51,8 27,7 28 36,29

Trong kết quả nghiên cứu của Đặng Trung Tấn (2007), đường kính cây ngập

mặn ở Cồn Ngoài dao động từ 6,9 đến 9,7 cm, chiều cao dao động từ 4,2 đến 10,1 m

[76]. So sánh với kết quả của nghiên cứu này, thì khoảng dao động lớn hơn, chứng

tỏ thực vật ở Cồn Ngoài có sự sinh trưởng và tái sinh mạnh mẽ.

3.3.3. Phân bố của các loài thực vật ngập mặn ở Cồn Ngoài

Các dữ liệu khảo sát, thu thập về số lượng cá thể của từng loài trong các ô

tiêu chuẩn ở Cồn Ngoài được phân tích để xác định kiểu phân bố của các cá thể

trong từng loài. Kết quả cho thấy có hai kiểu phân bố là phân bố theo đám và phân

bố ngẫu nhiên (Bảng 3.20).

Bảng 3.20. Kiểu phân bố các loài thực vật ngập mặn ở Cồn Ngoài

Phương Trung Xác Loài Chi-sq Phân bố sai bình suất

A. alba Mấm trắng 11,6 170,3 0 Đám 66,1

A. officinalis Mấm đen 0,03 30 0,47 Ngẫu nhiên 0,03

B. cylindrica Vẹt trụ 0,3 33,4 0,31 Ngẫu nhiên 0,4

B. parviflora Vẹt tách 0,8 65,5 0,00 Đám 1,8

C. zippeliana Dà quánh 0,06 60 0,00 Đám 0,1

R. apiculata Đước đôi 13,5 162,3 0 Đám 73,1

S. alba Bần trắng 0,06 29 0,52 Ngẫu nhiên 0,06

Độ cao địa hình ở Cồn Ngoài tương đối khác biệt giữa các tuyến, chế độ thủy

triều cũng khác nhau. Do đó, có nhiều nhóm loài được hình thành tương ứng với

điều kiện địa hình, thủy triều và thổ nhưỡng khác nhau.

- 84 - Ở mức tương đồng 40%, các loài thực vật ở Cồn Ngoài được chia thành bốn

nhóm (Hình 3.12). Nhóm 1 gồm hai loài Mấm đen (A. officinalis) và Dà quánh (C.

zippeliana) có mức tương đồng cao nhất (82,84); phân bố cùng nhau ở khu vực có

địa hình cao nhất của Cồn Ngoài; Nhóm 2 gồm hai loài Vẹt tách (B. parviflora) và

Vẹt trụ (B. cylindrica); cũng phân bố ở những khu vực có địa hình cao; đất đai

tương đối ổn định; Nhóm 3 gồm hai loài Đước đôi (R. apiculata) và Mấm trắng (A.

alba) có hệ số tương đồng cao nhất (67,31) phân bố cùng nhau ở hầu hết các ô tiêu

chuẩn của Cồn Ngoài; Nhóm 4 chỉ có một loài là Bần trắng (S. alba) phân bố riêng rẻ.

(Ghi chú: Avioff, A. officinalis; Cerzip, C. zippeliana; Sonalb, S. alba; Rhiapi, R.

apiculata; Avialb, A. alba; Brupar, B. parviflora, Brucyl, B. cylindrica)

Hình 3.12. Sơ đồ nhánh (Cluster) các loài ở Cồn Ngoài

Ở mức tương đồng 20%, quần xã chia thành ba nhóm. Cụ thể, nhóm 1 gồm

Mấm đen (A. officinalis) và Dà quánh (C. zippeliana) phân bố cùng nhau; Nhóm 2

gồm bốn loài Mấm trắng (A. alba), Đước đôi (R. apiculata), Vẹt tách (B. parviflora)

và Vẹt trụ (B. cylindrica) phân bố cùng nhau; Nhóm 3 chỉ có Bần trắng (S. alba)

phân bố riêng lẻ. Như vậy, ở cả mức tương đồng 20% và 40% chỉ có một loài duy

nhất là Bần trắng (S. alba) phân bố thành một nhóm riêng. Điều này chứng tỏ, Bần

trắng (S. alba) phân bố độc lập, ít phụ thuộc vào các loài còn lại.

- 85 - 3.3.4. Ảnh hưởng của thủy triều và thổ nhưỡng đến phân bố của của thực vật

ngập mặn ở Cồn Ngoài

3.3.4.1. Ảnh hưởng của thủy triều đến phân bố của thực vật ngập mặn ở Cồn Ngoài

Phân tích MDS cho thấy Mấm trắng (A. alba) tập trung ở những khu vực

ngập triều thường xuyên (Hình 3.13 a). Sơ đồ MDS của Đước đôi (R. apiculata) cho

thấy loài này phân bố rộng ở những khu vực có chế độ triều khác nhau; tuy nhiên có

mặt với số lượng lớn ở khu vực có chế độ ngập bởi triều thấp và triều trung bình

xuyên (Hình 3.13 b). Còn Vẹt tách (B. parviflora) phân bố chủ yếu ở khu vực ngập

bởi triều trung bình xuyên (Hình 3.13 c).

(a)

(b)

- 86 -

(c)

Hình 3.13. Sơ đồ MDS của các loài theo chế độ ngập triều ở Cồn Ngoài

a) Mấm trắng (A. alba); b) Đước đôi (R. apiculata); c) Vẹt tách (B. parviflora)

3.3.4.2. Ảnh hưởng của thể nền đến phân bố của thực vật ngập mặn ở Cồn Ngoài

Sơ đồ MDS cho thấy Mấm trắng (A. alba) hiện diện ở những thể nền khác

nhau, nhưng loài này thường có mặt với số lượng lớn ở thể nền bùn lỏng (Hình 3.14

a). Trong khi đó, Đước đôi (R. apiculata) lại phân bố chủ yếu ở thể nền sét mềm và

bùn chặt (Hình 3.14 b).

(a)

- 87 -

(b)

Hình 3.14. Sơ đồ MDS của Mấm trắng (A. alba) và Đước đôi (R. apiculata)

theo thể nền ở Cồn Ngoài

3.3.4.3. Ảnh hưởng của đặc tính thổ nhưỡng đến phân bố của thực vật ngập

mặn ở Cồn Ngoài

Phân tích theo từng trục PC1 và PC2 cho thấy các biến được phân chia thành

các nhóm tác động thuận và nghịch khá nhau lên quần xã (Phụ lục PL36). Ta có:

PC1 = 0,4P60 + 0,377pH20 + 0,360N60 + 0,357 N20 + 0,353 P20 + 0,242pH60 +

0,210Sal60 + 0,121 Sal20 – 0,444K60 – 0,172K20

PC2 = 0,272P60 + 0,265pH20 + 0,124 pH60 – 0,557Sal20 – 0,502Sal60 –

0,314N20 – 0,305K20 – 0,224K60 – 0,152N60 – 0,113P20

Dựa trên kết quả này, quần xã cây ngập mặn ở Cồn Ngoài cũng được chia

thành 3 nhóm. Các loài ưu thế trong từng nhóm được thể hiện ở Phụ lục PL37. Kết

quả phân tích PCA ở Cồn Ngoài thể hiện ở Hình 3.15.

Các nhóm quần xã ở Cồn Ngoài bao gồm:

Nhóm 1 chịu ảnh hưởng của pH đất và hàm lượng phosphor tầng 2. Các ô

tiêu chuẩn ở nhóm 1 thuộc quần xã hỗn giao Đước đôi – Mấm trắng (R. apiculata –

A. alba). Quần xã hỗn giao này phát triển tỉ lệ thuận với sự tăng của pH đất và hàm

lượng phosphor tầng 2.

- 88 - Nhóm 2 chỉ gồm một ô tiêu chuẩn cũng thuộc quần xã Đước đôi – Mấm

trắng (R. apiculata – A. alba) có tương quan chặt chẽ với nhiều yếu tố môi trường

bao gồm nitrogen, độ mặn trong đất và phosphor tầng mặt.

Nhóm 3 chịu sự chi phối của hàm lượng kali trong đất. Các ô tiêu chuẩn chịu

sự chi phối của yếu tố này có loài Mấm trắng (A. alba) chiếm ưu thế. Như vậy, số

lượng cá thể Mấm trắng (A. alba) tăng tỉ lệ thuận với hàm lượng kali trong đất.

Hình 3.15. Đồ thị PCA quần xã theo các yếu tố thổ nhưỡng ở Cồn Ngoài

Như vậy, quần xã hỗn giao Đước đôi – Mấm trắng (R. apiculata – A. alba)

phát triển ở khu vực có pH đất cao. Số lượng cá thể của loài Mấm trắng (A. alba) thì

tăng theo sự tăng lên của hàm lượng kali trong đất.

3.3.5. Diễn thế về thành phần loài thực vật ở Cồn Ngoài

Các khu vực ở Cồn Ngoài cũng được phân chia theo cũng thời gian như Cồn

Trong, theo đó, khu vực được hình thành từ 1979 đến 1992; từ 1992 đến 2004 và

2004 đến 2016 lần lượt là III_CN, II_CN và I_CN.

Thành phần loài có sự thay đổi giữa các giai đoạn hình thành rừng ngập mặn

ở Cồn Ngoài. Trong khi Bần trắng (S. alba) chỉ có mặt ở giai đoạn đầu (giai đoạn

- 89 - 2004 – 2016 và 1992 – 2004) thì Mấm đen (A. officinalis) và Dà quánh (C.

zippeliana) đến giai đoạn 1979 – 1992 mới thấy xuất hiện; Vẹt tách (B. parviflora)

và Vẹt trụ (B. cylindrica) cũng chỉ xuất hiện bắt đầu từ giai đoạn 1992 – 2004. Điều

này chứng tỏ, Bần trắng (S. alba) thích hợp phát triển ở những khu vực bãi bồi mới

hình thành, mọc xen vào quần thể Mấm trắng (A. alba). Các loài Vẹt tách (B.

parviflora), Vẹt trụ (B. cylindrica) rồi đến Mấm đen (A. officinalis) và Dà quánh (C.

zippeliana) phát triển ở những giai đoạn tiếp theo, khi nền đất đai đã nâng cao hơn

và tương đối ổn định.

Bảng 3.21. IVI (%) của các loài theo giai đoạn ở Cồn Ngoài

Giai đoạn Avialb Avioff Brucyl Brupar Cerzip Rhiapi Sonalb

1979-1992 39,8 0,66 4,61 6,0 0,72 48,21

1992-2004 45,31 2,92 10,23 38,58 2,96

Ghi chú. Avialb, A. alba; Avioff, A. officinalis; Brucyl, B. cylindrica; Brupar, B. parviflora; Cerzip, C. zippeliana; Rhiapi, R. apiculata; Sonalb, S. alba

2004-2016 77,71 2,95 4,12 5,52 6,55 3,16

Mặc dù Mấm trắng (A. alba) và Đước đôi (R. apiculta) đều có mặt ở các giai

đoạn phát triển của rừng ngập mặn ở Cồn Ngoài; nhưng chỉ số giá trị quan trọng

(IVI) của hai này ở từng giai đoạn có sự tăng giảm khác nhau (Bảng 3.21). Trong

khi IVI của Mấm trắng (A. alba) giảm dần từ giai đoạn 2004 – 2016 đến giai đoạn

1979 – 1992 (từ 77,71% giảm xuống 39,8%). Điều này chứng tỏ Mấm trắng (A.

alba) là loài tiên phong, thích nghi tốt với khu vực bãi bồi mới hình thành, do đó có

mức ưu thế cao ở giai đoạn đầu của rừng ngập mặn. Còn IVI của Đước đôi (R.

apiculata) tăng dần theo tuổi rừng, từ 6,55% (giai đoạn 2004 – 2016) đến 48,21%

(giai đoạn 1979 – 1992). Như vậy, càng về sau thì Đước đôi (R. apiculata) càng

chiếm ưu thế.

3.3.6. Diễn thế về cấu trúc rừng ở Cồn Ngoài

Mật độ cá thể ở Cồn Ngoài giữa các khu vực không có sự khác biệt có ý

nghĩa thống kê. Đường kính và chiều cao cây ở hai khu vực có thời gian hình thành

khác nhau trong giai đoạn 2004 – 2016 và giai đoạn 1992 – 2004 không khác nhau

về mặt thống kê; tuy nhiên, đến giai đoạn 1979 – 1992, các cây cá thể có sự tăng

trưởng mạnh mẽ về đường kính và chiều cao so với trước đó. Trữ lượng rừng ở khu

- 90 - vực hình trong giai đoạn 1979 – 1992 cũng cao hơn khu vực có thời gian hình thành

trong khoảng năm 2004 – 2016.

Dbh

Giai đoạn

(cây/ha)

(cm)

(m)

(m2/ha)

(m3/ha)

1979-1992 2.525 ± 584a

11,5 ± 5,7a 9,4 ± 2,5a 32,64 ± 8,31a 187,13 ± 52,61a

1992-2004 3.080 ± 1.303a 8,7 ± 4,8b

8,1 ± 2,3b 20,08 ± 3,63a 106,06 ± 29,37a

2004-2016 2.700 ± 883a

8,9 ± 4,0b

8,4 ± 2,0b 23,23 ± 5,74b 119,50 ± 38,15b

Bảng 3.22. Các chỉ tiêu về cấu trúc theo các giai đoạn ở Cồn Ngoài

± SD

Ghi chú. Chữ cái khác nhau trên cột thể hiện sự khác biệt có ý nghĩa thống kê (P<0,05)

3.3.7. Tích tụ carbon theo giai đoạn ở Cồn Ngoài

3.3.7.1. Sinh khối và trữ lượng carbon ở Cồn Ngoài

Sinh khối cây ngập mặn ở Cồn Ngoài trung bình là 347,19 ± 131,25 tấn/ha.

Trong đó, sinh khối trên mặt đất chiếm tỉ lệ lớn hơn (243,76 ± 94,1 tấn/ha) sinh khối

dưới mặt đất (103,43 ± 37,18 tấn/ha).

Lượng carbon trong sinh khối trên mặt đất trung bình là 114,57 ± 44,23

tấn/ha, chiếm tỉ lệ lớn (74% tổng lượng carbon trong sinh khối cây); lượng carbon

trong sinh khối dưới mặt đất là 40,34 ± 14,50 tấn/ha (chiếm tỉ lệ 26%).

Lượng carbon tích tụ trong tầng đất 0 – 60 cm của Cồn Ngoài trung bình là

137,41 ± 30,10 tấn/ha. Trong đó, lượng carbon tích tụ trong đất tầng 0 – 20 cm là

44,930 ± 10,11 tấn/ha, tầng 20 – 60 cm là 92,476 ± 24,34 tấn/ha.

Tỉ lệ carbon trong các bể chứa thể hiện ở Hình 3.16. Theo đó, lượng carbon

trong đất chiếm tỉ lệ lớn nhất (với 47% tổng lượng carbon trong các bể chứa), tiếp

theo là lượng carbon trong sinh khối trên mặt đất (39%)

Hình 3.16. Tỉ lệ (%) carbon tích lũy trung bình trong các bể chứa ở Cồn Ngoài

- 91 - 3.3.7.2. Tích tụ carbon theo giai đoạn ở Cồn Ngoài

Lượng carbon tích tụ có sự khác biệt giữa các khu vực có thời gian hình

thành khác nhau. Kết quả phân tích được thể hiện ở Bảng 3.23.

Bảng 3.23. Lượng carbon tích tụ trong sinh khối theo giai đoạn ở Cồn Ngoài

Tổng carbon Giai đoạn CAGB CBGB trong sinh khối

(tấn/ha) (tấn/ha) (tấn/ha)

1979-1992 133,82 ± 39,56b 46,62 ± 13,10b 180,45 ± 52,64

1992-2004 74,60 ± 22,91a 26,97 ± 7,07a 101,57 ± 29,96

Ghi chú. Chữ cái khác nhau trên cột thể hiện sự khác biệt có ý nghĩa thống kê (P<0,05)

2004-2016 83,75 ± 33,91a 30,53 ± 10,85a 114,28 ± 44,74

Trữ lượng carbon trong sinh khối ở Cồn Ngoài tăng dần, tuy không có sự

khác biệt có ý nghĩa thống kê ở hai giai đoạn đầu tiên, nhưng đến giai đoạn 3 trữ

lượng carbon tăng rõ rệt (180,45 ± 52,64 tấn/ha).

3.3.8. Sơ đồ diễn thế nguyên sinh ở Cồn Ngoài

Cồn Ngoài được phân chia thành 3 khu vực có thời gian hình thành khác

nhau từ năm 1979 đến 2016. Số liệu trình bày ở Bảng 3.24 là kết quả phân tích một

số chỉ tiêu về chế độ triều, đặc điểm thổ nhưỡng đặc trưng cho các khu vực có thời

gian hình thành khác nhau ở Cồn Ngoài. Nhìn chung, đất đai ở Cồn Ngoài chủ yếu

là đất bùn, pH của nước trong đất là trung tính, giai đoạn 2004 – 2016 thấp hơn hai

giai đoạn trước đó (sự khác biệt có ý nghĩa thống kê).

Bảng 3.24. Các chỉ tiêu môi trường ở Cồn Ngoài theo các giai đoạn

Giai đoạn 2004-2016 1992-2004 1979-1992

Chế độ ngập Thường xuyên Thường xuyên, Triều thấp Triều thấp, Triều trung bình

Thể nền Bùn lỏng, Bùn mềm Bùn lỏng, Bùn mềm Bùn chặt, Sét mềm

pH20 pH60

Ghi chú. Chữ cái khác nhau trong một hàng thể hiện sự khác biệt có ý nghĩa thống kê

(P<0,05)

5,80 ± 0,36a 5,91 ± 0,30a 34,33 ± 5,13a 34,67 ± 1,51a 6,34 ± 0,32b 6,37 ± 0,27ab 36,8 ± 4,55a 37,0 ± 3,54a 6,52 ± 0,43b 6,99 ± 0,78b 37,90 ± 9,38a 36,68 ± 10,06a Sal20 Sal60

- 92 - Kết quả nghiên cứu về thành phần loài và cấu trúc rừng ở Cồn Ngoài theo ba

các giai đoạn thể hiện ở Bảng 3.25. Trong giai đoạn đầu, Mấm trắng (A. alba) giữ

vai trò ưu thế tuyệt đối trong quần xã, các loài khác chỉ có mặt rải rác trong khu vực.

Sau đó, Đước đôi (R. apiculata) phát triển mạnh mẽ tạo quần xã hỗn giao Mấm –

Đước (A. alba – R. apiculata) và quần xã này đang tiếp tục phát triển đến giai đoạn

tiếp theo. Ở khu vực hình thành trong giai đoạn 1979 – 1992, đường kính thân cây

và chiều cao cây cá thể trong quần xã mới có sự khác biệt rõ ràng so với hai giai

đoạn trước đó.

Bảng 3.25. Đặc điểm thành phần loài và cấu trúc rừng ở Cồn Ngoài theo giai đoạn

Giai đoạn 2004-2016 1992-2004 1979-1992

Độ tuổi rừng < 12 tuổi 12 – 24 24 – 37

Tổ thành loài 0,87AA + 0,09RA 0,45AA + 0,39RA + 0,48RA+ 0,40AA +

+ 0,04lk 0,1BP + 0,06lk 0,12lk

Loài ưu thế Mấm trắng Mấm trắng, Đước Đước đôi, Mấm trắng

đôi, Vẹt tách

Dbh

Ghi chú. Chữ cái khác nhau trong một hàng thể hiện sự khác biệt có ý nghĩa thống kê

(P<0,05); RA, R. apiculat; AA, A. alba; BP, B. parviflora; lk, loài khác; N, mật độ

(cây/ha); Dbh, đường kính ngang ngực (cm); H, chiều cao (m).

H 2.700 ± 883a 8,9 ± 4,0a 8,4 ± 2,0a 3.080 ± 1.303a 8,7 ± 4,8a 8,1 ± 2,3a 2.525 ± 584a 11,5 ± 5,7b 9,4 ± 2,5b

Căn cứ vào sự thay đổi thành phần loài ưu thế theo sự tác động của yếu tổ

thủy triều, thổ nhưỡng. Quá trình diễn thế ở Cồn Ngoài được chia thành 2 giai đoạn.

Khu vực được hình thành từ năm 1992 – 2016 được xem là đại diện cho giai đoạn 1

của quá trình diễn thế, khu vực hình thành từ năm 1979 đến 1992 là khu vực đang ở

giai đoạn 2 của quá trình diễn thế. Lí do giai đoạn 1 của diễn thế ở Cồn Ngoài kéo

dài hơn so với Cồn Trong là vì vị trí địa lí của Cồn Ngoài. Cồn Ngoài nằm ở phía

ngoài cửa sông, chịu tác động mạnh của thủy triều và dòng chảy do đó cần nhiều

thời gian hơn để bồi lắng và cố định đất đai. Nền đất chặt hơn chỉ xuất hiện ở những

khu vực được hình thành trong giai đoạn 1979 – 1992 (Bảng 3.24). Những đặc điểm

của từng giai đoạn trong quá trình diễn thế nguyên sinh của rừng ngập mặn ở Cồn

Ngoài (Hình 3.17) được trình bày cụ thể như sau:

- 93 - Giai đoạn 1 diễn ra từ khi hình thành đến khi rừng ngập mặn được 24 năm

tuổi. Ở giai đoạn này, cồn bị ngập triều thường xuyên, thể nền chủ yếu là bùn lỏng,

pH khá thấp (trung bình là 6,08 ± 0,39), độ mặn cao trung bình từ 35,59 ± 3,83 ‰.

Chính những điều kiện môi trường như vậy đã tạo điều kiện cho Mấm trắng (A.

alba) phát triển, chiếm ưu thế ở giai đoạn này. Trong khu vực ở giai đoạn này cũng

có những cá thể Bần trắng (S. alba) mọc rải rác xen với quần thể Mấm trắng (A.

alba). Về cuối giai đoạn 1, các cá thể Đước đôi (R. apiculata) phát triển hỗn giao

với Mấm trắng (A. alba) tạo quần xã Mấm – Đước (A. alba – R. apiculata). Tổ

thành loài ở giai đoạn này: 0,618Avialba + 0,223Rhiapi + 0,079Brupar + 0,08lk.

Giai đoạn 2 diễn ra ở khu vực rừng ngập mặn được 24 tuổi trở lên. Một số

chỉ tiêu môi trường, thổ nhưỡng đã có sự thay đổi rõ ràng. Khu vực ở giai đoạn này

chỉ ngập khi triều thấp và trung bình; thể nền chặt hơn với kiểu bùn chặt và sét

mềm; pH trong đất tăng lên so với giai đoạn 1, trung bình là 6,52 (tầng 0 – 20 cm)

và 6,99 (tầng đất 20 – 60 cm). Tương ứng với sự thay đổi của môi trường, Đước đôi

(R. apiculata) cũng phát triển ưu thế hơn so với Mấm trắng (A. alba) tạo thành quần

xã Đước – Mấm (R. apiculata – A. alba).

Giai đoạn 1 <24 năm Giai đoạn 2 >24 năm

Độ cao địa hình (m)

Loài ưu thế

Mấm trắng (A. alba) Đước đôi (R. apiculata) Đước đôi (R. apiculata) Mấm trắng (A. alba)

Thường xuyên

Chế độ ngập triều Ngập bởi triều thấp và trung bình

Thể nền Bùn lỏng và bùn mềm Bùn chặt và sét mềm

Độ mặn (‰) 35,59 ± 3,83 37,29 ± 9,62

pH 6,08 ± 0,39 6,76 ± 0,67

Hình 3.17. Diễn thế nguyên sinh ở Cồn Ngoài

- 94 - Kết quả nghiên cứu của Đặng Trung Tấn (2007) cho thấy quá trình diễn thế

nguyên sinh ở Cồn Ngoài gồm 4 pha (dựa trên lý thuyết của Clement) là pha di cư,

pha định cư, pha quần tập và pha xâm nhập [76]. Sự phân chia này dựa vào kết quả

khảo sát các lát cắt ngang ở Cồn Ngoài về số lượng, thành phần loài, chế độ ngập

triều và một số đặc tính thổ nhưỡng. Tuy nhiên, tác giả chưa làm rõ các chỉ tiêu về

mặt định lượng, tác động của các nhân tố môi trường đến thành phần loài trong từng

pha, cũng như ranh giới giữa các pha. Khi so sánh với quá trình diễn thế trong luận

án này, thì các pha di cư, pha định cư và pha quần tập (Đặng Trung Tấn, 2007)

tương đương với giai đoạn 1 của luận án với loài Mấm trắng (A. alba) là loài ưu thế

nhất ở giai đoạn 1. Trong khi đó pha xâm nhập (Đặng Trung Tấn, 2007) tương ứng

với giai đoạn 2 của nghiên cứu này với Đước đôi (R. apiculata) chiếm ưu thế và có

sự xuất hiện của nhiều loài khác (Bảng 3.21).

3.4. Diễn thế nguyên sinh ở Cồn Mới

Cồn Mới hình thành trong thời gian gần đây (khoảng những năm 2000), hệ

sinh thái rừng ngập mặn đang ở giai đoạn đầu của quá trình diễn thế. Do đó, luận án

không phân chia Cồn Mới thành các khu vực như ở Cồn Trong và Cồn Ngoài, mà

chỉ nghiên cứu các đặc điểm thủy triều, thổ nhưỡng và các đặc trưng lâm sinh của

rừng ngập mặn ở Cồn Mới tại thời điểm khảo sát.

3.4.1. Đặc điểm thủy triều, thổ nhưỡng của Cồn Mới

Độ cao trung bình của các ô tiêu chuẩn ở Cồn Mới là 0,91 ± 0,07 m và không

có sự dao động lớn từ đầu cồn đến mũi cồn. Số ô tiêu chuẩn bị ngập triều thường

xuyên và ngập bởi triều thấp chiếm tỉ lệ cao tương đương (44%), số ô tiêu chuẩn

ngập bởi triều trung bình chỉ chiếm tỉ lệ 12%.

Bảng 3.26. Phân loại đất theo thành phần cơ giới ở Cồn Mới

Tầng đất 0-20 cm Tầng đất 20-60 cm Tổng

Loại đất Số lượng Số lượng Số lượng Tỉ lệ Tỉ lệ Tỉ lệ mẫu mẫu mẫu

Đất sét 7 39% 5 28% 12 33%

Đất sét pha limon 11 61% 13 72% 24 67%

Kết quả khảo sát (Bảng 3.26) cho thấy ở Cồn Mới không có dạng thể nền bùn

lỏng; dạng sét mềm lại có tỉ lệ lớn ở Cồn Mới (50%). Như vậy, thể nền ở Cồn Mới

khá chặt. Tỉ lệ các dạng thể nền còn lại ở Cồn Mới lần lượt là 28% (sét cứng), 17%

- 95 - (bùn chặt) và 5% (bùn mềm). Kết quả phân loại đất theo thành phần cơ giới cho

thấy, phần lớn đất ở Cồn Mới là đất sét pha limon (67%).

Giá trị pH của nước trong đất đo được ở Cồn Mới thấp hơn so với hai cồn

còn lại, trung bình là 5,61 ± 0,64. Trong khi đó, độ mặn của đất rừng ngập mặn ở

Cồn Mới khá cao, trung bình là 39 ± 4,15‰.

Tầng đất

Độ mặn

Nitrogen

Phosphor

Kali

‰

0 – 20 cm

5,65 ± 0,65 39,22 ± 3,64 0,179 ± 0,043 0,075 ± 0,014 0,836 ± 0,070

20 – 60 cm 5,58 ± 0,64 38,78 ± 4,70 0,156 ± 0,025 0,075 ± 0,027 0,836 ± 0,058

Bảng 3.27. pH, độ mặn và hàm lượng NPK trong đất rừng ngập mặn ở Cồn Mới

± SD

3.4.2. Đa dạng loài và cấu trúc rừng ngập mặn ở Cồn Mới

3.4.2.1. Thành phần loài thực vật ngập mặn ở Cồn Mới

Kết quả khảo sát cho thấy có 06 loài ngập mặn thực sự thuộc 2 họ ở ở Cồn

Mới. Ô rô tím (A. ilicifolius) thuộc họ Ô rô (Acanthaceae) được tìm thấy ở khu vực

nghiên cứu mặc dù không nằm trong ô tiêu chuẩn.

Bảng 3.28. Thành phần loài thực vật ngập mặn ở Cồn Mới

Tên loài Tên Tiếng Việt Tên họ

A. ilicifolius* Ô rô tím Acanthaceae (Ô rô)

A. alba Mấm trắng

A. officinalis Mấm đen

B. cylindrica Vẹt trụ Rhizophoraceae (Đước)

B. parviflora Vẹt tách

Ghi chú: *, Loài được tìm thấy ở Cồn Mới nhưng không có mặt trong ô tiêu chuẩn

R. apiculata Đước đôi

Trong khi ở Cồn Trong và Cồn Ngoài, họ Đước (Rhizophoraceae) chiếm ưu

thế thì ở Cồn Mới, họ Ô rô (Acanthaceae) lại chiếm ưu thế. Cụ thể là, họ Ô rô

(Acanthaceae) có tổng số cá thể là 493 cây (chiếm tỉ lệ 84,85%); họ Đước

(Rhizophoraceae) có 88 cá thể (chiếm tỉ lệ 15,15%). Đường cong tích lũy ở Cồn

Ngoài (Hình 3.18) cho thấy dung lượng mẫu đảm bảo về mặt thống kê.

- 96 -

Hình 3.18. Phân bố loài theo ô đo đếm tại Cồn Mới

3.4.2.2. Đa dạng loài ở Cồn Mới

Mấm trắng (A. alba) ở Cồn Mới chiếm ưu thế tuyệt đối với IVI là 75,68%,

các loài còn lại có chỉ số IV rất thấp. Công thức tổ thành của rừng ngập mặn ở Cồn

Mới: 0,757 Avialb + 0,139 Rhiapi + 0,104 lk.

Bảng 3.29. Chỉ số giá trị quan trọng của các loài ở Cồn Mới

Loài RN RF BA RBA IVI TT

Mấm trắng Đước đôi Vẹt trụ Vẹt tách Mấm đen 84,34 47,37 11,70 26,31 2,58 10,53 0,86 10,53 5,26 0,52 A. alba R. apiculata B. cylindrica B. parviflora A. officinalis 3,23 95,34 3,54 0,12 0,62 0,02 0,21 0,01 0,29 0,01 75,68 13,85 4,58 3,87 2,02

(m2); RBA, tiết diện ngang thân cây tương đối (%), IVI, chỉ số giá trị quan trọng (%); TT,

thứ tự theo chỉ số quan trọng

1 2 3 4 5 Ghi chú: RN, mật độ tương đối (%); RF, độ thường gặp tương đối (%); BA, tiết diện ngang

Chỉ số đa dạng Shannon-Wiener ở Cồn Mới là 0,38; độ giàu loài là 0,41 thấp

hơn so với các khu vực khác trong các nghiên cứu của Rozainah và Mohamad

(2006), Abino và cộng sự (2014); Ragavan và cộng sự (2015) [39], [57], [58] với

giá trị của chỉ số Shannon-Wiener lần lượt là 1,12 – 2,27; 0,9918; 2,94. Như vậy,

rừng ngập mặn ở Cồn Mới có độ đa dạng thấp, do Cồn Mới đang ở giai đoạn đầu

của quá trình diễn thế, có ít loài xuất hiện ở giai đoạn này.

- 97 - 3.4.2.3. Cấu trúc rừng ngập mặn ở Cồn Mới

Tương quan giữa đường kính và chiều cao (H – Dbh) của cây rừng ở Cồn

Mới thể hiện ở các phương trình trong Bảng 3.30. Các phương trình có hệ số tương

quan dao động từ 75,18 đến 77,85 cho thấy mối tương quan chặt chẽ giữa đường

kính và chiều cao của các cây cá thể.

Bảng 3.30. Các phương trình tương quan H – Dbh của Cồn Mới

STT Dạng phương trình

1 H = -2,1901 + 3,6489*sqrt(Dbh) 2 H = (0,9623 + 0,9141*ln(Dbh))2 3 H = -2 + 5,0541*ln(Dbh) 4 H = (0,9435 + 0,6543*sqrt(Dbh))2 5 H = 2,8912 + 0,6079*Dbh 6 H = 1,9086*Dbh0,6813 R2 (%) 77,85 77,77 77,64 76,64 75,23 75,18 SEE 1,48 0,27 1,49 0,27 1,57 0,21 SSR 582,66 19,10 588,20 20,07 651,55 12,25

Phương trình thể hiện rõ mối tương quan giữa chiều cao và đường kính ngang

ngực là phương trình: H = 1,9086*Dbh0,6813 (3.3)

R2 = 75,18%; P < 0,01; 2,7 cm < Dbh < 28 cm

Phương trình 3.3 có hệ số xác định khá cao, sai tiêu chuẩn SEE = 0,21 và tổng

sai lệch bình phương SSR = 12,25 là thấp nhất khi so sánh với SEE và SSR của các

phương trình khác trong Bảng 3.30. Hệ số mô hình rất có ý nghĩa (p < 0,001, Phụ

lục PL52).

Hình 3.19. Tương quan giữa H (m) với Dbh (cm) ở Cồn Mới

Tổng số cây đo đếm ở Cồn Mới là 581 cây và mật độ trung bình 3.228 ± 696

cây/ha (Bảng 3.31). Đường kính trung bình của cây cá thể ở Cồn Mới là 7,6 ± 4,1

- 98 - cm, dao động từ 2,7 đến 28 cm. Chiều cao của cây cá thể ở Cồn Mới dao động từ

3,8 đến 18,5 m; trung bình là 7,4 ± 2,7 m. Trữ lượng trung bình của Cồn Mới là 94,9

± 35,05 m3/ha.

Bảng 3.31. Các đặc trưng thống kê của các chỉ tiêu đo đếm ở Cồn Mới

Dbh H N M Chỉ tiêu (cm) (m) (cây/ha)

Trung bình Sai số trung bình mẫu 7,6 0,2 7,4 0,1 3.228 164 (m3/ha) 94,90 8,26

Độ lệch chuẩn 4,1 2,7 696 35,05

Giá trị nhỏ nhất Giá trị lớn nhất 2,7 28 3,8 18,5 2.000 4.500 35,7 190,5

Dung lượng mẫu 581 581 18 18

Mức độ tin cậy (95 %) 0,3 0,2 346,13 17,43

Hệ số biến động (CV %) 53,6 36,1 21,56 36,93

3.4.3. Phân bố của các loài thực vật ngập mặn ở Cồn Mới

Trong từng loài, các cá thể có xu hướng phân bố theo nhóm hoặc phân bố

ngẫu nhiên. Bảng 3.32 thể hiện kiểu phân bố của các cá thể của những loài khảo sát

được ở Cồn Mới. Các cá thể của loài Mấm trắng (A. alba), Đước đôi (R. apiculata)

và Vẹt trụ (B. cylindrica) luôn có xu hướng phân bố theo đám.

Bảng 3.32. Kiểu phân bố các loài thực vật ngập mặn ở Cồn Mới

Loài Chi-sq Phân bố Phương sai Trung bình Xác suất

Mấm trắng

0,00 Đám 0,06 Ngẫu nhiên

0 Đám

0,26 Ngẫu nhiên

A. alba A. officinalis Mấm đen B. cylindrica Vẹt trụ B. parviflora Vẹt tách R. apiculata Đước đôi 80,7 0,3 4,0 0,3 25 27,2 0,2 0,8 0,3 3,8 50,4 27 82,2 20,2 112,5 0 Đám

Phân tích sự phân bố theo nhóm loài của thực vật ngập mặn ở Cồn Mới cho

thấy các loài thực vật ở Cồn Mới phân chia thành bốn nhóm ở mức tương đồng 40%

(Hình 3.20). Đước đôi (R. apiculata) và Vẹt trụ (B. cylindrica) phân bố cùng nhau,

các loài còn lại không tạo thành nhóm loài cùng nhau. Chứng tỏ, nhóm này thích

nghi với điều kiện môi trường và độ cao địa hình ở Cồn Mới. Trong khi đó, Mấm

- 99 - đen (A. officinalis) thích nghi với địa hình rất cao và Mấm trắng (A. alba) thích nghi

với địa hình thấp, do đó hai loài này chỉ phân bố riêng rẻ ở khu vực Cồn Mới.

(Ghi chú: Avioff, A. officinalis; Avialb, A. alba; Brupar, B. parviflora, Rhiapi, R.

apiculata; Brucyl, B. cylindrica)

Hình 3.20. Sơ đồ nhánh (Cluster) các loài ở Cồn Mới

3.4.4. Ảnh hưởng của thủy triều và thổ nhưỡng đến phân bố của của thực vật

ngập mặn ở Cồn Mới

3.4.4.1. Ảnh hưởng của thủy triều đến phân bố của thực vật ngập mặn ở Cồn Mới

Mấm trắng (A. alba) phân bố với số lượng lớn ở những khu vực ngập triều

thường xuyên, với số lượng ít hơn ở những khu vực ngập bởi triều thấp (Hình 3.21 a).

Đước đôi (R. apiculata) hiện diện ở nhiều khu vực có chế độ ngập triều

thường xuyên và ngập bởi triều thấp; nhưng tập trung ở khu vực ngập bởi triều trung

bình (Hình 3.21 b). Trong khi đó, Vẹt tách (B. parviflora) chỉ có mặt ở khu vực

ngập bởi triều thấp và ngập bởi triều trung bình (Hình 3.21 c).

- 100 -

(a)

(b)

(c)

Hình 3.21. Sơ đồ MDS của các loài theo chế độ ngập triều ở Cồn Mới

a) Mấm trắng (A. alba); b) Đước đôi (R. apiculata); c) Vẹt tách (B. parviflora)

- 101 - 3.4.4.2. Ảnh hưởng của thể nền đến phân bố của thực vật ngập mặn ở Cồn Mới

Sơ đồ MDS (Hình 3.22) mô phỏng tương quan số lượng cá thể theo các dạng

thể nền khác nhau cho từng loài. Mấm trắng (A. alba) phân bố rộng ở các dạng thể

nền bao gồm sét mềm, bùn chặt, bùn mềm (Hình 3.22 a). Đước đôi (R. apiculata)

tập trung ở thể nền sét mềm và sét cứng (Hình 3.22 b).

(b)

Hình 3.22. Sơ đồ MDS của Mấm trắng (A. alba) và Đước đôi (R. apiculata)

theo thể nền ở Cồn Mới

- 102 - 3.4.4.3. Ảnh hưởng của đặc tính thổ nhưỡng đến phân bố của thực vật ngập

mặn ở Cồn Mới

Kết quả phân tích PCA ở Cồn Mới thể hiện ở Hình 3.23. Ta có:

PC1 = 0,357Sal20 + 0,334Sal60 + 0,328P20 + 0,054N60 + 0,017P60 – 0,402N20

– 0,373pH60 – 0,354K20 – 0,348K60 – 0,319pH20

PC2 = 0,239Sal20 + 0,179K20 + 0,107N20 – 0,57N60 – 0,553pH20 – 0,403P60 –

0,299P20 – 0,032pH20 – 0,026K60

Hình 3.23. Đồ thị PCA quần xã theo các yếu tố thổ nhưỡng ở Cồn Mới

Các yếu tố thổ nhưỡng ở Cồn Mới được chia thành 4 nhóm. Quần xã cây

ngập mặn ở Cồn Mới được chia thành 4 nhóm theo sự chi phối của các đặc tính thổ

nhưỡng (Phụ lục PL58, PL59).

Kết quả phân tích PCA ở Cồn Mới cho thấy:

Nhóm 1 chịu ảnh hưởng chủ yếu của độ mặn tầng mặt. Nhóm này gồm các ô

tiêu chuẩn ở khu vực mới bồi tụ gần đây nhất, địa hình thấp và thể nền bùn lỏng, chỉ

có 1 loài duy nhất là Mấm trắng (A. alba). Như vậy, số lượng cá thể Mấm trắng (A.

alba) sẽ tăng tỉ lệ thuận với độ mặn tầng mặt.

- 103 - Nhóm 2 chịu ảnh hưởng của một số yếu tố thổ nhưỡng bao gồm độ mặn và

hàm lượng nitrogen tầng 2, hàm lượng phosphor trong 2 tầng đất. Nhóm này gồm

các ô tiêu chuẩn ở đầu cồn, địa hình và thể nền chặt chẽ nhất ở Cồn Mới, với quần

xã Mấm trắng hoặc quần xã hỗn giao Mấm trắng – Đước đôi (A. alba – R.

apiculata) và có mặt Vẹt trụ (B. cylindrica).

Nhóm 3 chịu sự chi phối của pH trong hai tầng đất và hàm lượng kali tầng 2.

Các ô tiêu chuẩn thuộc nhóm này nằm ở giữa cồn (trên tuyến 4 và tuyến 5 của Cồn

Mới) với quần xã hỗn giao Mấm trắng – Đước đôi (A. alba – R. apiculata), trong đó

các cá thể của hai loài Vẹt tách (B. parviflora) và Vẹt trụ (B. cylindrica) cũng xuất

hiện trong quần xã này.

Nhóm 4 gồm các ô tiêu chuẩn có quần xã hỗn giao Mấm trắng – Đước đôi

(A. alba – R. apiculata), tuy nhiên không phát hiện có cá thể loài khác hiện diện

trong quần xã này. Quần xã này phát triển theo sự tăng hàm lượng nitrogen và kali

tầng mặt.

Như vậy, Mấm trắng (A. alba) phát triển ở những nơi có độ mặn cao và pH

thấp. Ngược lại, các loài Vẹt tách (B. parviflora), Vẹt trụ (B. cylindrica) lại xuất

hiện ở những nơi có độ mặn thấp và pH cao.

3.4.5. Trữ lượng carbon ở Cồn Mới

Nghiên cứu về sinh khối cây rừng ngập mặn ở Cồn Mới cho thấy sinh khối

trên mặt đất trung bình là 128,35 ± 42,05 tấn/ha, sinh khối dưới mặt đất trung bình

là 58,63 ± 16,89 tấn/ha.

Lượng carbon trong sinh khối trên mặt đất trung bình là 60,33 ± 19,76 tấn/ha,

chiếm tỉ lệ lớn 73% tổng lượng carbon trong sinh khối cây; lượng carbon trong sinh

khối dưới mặt đất là 22,87 ± 6,59 tấn/ha (chiếm tỉ lệ 27%). So sánh lượng carbon

tích lũy trong sinh khối ở Cồn Mới (trung bình là 83,19 ± 26,33 tấn/ha) với lượng

carbon tích lũy trong sinh khối rừng ngập mặn ở Nam Phú, Tiền Hải, Thái Bình của

Nguyễn Thị Hồng Hạnh (2015) (lượng carbon trong sinh khối dao động từ 22,36

đến 42,28 tấn/ha) [84], thì kết quả của nghiên cứu này lại cao hơn. Sự khác nhau

này là vì tuổi rừng cũng như số lượng, thành phần loài ở các khu vực nghiên cứu là

khác nhau. Rừng ngập mặn ở Cồn Mới khoảng 16 năm tuổi, còn rừng ở xã Nam Phú

trong nghiên cứu của Phạm Hồng Hạnh là rừng 13 tuổi, 11 tuổi và 10 tuổi. Nghiên

cứu của Nguyễn Thị Hồng Hạnh thực hiện ở khu vực rừng trồng hỗn giao hai loài

- 104 - Trang (K. obovata) và Bần chua (S. caseolaris); trong khi rừng ngập mặn ở Cồn

Ông Trang là rừng tự nhiên hỗn giao nhiều loài khác nhau, trong đó ưu thế là Mấm

trắng (A. alba), Đước đôi (R. apiculata) và Vẹt tách (B. parviflora). Như vậy, lượng

carbon tích tụ trong sinh khối của quần xã rừng ngập mặn phụ thuộc và nhiều yếu tố

bao gồm tuổi rừng, thành phần loài, điều kiện tự nhiên của khu vực nghiên cứu.

Lượng carbon tích tụ trong đất trung bình là 90,19 ± 19,03 tấn/ha. Trong đó,

lượng carbon tích tụ trong đất tầng 0 – 20 cm là 31,24 ± 6,90 tấn/ha, tầng 20 – 60

cm là 58,95 ± 14,84 tấn/ha.

Hình 3.24. Tỉ lệ (%) carbon tích lũy trung bình trong các bể chứa ở Cồn Mới

Hình 3.24 thể hiện tỉ lệ carbon khác nhau ở các bể chứa . Lượng carbon trong

đất chiếm tỉ lệ lớn nhất (52% tổng lượng carbon trong các bể chứa), lượng carbon

trong sinh khối trên mặt đất và dưới mặt đất chỉ chiếm 48%.

- 105 -

3.5. Diễn thế nguyên sinh ở Cồn Ông Trang

Các cồn được hình thành ở Cửa Ông Trang, huyện Ngọc Hiển, tỉnh Cà Mau

bao gồm Cồn Trong, Cồn Ngoài và Cồn Mới, được gọi chung là Cồn Ông Trang.

Các dữ liệu về đặc điểm thủy triều, thổ nhưỡng của các cồn cũng như đặc điểm lâm

sinh của rừng ngập mặn ở các cồn được tổng hợp nhằm xác định quá trình diễn thế

nguyên sinh đặc trưng cho cả 3 cồn hay nói cách khác là quá trình diễn thế nguyên

sinh ở Cồn Ông Trang.

3.5.1. Đặc điểm thủy triều, thổ nhưỡng của Cồn Ông Trang

3.5.1.1. Độ cao địa hình của Cồn Ông Trang

Độ cao địa hình của Cồn Ông Trang dao động trong khoảng 0,6 – 1,1 m.

Trong đó, độ cao trung bình các ô tiêu chuẩn là 0,98 ± 0,09 m ở Cồn Trong, 0,89 ±

0,17 m ở Cồn Ngoài và 0,91 ± 0,07 m ở Cồn Mới (Hình 3.25).

Hình 3.25. Độ cao địa hình trung bình các tuyến ở ba cồn

Độ cao địa hình của cả 3 cồn thấp dần theo hướng ra cửa sông hay nói cách

khác giảm dần theo hướng Đông Nam – Tây Bắc. Kết quả phân tích độ cao địa hình

theo các tuyến ở ba cồn cho thấy, Cồn Trong và Cồn Mới là tương đối ổn định và có

xu hướng tiếp tục bồi tụ dần ở các tuyến phía ngoài (hướng Tây Bắc). Trong khi đó,

Cồn Ngoài nằm về phía ngoài cửa sông, độ cao địa hình còn dao động rất lớn, chưa

ổn định do tác động của thủy triều và sự biến động của lượng phù sa bồi lắng.

- 106 - 3.5.1.2. Chế độ ngập triều của Cồn Ông Trang

Nhìn chung, Cồn Ông Trang có địa hình thấp, nằm ở cửa sông, do đó khu

vực ngập triều thường xuyên và ngập bởi triều thấp chiếm tỉ lệ lớn (lần lượt là 34%

và 35%). Do địa hình Cồn Ngoài và Cồn Mới khá thấp nên số ô tiêu chuẩn bị ngập

triều thường xuyên chiếm tỉ lệ cao (44 – 45%), trong khi ở Cồn Trong khu vực bị

ngập bởi triều thấp và triều trung bình chiếm đến 80% tổng số ô tiêu chuẩn.

Cồn Trong Cồn Ngoài

Cồn Mới Cồn Ông Trang

Số

Chế độ ngập triều

lượng

OTC

Ngập triều thường xuyên

Ngập bởi triều thấp

Ngập bởi triều trung bình

Tổng

Bảng 3.33. Tỉ lệ % số ô tiêu chuẩn theo chế độ ngập triều ở Cồn Ông Trang

3.5.1.3. Đặc tính thổ nhưỡng của Cồn Ông Trang

a. Phân loại thể nền ở Cồn Ông Trang

Nhiều nghiên cứu đã cho thấy các loài khác nhau tồn tại và phát triển thuận

lợi ở những thể nền khác nhau. Hầu hết các loài thực vật ngập mặn phát triển tốt ở

những khu vực có sự tích tụ bùn, đặc biệt ở vùng Đông Nam Á, đất bùn thích hợp

cho sự phát triển của các loài thuộc họ Đước (Rhizophoraceae) và họ Mấm

(Avicenniaceae) [38].

Bảng 3.34. Số lượng ô tiêu chuẩn theo thể nền ở Cồn Ông Trang

Khu vực Cồn Trong Cồn Ngoài Cồn Mới Cồn Ông Trang Bùn lỏng Bùn mềm Bùn chặt Sét mềm Sét cứng 0 0% 0 0% 5 28% 5 5% 18 42% 7 23% 3 17% 28 30% 3 7% 10 32% 0 0% 13 14% 13 30% 3 10% 1 5% 17 19% 9 21% 11 35% 9 50% 29 32% Số lượng Tỉ lệ Số lượng Tỉ lệ Số lượng Tỉ lệ Số lượng Tỉ lệ

- 107 - Kết quả khảo sát và phân loại thể nền thể hiện ở Bảng 3.34. Thể nền bùn chặt

và sét mềm chiếm tỉ lệ lớn ở khu vực nghiên cứu. Tuy nhiên, có sự khác biệt ở các

cồn. Dạng bùn chặt và bùn mềm chiếm tỉ lệ lớn ở Cồn Trong (42% và 30%). Trong

khi đó, dạng bùn lỏng và sét mềm lại có tỉ lệ lớn ở Cồn Ngoài (30% và 35%). Còn

Cồn Mới có thể nền chặt hơn với dạng sét mềm chiếm 50% tổng số ô tiêu chuẩn và

xuất hiện dạng sét cứng ở 5 ô tiêu chuẩn trên khu vực nghiên cứu của cồn. Sự khác

nhau về thể nền ở các cồn có nhiều nguyên nhân; trong đó, rõ ràng vị trí của các cồn

ở cửa sông Cửa Lớn là một trong các nguyên nhân. Tuy Cồn Ngoài hình thành sớm

hơn Cồn Mới, nhưng lại nằm phía ngoài cửa sông, chịu tác động lớn của thủy triều,

dòng chảy, nên thể nền chủ yếu là bùn lỏng, chỉ có những khu vực hình thành sớm

nhất thì có dạng sét mềm hoặc bùn chặt, còn lại phần lớn thể nền là bùn lỏng. Cồn

Trong hình thành từ lâu, lại nằm phía trong, nên thể nền tương đối ổn định hơn.

b. Thành phần cơ giới đất ở Cồn Ông Trang

Một chỉ tiêu quan trọng khác, hầu như không thay đổi trong đất là thành phần

cơ giới đất, phản ánh đặc tính cơ bản của đất ở khu vực nghiên cứu. Thành phần cơ

giới đất là tỉ lệ tương đối (%) các cấp hạt khoáng khác nhau trong đất [117].

Kết quả phân tích thành phần cơ giới của các khu vực nghiên cứu cho thấy

thành phần chính là sét chiếm tỉ lệ từ 39,6 – 59,3%, tiếp theo là cát (25,53 –

48,04%) và thịt chỉ có 8,92 – 20,59%. Cũng theo nghiên cứu của Datta và Deb

(2017) tất cả các mẫu đất thu thập được trong rừng ngập mặn ở Indian Suderbans có

hàm lượng sét cao (trung bình là 34,76%) [60]. Như vậy hàm lượng sét ở Cồn Ông

Trang là khá cao. Tỉ lệ sét cao chứng tỏ đất có hàm lượng chất hữu cơ cao, khả năng

giữ nước tốt, khả năng đệm của đất cao [117].

Bảng 3.35. Phân loại đất theo thành phần cơ giới ở Cồn Ông Trang

Tổng

Loại đất Tỉ lệ Tỉ lệ Tỉ lệ

Đất sét Đất sét pha limon Tầng đất 0-20 cm Tầng đất 20-60 cm Số lượng mẫu 42 15 Số lượng mẫu 39 18 74% 26% 68% 32% Số lượng mẫu 81 33 71% 29%

Từ thành phần sét, thịt, cát, qua phân loại thành phần cơ giới đất theo tam

giác đều của Mỹ, các mẫu đất thu được ở khu vực nghiên cứu được xếp vào loại đất

sét và đất sét pha limon với tỉ lệ khác nhau (Bảng 3.35). Trong đó, đất sét chiếm tỉ lệ

lớn nhất (71% tổng số mẫu thu được).

- 108 - Kết quả phân loại đất theo thành phần cơ giới cho thấy, phần lớn đất ở Cồn

Trong và Cồn Ngoài là đất sét chiếm tỉ lệ 80 – 100% các mẫu thu được; trong khi

đất ở Cồn Mới chủ yếu là đất sét pha limon với tỉ lệ 61% ở tầng đất 0 – 20 cm và

72% ở tầng đất 20 – 60 cm (Hình 3.26).

Tuy nhiên, so sánh giữa Cồn Trong và Cồn Ngoài, thì tỉ lệ đất sét ở Cồn

Ngoài cao hơn. Theo Ngô Thị Đào và Vũ Hữu Yêm (2005), ở vùng cửa sông, đất

mặn nhiều, thành phần cơ giới từ sét đến limon, chứa các chất dinh dưỡng từ trung

bình đến khá [117]. Tỉ lệ đất sét cao ở các cồn chứng tỏ hàm lượng chất hữu cơ

trong đất khá cao, tính đệm của đất tốt, đảm bảo môi trường phù hợp cho cây ngập

mặn sinh trưởng và phát triển.

Hình 3.26. Tỉ lệ đất sét và đất sét pha limon trong hai tầng đất

Như vậy, tỉ lệ đất sét giảm dần từ Cồn Ngoài đến Cồn Trong và thấp nhất là

Cồn Mới. Trong khi tỉ lệ sét pha limon thì ngược lại. Điều này chứng tỏ đất đai ở

Cồn Mới tương đối chặt hơn so với hai cồn còn lại. Nguyên nhân là vì vị trí của Cồn

Mới; nằm phía trong, lại gần với đất liền (bờ phía Bắc của Cửa Ông Trang), khả

năng lắng tụ phù sa nhiều và ít chịu tác động của triều hơn Cồn Ngoài và Cồn

Trong.

c. Các chỉ tiêu về tính chất thổ nhưỡng khác ở khu vực nghiên cứu

Giá trị pH của nước trong đất đo được ở khu vực dao động ở mức trung bình

(6,33 ± 0,78). Tuy nhiên, pH ở Cồn Trong và Cồn Ngoài không có sự khác biệt có ý

nghĩa thống kê. Còn pH ở Cồn Mới nằm trong khoảng 5,65 đến 5,58 thấp hơn so với

hai cồn còn lại (Bảng 3.36, Hình 3.27). Như vậy, đất đai ở những khu vực mới bồi

tụ sẽ có pH thấp; sau đó, giá trị của pH sẽ tăng dần và dao động ở mức trung tính.

Độ mặn là một nhân tố quan trọng quyết định sự phân bố của loài cây ngập

mặn [64]. Hầu hết giá trị về độ mặn của đất rừng ngập mặn ở nhiều khu vực trên thế

- 109 - giới đều dao động ở mức trên 30‰ [22]. Giá trị về độ mặn trong nghiên cứu này

(trung bình là 34,85 ± 6,42‰) cũng có thể so sánh với nghiên cứu của Clough

(2014) về độ mặn tương đối của các loài cây ngập mặn tại Bạc Liêu, Mấm trắng (A.

alba) có khả năng phân bố ở khu vực có độ mặn từ 15 – 50‰, Đước đôi (R.

apiculata) thích nghi với độ mặn thấp hơn từ 15 – 40‰, Vẹt tách (B. parviflora) là

10 – 35‰ [13]. Ngoài ra, độ mặn đo được ở Cồn Ngoài và Cồn Mới cao hơn Cồn

Trong (sự khác biệt có ý nghĩa thống kê) cho thấy những vùng đất mới hình thành

có độ mặn trong đất khá cao, sau đó giảm dần.

Bảng 3.36. pH, độ mặn và hàm lượng (%) NPK trong đất rừng ngập mặn

Độ mặn

Nitrogen

Phosphor

Kali

Tầng đất

‰

Cồn Trong

0,177 ± 0,027

0 – 20 cm

6,42 ± 0,69

31,15 ± 4,28

0,053 ± 0,016

0,863 ± 0,074

20 – 60 cm

6,59 ± 0,78

32,44 ± 3,60

0,184 ± 0,043

0,053 ± 0,018

0,869 ± 0,130

Cồn Ngoài

0 – 20 cm 20 – 60 cm

6,35 ± 0,49 6,68 ± 0,78

37,03 ± 8,05 36,34 ± 8,17

0,178 ± 0,048 0,161 ± 0,032

0,036 ± 0,008 0,036 ± 0,004

0,684 ± 0,156 0,663 ± 0,214

Cồn Mới

0 – 20 cm 20 – 60 cm

5,65 ± 0,65 5,58 ± 0,64

39,22 ± 3,64 38,78 ± 4,70

0,179 ± 0,043 0,156 ± 0,025

0,075 ± 0,014 0,075 ± 0,027

0,836 ± 0,070 0,836 ± 0,058

Cồn Ông Trang

0 – 20 cm 20 – 60 cm

6,25 ± 0,68 6,42 ± 0,86

34,71 ± 6,65 34,99 ± 6,22

0,178 ± 0,038 0,169 ± 0,037

0,056 ± 0,020 0,056 ± 0,025

0,810 ± 0,122 0,817 ± 0,163

ở Cồn Ông Trang

± SD

Hàm lượng trung bình (%) của nitrogen, phosphor và kali ở các cồn nhìn

chung cũng không có sự dao động giữa hai tầng đất. Theo Võ Ngươn Thảo và cộng

sự (2013), hàm lượng đạm tổng trong đất ở Cồn Ông Trang nhìn chung ở mức thấp

từ 0,13 ± 0,007% đến 0,20 ± 0,018% và không thay đổi theo mùa [20]. Kết quả

phân tích về hàm lượng đạm trong nghiên cứu này dao động từ 0,156 % (ở Cồn

Mới) đến 0,184 % (ở Cồn Trong), trung bình là 0,174 ± 0,038%, không khác biệt

nhiều và nằm trong khoảng dao động về giá trị nitrogen trong đất rừng ngập mặn ở

một số khu vực khác trên thế giới, từ 0,09% đến 0,97% [22] hoặc từ 0,04 ± 0,004%

đến 0,18 ± 0,01%, theo Salmo và cộng sự (2013) [118], mặc dù thấp hơn so với hàm

- 110 - lượng đạm tổng số ở vịnh Khambhat, Gujarat, dao động từ 1,2 – 4,7% [59]. Tương

tự, trung bình hàm lượng phosphor tổng trong đất rừng ngập mặn ở Cồn Ông Trang

là 0,036 – 0,075% lớn hơn so với giá trị phosphor tổng 0,022% ở vịnh Khambhat [59].

b a

c d

g e

h i

k l

Hình 3.27. Giá trị trung bình các yếu tố thổ nhưỡng ở các cồn: a) pH tầng 0 –

20 cm, b) pH tầng 20 – 60 cm, c) độ mặn tầng 0 – 20 cm, d) độ mặn tầng 20 – 60

cm, e) N% tầng 0 – 20 cm, g) N% tầng 20 – 60 cm, h) P% tầng 0 – 20 cm, i) P%

tầng 20 – 60 cm, k) K% tầng 0 – 20 cm, l) K% tầng 20 – 60 cm.

- 111 - Hàm lượng N% trong tầng đất 0 – 20 cm không có sự khác biệt giữa các cồn.

Tuy nhiên, kết quả phân tích hàm lượng N% ở tầng đất 20 – 60 cm lại có sự khác

biệt, trong đó hàm lượng N% ở Cồn Trong là 0,184 ± 0,043% cao hơn Cồn Mới

(0,156 ± 0,025%). Hàm lượng P% và K% trung bình ở Cồn Ông Trang là 0,056 ±

0,022% và 0,814 ± 0,143%. Hàm lượng P% trong hai tầng đất có sự khác biệt rõ

ràng giữa các cồn, cao nhất là Cồn Mới, rồi đến Cồn Trong và thấp nhất là Cồn

Ngoài. Tương tự như vậy, hàm lượng K% trong đất ở Cồn Ngoài là thấp nhất với

0,684% trong tầng đất 0 – 20 cm và 0,663% trong tầng đất 20 – 60 cm. Tuy nhiên,

không có sự khác biệt có ý nghĩa giữa Cồn Trong và Cồn Mới với tỉ lệ kali trong đất

dao động từ 0,836% đến 0,869%.

3.5.2. Đa dạng loài thực vật và cấu trúc rừng ngập mặn ở Cồn Ông Trang

3.5.2.1. Thành phần loài thực vật ngập mặn ở Cồn Ông Trang

Rừng ngập mặn ở Cồn Ông Trang có 11 loài ngập mặn thực sự thuộc 5 họ.

Trong đó, có 4 loài được tìm thấy ở khu vực nghiên cứu mặc dù không nằm trong ô

tiêu chuẩn bao gồm Ô rô tím (A. ilicifolius) thuộc họ Ô rô (Acanthaceae), Xu sung

(X. moluccensis) thuộc họ Xoan (Meliaceae) và Đưng (R. mucronata) thuộc họ

Đước (Rhizophoraceae), Dừa nước (N. fruticans) thuộc họ Dừa (Arecaceae).

Bảng 3.37. Thành phần loài thực vật ngập mặn ở Cồn Ông Trang

Tên họ Tên loài Tên Tiếng Việt

Acanthaceae (Ô rô) Avicennia alba Blume Mấm trắng Avicennia officinalis L. Mấm đen Sự có mặt của các loài Cồn Cồn Cồn Mới Ngoài Trong + + + + + +

Vẹt trụ + + +

Rhizophoraceae (Đước) Vẹt tách + + +

Dà quánh re + -

Đước đôi + + +

Bần trắng + + -

Bruguiera cylindrica (L.) Blume Bruguiera parviflora (Roxb.) Wight & Arn. ex Griffith Ceriops zippeliana Blume Rhizophora apiculata Blume Sonneratia alba J.E.Smith

Lythraceae (Bằng Lăng) Ghi chú. re, tái sinh; +, có mặt; -, vắng mặt

- 112 - Theo kết quả khảo sát ở Cồn Ông Trang, họ Đước (Rhizophoraceae) với 4

loài có mặt ở các ô tiêu chuẩn có tổng số cá thể là 1.324 cây, chiếm tỉ lệ lớn nhất

(52,04%). Tiếp theo là họ Ô rô (Acanthaceae) với hai loài, tổng số cá thể là 1.191

cây, chiếm tỉ lệ 46,82% tổng số cây trong khu vực nghiên cứu. Trong khi đó, họ

Bằng lăng (Lythraceae) chỉ có một loài Bần trắng với số lượng cá thể rất ít với 27

cây ở Cồn Trong và 2 cây ở cồn Ngoài, không thấy xuất hiện ở Cồn Mới.

Hình 3.28 thể hiện số lượng cá thể đã khảo sát được theo hai họ Đước

(Rhizophoraceae) và Ô rô (Acanthaceae) ở các cồn. Trong khi họ Đước

(Rhizophoraceae) chiếm ưu thế ở Cồn Trong với với tỉ lệ 68,3% tổng số cá thể ghi

nhận được ở cồn này, thì các cây thuộc họ Đước (Rhizophoraceae) ở Cồn Mới thấp

hơn rất nhiều với tỉ lệ 15,15%. Ngược lại, tỉ lệ họ Ô rô (Acanthaceae) ở Cồn Trong

lại thấp hơn Cồn Mới với 29,33% ở Cồn Trong và 84,85% ở Cồn Mới. Ở Cồn

Ngoài, số cá thể của họ Đước (Rhizophoraceae) và họ Ô rô (Acanthaceae) chiếm tỉ

lệ lần lượt là 55,54% và 44,21%. Như vậy, họ Đước (Rhizophoraceae) chiếm ưu thế

ở các khu vực có rừng ngập mặn trưởng thành, còn họ Ô rô (Acanthaceae) lại có xu

hướng lấn át các loài khác ở rừng ngập mặn mới hình thành.

Hình 3.28. Số lượng cây theo họ Đước, Ô rô ở Cồn Ông Trang

So sánh thành phần loài thực vật ngập mặn ở một số khu vực khác cũng thể

hiện rõ sự khác biệt. Ở miền Bắc Việt Nam, một nghiên cứu cho thấy có 15 loài cây

ngập mặn thực thụ tại Đồng Rui, 12 loài tại VQG Xuân Thủy và 9 loài ven biển

huyện Hậu Lộc; Trong đó, thành phần chủ yếu là 6 loài cây thân gỗ bao gồm Mấm

- 113 - biển (A. marina), Sú cong (A. corniculatum), Vẹt dù (B. gymnorrhiza), Đâng (R.

stylosa), Bần chua (S. caseolaris) và Trang (K. obvata) [45]. Một nghiên cứu khác ở

khu vực khác thuộc Vườn Quốc gia Mũi Cà Mau cũng đã xác định được 10 loài

thực vật ngập mặn thuộc 5 họ thực vật [55]. Trong đó, có 4 loài giống nhau giữa hai

nghiên cứu là Mấm trắng (A. alba), Mấm đen (A. officinalis), Vẹt tách (B.

parviflora), Đước đôi (R. apiculata). Đặng Trung Tấn (2007) cũng đã ghi nhận

được 5 loài khi khảo sát các ô tiêu chuẩn ở Cồn Ngoài là Mấm trắng (A. alba), Bần

trắng (S. alba), Đước đôi (R. apiculata), Dà quánh (C. zippeliana), Vẹt tách (B.

parviflora) [76]; nhưng không có Mấm đen (A. officinalis) và Vẹt trụ (B. cylindrica)

như trong kết quả khảo sát của nghiên cứu này.

Như vậy, thành phần loài có sự khác nhau giữa các hệ sinh thái rừng ngập

mặn do các điều kiện tự nhiên, môi trường và đặc tính thổ nhưỡng khác nhau. Tuy

nhiên, các loài thuộc họ Ô rô (Acanthaceae), Đước (Rhizophoraceae) xuất hiện phổ

biến ở tất cả các khu vực và mức độ ưu thế của từng họ phụ thuộc vào độ trưởng

thành của rừng ngập mặn.

Đường cong tích lũy loài cho thấy sự phong phú loài ở những địa điểm khảo

sát. Những đường cong này mô tả mức độ phong phú trung bình của các loài khi kết

hợp 1, 2 và nhiều địa điểm nghiên cứu với nhau. Độ phong phú loài phụ thuộc vào

nhiều yếu tố, trong đó có cỡ mẫu. Do đó giá trị về độ phong phú loài sẽ là không có

ý nghĩa nếu không có cỡ mẫu [119]. Nghiên cứu đã xác định đường cong tích lũy

loài ở các cồn nhằm đánh giá sự phù hợp của dung lượng mẫu ở khu vực nghiên cứu.

Hình 3.29. Phân bố loài theo ô đo đếm tại Cồn Ông Trang

- 114 - Đường cong tích lũy ở Cồn Ông Trang (Hình 3.29) cho thấy số loài tăng khá

nhanh từ ô tiêu chuẩn số 1 đến ô tiêu chuẩn số 20; sau đó, số loài hầu như không

thay đổi nhiều. Đường cong tích lũy loài ở Cồn Ông Trang tương đối ổn định từ

khoảng ô 20. Như vậy, dung lượng mẫu đảm bảo về mặt phân tích thống kê cho các

chỉ tiêu nghiên cứu.

3.5.2.2. Chỉ số giá trị quan trọng của các loài thực vật ngập mặn ở Cồn Ông Trang

Hai loài ưu thế nhất ở Cồn Ông Trang là Mấm trắng (A. alba) và Đước đôi

(R. apiculata) với chỉ số giá trị quan trọng lần lượt là 44,07 và 42,73. Chỉ số IV của

từng loài có sự khác nhau rõ ràng giữa các cồn. Trong khi Đước đôi (R. apiculata)

có IVI cao nhất ở Cồn Trong, thì Mấm trắng (A. alba) là loài có chỉ số IV cao nhất ở

hai cồn còn lại. Nhưng giá trị IVI của Mấm trắng (A. alba) có sự khác biệt giữa Cồn

Ngoài và Cồn Mới.

Loài

RBA

IVI

Mấm trắng

A. alba

46,54

37,33 12,64

48,33

44,07

Đước đôi

R. apiculata

47,33

34,56 12,11

46,30

42,73

Vẹt tách

B. parviflora

3,18

13,36

0,74

2,83

6,46

Vẹt trụ

B. cylindrica

0,20

8,3

0,78

1,45

3,51

Bần trắng

S. alba

0,40

3,23

1,52

1,14

1,96

Mấm đen

A. officinalis

0,06

2,76

0,24

0,28

1,09

0,01

0,08

0,18

Dà quánh

C. zippeliana

0,46 0,002

Ghi chú: RN, mật độ tương đối (%); RF, độ thường gặp tương đối (%); BA, tiết diện ngang

(m2); RBA, tiết diện ngang thân cây tương đối (%), IVI, chỉ số giá trị quan trọng (%); TT,

thứ tự theo chỉ số quan trọng

Bảng 3.38. Chỉ số giá trị quan trọng của các loài ở Cồn Ông Trang

Giá trị IVI của Mấm trắng (A. alba) cao nhất là ở Cồn Mới (IVI = 75,68%),

tiếp theo là Cồn Ngoài (IVI = 48,14%) và Cồn Trong (IVI = 29,88%). Điều này

chứng tỏ rằng Mấm trắng (A. alba) là loài tiên phong ở những vùng đất mới bồi tụ,

Cồn Mới hình thành gần đây nhất nên Mấm trắng (A. alba) có chỉ số IV rất cao, tiếp

đó đến Cồn Ngoài và Cồn Trong là thấp nhất.

Mấm đen (A. officinalis) là một trong những loài có chỉ số giá trị quan trọng

thấp nhất trên toàn khu vực nghiên cứu với các giá trị lần lượt là 1,23% (Cồn

Trong); 0,46% (Cồn Ngoài) và 2,02% (Cồn Mới). Điều này cho thấy Mấm đen (A.

- 115 - officinalis) là loài xuất hiện ngẫu nhiên ở Cồn Ông Trang, do điều kiện môi trường

chưa tối ưu cho loài này phát triển. Bên cạnh đó, Dà quánh (C. zippeliana) với IVI =

0,18% cho thấy loài này cũng chỉ xuất hiện ngẫu nhiên ở khu vực nghiên cứu.

Công thức tổ thành loài của rừng ngập mặn Cồn Ông Trang ở thời điểm khảo

sát: 0,441Avialb + 0,427Rhiapi + 0,065Brupar + 0,067lk. Công thức tổ thành cho

thấy Đước đôi (R. apiculata), Mấm trắng (A. alba) là hai loài ưu thế sinh thái ở Cồn

Ông Trang. Ngoài ra, Vẹt tách (B. parviflora) cũng là loài ưu thế ở Cồn Ngoài và

Cồn Trong. Điều này cho thấy điều kiện tự nhiên của khu vực thích hợp cho 3 loài

trên sinh trưởng và phát triển mạnh mẽ.

3.5.2.3. Các chỉ số đa dạng sinh học ở Cồn Ông Trang

Các chỉ số đa dạng sinh học phản ánh mức độ đa dạng và phong phú loài của

khu vực nghiên cứu. Các chỉ số đa dạng thường được sử dụng là chỉ số đa dạng

Shannon – Wiener, chỉ số ưu thế Simpson và chỉ số đồng đều Pielou.

Bảng 3.39. Các chỉ số đa dạng ở các địa điểm nghiên cứu

2,30 ± 0,96

0,41 ± 0,29 0,62 ± 0,24 0,47 ± 0,36

0,71 ± 0,23

Địa điểm S d J’ H’ λ’

2,58 ± 1,12

0,48 ± 0,32 0,72 ± 0,15 0,60 ± 0,34

0,62 ± 0,20

Cồn Trong

2,11 ± 1,18

0,32 ± 0,34 0,63 ± 0,10 0,38 ± 0,40

0,76 ± 0,23

2,36 ± 1,06 0,42 ± 0,31 0,66 ± 0,20 0,50 ± 0,36

0,69 ± 0,23

Cồn Ngoài

Cồn Mới Cồn Ông Trang

Ghi chú. S, trung bình số loài; d, độ giàu loài; J’, chỉ số đồng đều Pielou; H’, chỉ số đa dạng Shannon-Wiener; λ’, chỉ số ưu thế Simpson.

± SD

Chỉ số đa dạng Shannon-Wiener dao động từ 0,38 đến 0,6 cho thấy rừng

ngập mặn ở khu vực nghiên cứu có độ đa dạng thấp. So sánh với chỉ số đa dạng

Shannon-Wiener của rừng ngập mặn ở Gujarat dao động từ 0,07 đến 1,20 [59]; thì

mức độ đa dạng ở hai khu vực là không sai khác nhiều; Tuy nhiên lại thấp hơn so

với các khu vực khác trong các nghiên cứu của Rozainah và Mohamad (2006),

Abino và cộng sự (2014); Ragavan và cộng sự (2015) [39], [57], [58] với giá trị của

chỉ số Shannon-Wiener lần lượt là 1,12 – 2,27; 0,9918; 2,94. Rừng ngập mặn ở Cồn

Ông Trang nằm giữa sông Cửa Lớn, cũng là một trong những trở ngại địa lí, ngăn

cản các loài thực vật ngập mặn từ các hệ sinh thái bên trong bờ di cư đến. Đây có

thể là một trong các nguyên nhân làm cho tính đa dạng của rừng ngập mặn ở các

cồn còn ở mức thấp

- 116 - Chỉ số đa dạng của quần xã càng thấp thì tính ưu thế càng cao [120]. Chỉ số

ưu thế Simpson trong nghiên cứu tương đối dao động từ 0,64 đến 0,78 chứng tỏ

quần xã có nhiều loài ưu thế. Như vậy, các điều kiện tự nhiên bao gồm thủy triều,

thổ nhưỡng phù hợp cho một số loài phát triển, tập trung chủ yếu là Mấm trắng (A.

alba) và Đước đôi (R. apiculata).

3.5.2.4. Cấu trúc rừng ngập mặn ở Cồn Ông Trang

Mật độ cá thể trung bình ở Cồn Ông Trang là 2.746 ± 887 cây/ha. Tuy nhiên,

mật độ cây rừng có sự khác nhau gữa các cồn. Mật độ cá thể ở Cồn Mới là 3.228 ±

696 cây/ha, cao hơn Cồn Trong và Cồn Ngoài và sự khác biệt có ý nghĩa thống kê

(Bảng 3.40, Phụ lục PL73). Các chỉ tiêu khác như đường kính ngang ngực, chiều

cao và trữ lượng rừng có sự khác biệt rõ ràng giữa các cồn (có ý nghĩa thống kê, với

P < 0,05, Phụ lục PL74, PL75, PL77).

Bảng 3.40. Các đặc trưng thống kê của rừng ngập mặn ở Cồn Ông Trang

2.653 ± 994a 11,0 ± 5,7a 10,9 ± 3,5a

32,17± 8,85a

223,62 ± 75,9a

N Dbh H BA M Địa điểm (cây/ha) (cm) (m) (m2/ha) (m3/ha)

2.648 ± 784a 10,4 ± 5,4b

8,9 ± 2,5b

28,79 ± 8,92a 160,96 ± 58,42b

Cồn Trong

3.228 ± 696b

7,6 ± 4,1c

7,4 ± 2,6c

18,84 ± 4,78b

94,63 ± 34,78c

Cồn Ngoài

Cồn Mới

2.746 ± 887

10 ± 5,4

9,4 ± 3,3

28,42 ± 9,57

177 ± 80,08

Cồn

Ông Trang

Ghi chú. N, mật độ; Dbh, đường kính ngang ngực; H, chiều cao; BA, Tiết diện ngang; M, trữ lượng. Các chữ cái khác nhau trong một cột thể hiện sự khác biệt có ý nghĩa thống kê với mức độ tin cậy 95%.

± SD

Đường kính, chiều cao và trữ lượng trung bình đạt giá trị lớn nhất ở Cồn

Trong, rồi đến Cồn Ngoài và thấp nhất nhất là Cồn Mới. Tuy nhiên, tiết diện ngang

thân cây giữa Cồn Trong và Cồn Ngoài không có sự khác biệt có ý nghĩa. Như vậy,

đường kính, chiều cao trung bình của cây ngập mặn và trữ lượng rừng ở các cồn phụ

thuộc chặt chẽ vào tuổi rừng; rừng hình thành trước các chỉ tiêu này sẽ cao hơn và

ngược lại.

Đường kính trung bình của cây ngập mặn ở Cồn Ông Trang là 10 ± 5,4 cm

dao động từ 7,6 cm (Cồn Mới) đến 11 cm (Cồn Trong); chiều cao trung bình từ 7,4

- 117 - m đến 10,9 m. Không khác biệt nhiều khi so sánh với kết quả nghiên cứu của Huỳnh

Quốc Tính và cộng sự (2009) với mật độ loài dao động từ 1.087 – 2.853 cây/ha,

chiều cao trung bình từ 6,5 đến 12,1 m [55]; hoặc nghiên cứu của Hứa Mỹ Ngọc

(2011) với mật độ trung bình 2.185 cây/ha, đường kính 10,6 ± 0,4 cm, chiều cao 11

± 0,3 m [99]. Tuy nhiên, lại khác biệt nhiều khi so sánh với một nghiên cứu khác về

rừng ngập mặn ở phía Bắc Việt Nam của Phạm Hồng Tính và Mai Sỹ Tuấn (2016),

với mật độ cá thể là 6.592 – 11.725 cây/ha và chiều cao dao động từ 2,5 m đến 3,6

m [45]. Sự khác nhau về đường kính và chiều cao cá thể là do nhiều nguyên nhân,

một trong số đó là do rừng ngập mặn phát triển thuận lợi ở ven biển miền Nam với

đặc tính thổ nhưỡng bùn lầy và khí hậu ấm áp hơn, do đó, chiều cao và đường kính

cây tăng dần theo phía Nam [2]. Trong khi đó, kết quả một số nghiên cứu cho thấy

chiều cao của các loài thực vật ngập mặn dao động khoảng 1 – 2 m trong quần xã

Mấm trắng (A. alba) hoặc Mấm biển (A. marina) phía bờ biển, đến 30 – 40 m trong

quần xã hỗn giao Đước và Vẹt [38]. Điều này chứng tỏ, rừng ngập mặn ở khu vực

nghiên cứu còn khá trẻ, đang trong giai đoạn phát triển.

Cũng theo Huỳnh Quốc Tính và cộng sự (2009), bờ phía Tây Mũi Cà Mau

nơi những vùng đất mới được bồi tụ bởi phù sa từ sông Mekong và dòng thủy triều,

chế độ triều ở Vịnh Thái Lan, quần xã thực vật phát triển với các loài tiên phong là

Mấm trắng (A. alba), Mấm biển (A. marina) và Mấm đen (A. officinalis). Kết quả

nghiên cứu cũng khẳng định các cá thể này còn khá trẻ [55].

Phân bố số cây theo cấp đường kính (N – Dbh) là một trong những quy luật

cấu trúc cơ bản nhất trong hệ sinh thái rừng. Với các lâm phần tự nhiên hỗn giao

khác tuổi, phân bố N – Dbh thường có nhiều đỉnh hình răng cưa và ở dạng phân bố

giảm và đôi khi có một đỉnh chính ở kề sát cỡ kính bắt đầu đo [121]. Trong trường

hợp nghiên cứu ở Cồn Ông Trang cho thấy, phân bố N – Dbh có dạng lệch trái và

giảm theo hướng tăng của cấp đường kính (Hình 3.30 a).

Số lượng cá thể tập trung ở cấp kính 5 – 10 cm ở Cồn Trong và Cồn Ngoài

(Hình 3.30 a). Trong khi ở Cồn Mới, số lượng cá thể ở cấp kính 5,0 cm chiếm tỉ lệ

rất lớn (39%), mật độ trung bình là 1.200 cây/ha. Đường cong hình J ngược chứng

tỏ quần xã đang trong giai đoạn phát triển mạnh mẽ [122], [59]. Điều này cho tỏ

rừng ngập mặn ở Cồn Mới đang ở giai đoạn phát triển mạnh mẽ hơn nhiều so với

hai khu vực còn lại.

- 118 -

Hình 3.30. Số lượng cá thể (cây/ha) theo cấp đường kính (a) và cấp chiều cao (b)

Phân bố số cây theo cấp chiều cao (N – H) cũng là một chỉ tiêu quan trọng

phản ánh hình thái của quần thể thực vật và quy luật kết cấu của hệ sinh thái rừng.

Phân bố số lượng cá thể theo các cấp chiều cao khác nhau ở các cồn (Hình 3.30 b).

Sơ đồ số cây cá thể theo cấp chiều cao ở Cồn Ngoài và Cồn Trong có dạng phân bố

gần chuẩn, số lượng cá thể tập trung ở chiều cao 8 – 12 m; còn ở Cồn Mới có dạng

lệch trái và giảm theo hướng tăng cấp chiều cao, số lượng cá thể tập trung ở chiều

cao trung bình 6 m (41%). Phân bố N – H cho thấy quá trình quá trình cạnh tranh để

giành không gian sống của các cá thể cùng loài hay khác loài; Trong đó, những cá

thể nào có sức sống tốt hơn sẽ vươn lên tầng trên, cá thể nào yếu hơn sẽ bị đào thải

dần [121].

- 119 -

3.5.3. Phân bố của các loài thực vật ngập mặn ở Cồn Ông Trang

3.5.3.1. Kiểu phân bố của các loài ở Cồn Ông Trang

Kết quả phân tích đã xác định được các loài thực vật ở khu vực nghiên cứu

có hai kiểu phân bố chính là phân bố ngẫu nhiên và phân bố theo đám (Bảng 3.41 và

Phụ lục PL78).

Tên loài

Cồn Trong

Cồn Ngoài

Cồn Mới

Cồn Ông Trang

Mấm trắng A. alba

Đám

Mấm đen

A. officinalis

Ngẫu nhiên Ngẫu nhiên Ngẫu nhiên Ngẫu nhiên

Vẹt trụ

B. cylindrica

Ngẫu nhiên Đám

Đám

Vẹt tách

B. parviflora

Đám

Ngẫu nhiên Đám

Dà quánh C. zippeliana

Đám

Đước đôi

R. apiculata

Đám

Bần trắng

S. alba

Đám

Ngẫu nhiên

Đám

Bảng 3.41. Các kiểu phân bố của thực vật ngập mặn ở khu vực nghiên cứu

Ghi chú: -, loài không xuất hiện trong ô tiêu chuẩn ở khu vực nghiên cứu

Kết quả điều tra và phân tích cho thấy Mấm trắng (A. alba) và Đước đôi (R.

apiculata) có kiểu phân bố theo đám trên cả 3 cồn; Vẹt trụ (B. cylindrica) và Vẹt

tách (B. parviflora) hầu như phân bố theo đám; Bần trắng (S. alba) có 2 kiểu phân

bố tùy thuộc vào điều kiện tự nhiên ở khu vực mặc dù thống kê chung trên cả khu

vực thì loài này có kiểu phân bố theo đám. Trong khi đó, Mấm đen (A. officinalis)

lại là loài phân bố ngẫu nhiên ở các cồn, cho thấy loài này mới xâm chiếm khu vực

nghiên cứu, chưa ổn định, chỉ có mặt ở một số vùng đất cao. Như vậy, phân bố theo

đám là xu hướng chung của các loài thực vật trong khu vực nghiên cứu; Tuy nhiên,

tính bắt buộc của xu hướng phân bố theo đám lại khác nhau giữa các loài. Cụ thể là

các cá thể của loài Mấm trắng (A. alba) luôn phân bố cùng nhau và các cá thể của

loài Đước đôi (R. apiculata) cũng có xu hướng bắt buộc như vậy; Trong khi đó, các

cá thể trong từng loài Vẹt tách (B. parviflora), Vẹt trụ (B. cylindrica), Bần trắng (S.

alba) thường phân bố theo đám, nhưng chúng cũng có thể xuất hiện rải rác ở những

khu vực không có điều kiện tối ưu cho sự phát triển của chúng; riêng các cá thể của

loài Mấm đen (A. officinalis) chỉ phân bố rải rác trên các cồn ở cửa Ông Trang.

Nghiên cứu ở rừng ngập mặn Vịnh Khambhat, Gujarat cho thấy Bần không

cánh (S. apetala) phân bố ngẫu nhiên ở một số địa điểm [59]. Một nghiên cứu khác

- 120 - ở rừng ngập mặn Cần Giờ cho thấy Bần trắng (S. alba) có kiểu phân bố theo đám

trong khi Bần ổi (S. ovata) có kiểu phân bố ngẫu nhiên [61]. Ở Cồn Ông Trang, Bần

trắng (S. alba) phân bố ngẫu nhiên ở Cồn Ngoài và phân bố theo đám ở hai cồn còn

lại. Như vậy, các loài Bần (Sonneratia spp.) thường tập trung ở những nơi có điều

kiện thích hợp và có thể phân bố ngẫu nhiên ở những khu vực khác.

Phân bố ngẫu nhiên thường gặp ở những loài mới gia nhập vào quần xã,

đây là giai đoạn đầu trong sự phát triển của một quần thể thực vật ngập mặn. Khi

các yếu tố môi trường như địa hình, thủy triều, thổ nhưỡng thay đổi, phù hợp cho sự

phát triển của loài đó, thì các cá thể của loài phát triển mạnh mẽ và chiếm ưu thế

trong quần xã đó. Trong trường hợp ở Cồn Ông Trang, các loài Vẹt tách (B.

parviflora), Vẹt trụ (B. cylindrica) và Mấm đen (A. officinalis) phân bố rải rác ở

những khu vực có địa hình thấp, ở những khu vực có địa hình cao hơn, chúng tập

trung phân bố theo đám. Như vậy, giai đoạn tiếp theo, khi địa hình nâng cao dần,

các loài này sẽ trở thành loài ưu thế ở khu vực các cồn.

3.5.3.2. Phân bố theo nhóm loài của thực vật ngập mặn ở Cồn Ông Trang

Phân tích hệ số tương đồng dựa vào ma trận loài ở các cồn (Phụ lục PL11,

PL32, PL54, PL79) cho thấy, các nhóm có hệ số tương đồng cao nhất là Mấm trắng

(A. alba) và Đước đôi (R. apiculata).

Bảng 3.42. Hệ số tương đồng giữa các loài ở khu vực nghiên cứu

Cồn Trong Cồn Ngoài Cồn Mới Cồn Ông Trang

A. alba – R. apiculata 44,68 67,31 42,14 52,20

R. apiculata – B. parviflora 25,16 26,79 30,27 26,17

A. officinalis – C. zippeliana - 82,84 - 25,55

R. apiculata – B. cylindrica 9,93 15,30 45,97 15,49

B. parviflora – B. cylindrica 18,02 44,89 40.91 31,29

Xét hệ số tương đồng giữa các loài ưu thế theo các cồn cho thấy:

- Hai loài Mấm trắng (A. alba) và Đước đôi (R. apiculata) có hệ số tương

đồng lần lượt là 44,68 (Cồn Trong); 67,31 (Cồn Ngoài); 42,14 (Cồn Mới). Do đó,

quan hệ giữa hai loài này là rất chặt chẽ trên khu vực Cồn Ông Trang.

- Hai loài Đước đôi (R. apiculata) và Vẹt tách (B. parviflora) có hệ số tương

đồng lần lượt là 25,16 (Cồn Trong); 26,79 (Cồn Ngoài); 30,27 (Cồn Mới). Quan hệ

của hai loài này cũng khá chặt chẽ ở khu vực nghiên cứu.

- 121 - - Ngoài ra, hệ số tương đồng giữa hai loài Mấm đen (A. officinalis) và Dà

quánh (C. zippeliana) là rất cao ở Cồn Ngoài với 82,84. Cho thấy hai loài này có

mối quan hệ chặt chẽ, phân bố cùng nhau ở Cồn Ngoài.

- Hệ số tương đồng giữa Đước đôi (R. apiculata) và Vẹt trụ (B. cylindrica);

Vẹt tách (B. parviflora) và Vẹt trụ (B. cylindrica) cũng khá cao, lần lượt là 45,97 và

40,91 thể hiện mức độ tương đồng trong khu vực phân bố (Cồn Mới).

(Ghi chú: Avioff, A. officinalis; Cerzip, C. zippeliana; Sonalb, S. alba; Rhiapi, R.

apiculata; Avialb, A. alba; Brupar, B. parviflora, Brucyl, B. cylindrica)

Hình 3.31. Sơ đồ nhánh (Cluster) các loài ở Cồn Ông Trang

Ở mức tương đồng 40%, khu vực Cồn Ông Trang chỉ có Đước đôi (R.

apiculata) và Mấm trắng (A. alba) tạo thành một nhóm, còn các loài còn lại không

tạo thành nhóm. Còn mức tương đồng 20%, quần xã thực vật ở Cồn Ông Trang

được chia thành 3 nhóm, riêng Bần trắng (S. alba) có mặt ngẫu nhiên, riêng lẻ.

Kết quả nghiên cứu về thành phần loài ngập mặn ở Mũi Cà Mau của Huỳnh

Quốc Tính và cộng sự (2009) cũng đã xác định được giữa các loài Vẹt tách (B.

parviflora) và Dà vôi (C. tagal); Vẹt tách (B. parviflora) và Đước đôi (R. apiculata)

có mối tương quan thuận với nhau (p<0,01) [55].

Phân tích mối quan hệ giữa các loài dựa trên quy luật phân bố tự nhiên của

chúng trong quần xã là cơ sở quan trọng cho công tác trồng rừng. Theo đó, việc lựa

chọn các loài cây cho trồng hỗn giao phải căn cứ vào mối quan hệ giữa các loài.

Trong khi Viên Ngọc Nam và cộng sự (2016) dựa trên kết quả phân tích cluster để

phân nhóm các loài thực vật ở Tiểu khu 21, rừng ngập mặn Cần Giờ theo các mức

- 122 - tương đồng khác nhau. Nhóm tác giả đề xuất trồng rừng hỗn giao 2 loài thì nên chọn

Đước đôi – Bần trắng (R. apiculata – S. alba) và một số nhóm khác (mục 1.5.3);

rừng hỗn giao 3 loài thì chọn Đước đôi (R. apiculata), Bần trắng (S. alba) với Mấm

trắng (A. alba) [61]. Còn ở Cồn Ông Trang, dựa vào sơ đồ Cluster, 2 loài gồm Đước

đôi (R. apiculata) và Mấm trắng (A. alba); Đước đôi (R. apiculata) và Vẹt tách (B.

parviflora); Mấm đen (A. officinalis) và Dà quánh (C. zippeliana) có hệ số tương

đồng cao. Tuy nhiên, vì hai loài Đước đôi (R. apiculata) và Mấm trắng (A. alba) có

mức tương đồng cao nhất trong các khu vực nghiên cứu. Do đó, những khu vực

trồng rừng có đặc điểm tương tự Cồn Ông Trang có thể chọn trồng hỗn giao hai loài

này sẽ mang lại hiệu quả cao hơn các nhóm loài khác.

3.5.4. Ảnh hưởng của thủy triều và thổ nhưỡng đến phân bố của thực vật ngập

mặn ở Cồn Ông Trang

Các loài có mối quan hệ có thể phân bố cùng nhau trong những điều kiện môi

trường có liên quan đến độ cứng của đất, độ cao địa hình và các tham số về chế độ

triều phù hợp nhất.

3.5.4.1. Ảnh hưởng của thủy triều đến phân bố của thực vật ngập mặn ở Cồn

Ông Trang

Hình 3.32 a. thể hiện sự phân bố của Mấm trắng (A. alba) theo chế độ ngập

triều ở Cồn Ông Trang. Do là loài tiên phong trên đất bồi tụ mới mới hình thành nên

Mấm trắng (A. alba) phân bố chủ yếu ở những khu vực có chế độ ngập triều thường

xuyên và ngập bởi triều thấp. Xét sự phân bố của loài này theo từng cồn làm rõ hơn

sự phân bố của Mấm trắng (A. alba) theo thể nền. Trước hết như đã phân tích, ở

Cồn Trong, thể nền của nhiều khu vực đã tương đối ổn định, độ cao địa hình, chế độ

ngập triều trung bình, không thích hợp cho Mấm trắng (A. alba) phát triển. Do đó,

Mấm trắng (A. alba) chỉ có mặt ở 33 ô tiêu chuẩn, chiếm 77% tổng số ô ở Cồn

Trong, tập trung số lượng lớn ở các ô tiêu chuẩn phía mũi cồn (hướng Tây Bắc), là

hướng đang bồi tụ của Cồn Trong. Các ô tiêu chuẩn có sự xuất hiện của Mấm trắng

(A. alba) với số lượng lớn thường có chế độ ngập triều thường xuyên và ngập bởi

triều thấp. Trong khi đó, Cồn Ngoài và Cồn Mới đang hình thành, chưa ổn định, chế

độ triều chủ yếu là ngập triều thường xuyên và ngập bởi triều thấp nên Mấm trắng

(A. alba) có mặt ở tất cả các ô tiêu chuẩn ở Cồn Ngoài và Cồn Mới.

- 123 -

(a)

(b)

Hình 3.32. Sơ đồ MDS của các loài theo chế độ ngập triều ở Cồn Ông Trang

(c)

a) Mấm trắng (A. alba), b) Đước đôi (R. apiculata); c) Vẹt tách (B. parviflora)

- 124 - Sự phân bố của Đước đôi (R. apiculata) theo chế độ ngập triều thể hiện ở

Hình 3.32 b. Ở Cồn Ông Trang, Đước đôi (R. apiculata) tập trung ở khu vực bị ngập

bởi triều thấp và trung bình. Xét sự phân bố của loài này ở Cồn Trong cũng tương

tự. Mặc dù Đước đôi (R. apiculata) có mặt ở các khu vực có chế độ ngập triều khác

nhau, nhưng tập trung nhiều ở khu vực ngập triều thấp và trung bình ở Cồn Trong.

Trong khi đó, ở Cồn Ngoài và Cồn Mới, loài này cũng có mặt với số lượng lớn ở

các ô tiêu chuẩn ngập bởi triều thấp và trung bình, hiện diện với số lượng nhỏ ở các

ô tiêu chuẩn có chế độ ngập triều thường xuyên. Như vậy, Đước đôi (R. apiculata)

chỉ có mặt ở những khu vực có địa hình cao, ngập bởi triều thấp và trung bình. Cồn

Trong có địa hình tương đối ổn định nên Đước đôi (R. apiculata) xuất hiện ở nhiều

ô tiêu chuẩn, với tỉ lệ là 91% tổng số ô tiêu chuẩn ở Cồn Trong. Cồn Ngoài và Cồn

Mới, độ cao địa hình thấp hơn, chế độ ngập triều thường xuyên chiếm ưu thế (44 –

45 %), nên số ô tiêu chuẩn có mặt loài Đước đôi (R. apiculata) chỉ chiếm 84 % tổng

số ô tiêu chuẩn ở Cồn Ngoài và 56% tổng số ô tiêu chuẩn ở Cồn Mới

Hình 3.32 c. thể hiện kết quả phân tích sự phân bố của Vẹt tách (B.

parviflora) theo chế độ triều. Nhìn chung ở Cồn Ông Trang, những khu vực ngập

bởi triều trung bình là thuận lợi cho Vẹt tách (B. parviflora) sinh trưởng, phát triển.

Riêng ở Cồn Trong, Vẹt tách (B. parviflora) có mặt ở các ô tiêu chuẩn của đầu Cồn

Trong với chế độ ngập triều trung bình là chủ yếu; ngoài ra loài này cũng xuất hiện

với số lượng nhỏ ở một số khu vực ngập bởi triều thấp và thường xuyên. Trong khi

đó, Vẹt tách (B. parviflora) lại có mặt ở các ô tiêu chuẩn nằm giữa Cồn Ngoài trên

tuyến 4,5, với chế độ ngập bởi triều trung bình, thường xuyên và triều thấp. Ở Cồn

Mới, Vẹt tách (B. parviflora) xuất hiện với số lượng rất ít ở ô tiêu chuẩn có chế độ

ngập bởi triều thấp và ô tiêu chuẩn có chế độ ngập bởi triều trung bình.

Như vậy, sự phân bố của các loài theo chế độ triều như sau: Mấm trắng (A.

alba) phân bố chủ yếu ở khu vực có chế độ ngập triều thường xuyên và ngập bởi

triều thấp; Đước đôi (R. apiculata) có mặt ở khu vực ngập bởi triều thấp và trung

bình; Vẹt tách (B. parviflora) xuất hiện chủ yếu ở khu vực có chế độ ngập bởi triều

trung bình. Kết quả phân tích ở các cồn cũng tương tự kết quả nghiên cứu của Đỗ

Đình Sâm và cộng sự (2005). Theo đó, Mấm trắng (A. alba) và Đước đôi (R.

apiculata) phân bố trên bãi bồi ngập khi triều thấp; Đước đôi (R. apiculata) phân bố

- 125 - trên các bãi ngập khi triều cao trung bình; Đước đôi (R. apiculata), Vẹt tách (B.

parviflora) phân bố trên các bãi bồi ngập triều cao trung bình và cao [26].

Độ cao địa hình tăng dần theo hướng từ bờ biển vào đất liền, độ cứng đất

cũng tăng cùng với sự giảm số ngày ngập triều là nguyên nhân làm gia tăng các

quần thể Vẹt tách (B. parviflora), Dà vôi (C. tagal) và Đước đôi (R. apiculata) và

làm giảm các quần thể Mấm trắng (A. alba), Mấm đen (A. officinalis) [55]. Bởi vì

theo nhiều nghiên cứu cho thấy Vẹt tách (B. parviflora), Dà vôi (C. tagal) và Đước

đôi (R. apiculata) phát triển tốt ở những khu vực có độ cao địa hình lớn hơn, ít ngập

triều hơn và nền đất cứng hơn; trong khi các loài Mấm trắng (A. alba) và Mấm đen

(A. officinalis) có rễ khí sinh thích nghi tốt với chế độ ngập triều cao, nền đất mềm,

bùn lầy và thường được xem là những loài tiên phong ở khu vực bồi tụ [11].

3.5.4.2. Ảnh hưởng của thể nền đến phân bố của thực vật ngập mặn ở Cồn

Ông Trang

Quá trình hình thành vùng đất bùn lầy dọc bờ sông đã tạo điều kiện cho Mấm

trắng (A. alba) đến định cư và phát triển; do đó Mấm trắng (A. alba) phân bố ở vùng

bùn lầy ven sông tại địa hình thấp [73].

Sơ đồ MDS (Hình 3.33) mô phỏng tương quan số lượng cá thể theo các dạng

thể nền khác nhau cho từng loài ở cả ba cồn. Nhìn chung, Mấm trắng (A. alba) thích

nghi tốt nhất trên thể nền bùn lỏng, bùn mềm và bùn chặt ở Cồn Ông Trang. Như đã

phân tích, ở Cồn Trong, loài Mấm trắng (A. alba) hiện diện với số lượng lớn cá thể

ở thể nền bùn (bùn lỏng, bùn mềm và bùn chặt) và số lượng nhỏ ở khu vực sét mềm.

Ở Cồn Ngoài, Mấm trắng (A. alba) có số lượng lớn cá thể ở khu vực có thể nền bùn

lỏng và bùn mềm; các thể nền bùn chặt, sét mềm cũng có những cá thể của loài

Mấm trắng (A. alba) tồn tại và phân bố rải rác trong khu vực. Tuy nhiên, do đặc

điểm thể nền của Cồn Mới tương đối chắc hơn, nên Mấm trắng (A. alba) được tìm

thấy ở các thể nền bùn chặt, sét mềm; và một số lượng nhỏ ở thể nền sét cứng.

Kết quả phân tích sự phân bố của Đước đôi (R. apiculata) theo thể nền cho

thấy, Đước đôi (R. apiculata) chủ yếu phân bố trên bùn chặt và sét mềm ở Cồn Ông

Trang. Vẹt tách (B. parviflora) phân bố tập trung trên thể nền sét mềm.

- 126 -

(a)

(b)

(c)

Hình 3.33. Sơ đồ MDS của các loài theo thể nền ở Cồn Ông Trang

a) Mấm trắng (A. alba), b) Đước đôi (R. apiculata); c) Vẹt tách (B. parviflora)

- 127 - Cũng theo kết quả nghiên cứu của Huỳnh Quốc Tính và cộng sự (2009),

Đước đôi (R. apiculata) là loài thích ứng rộng trong hệ sinh thái ở Mũi Cà Mau;

trong khi Mấm trắng (A. alba) và Mấm biến (A. officinalis) chỉ chiếm ưu thế ở

những vùng bồi tụ thấp và bùn lầy ven biển [55]. Như vậy, Mấm trắng (A. alba) có

thể phân bố ở các thể nền bùn chặt, bùn mềm, sét mềm, tuy nhiên, chúng lại phân bố

chủ yếu ở thể nền bùn lỏng. Trong khi đó, Đước đôi (R. apiculata) phát triển thuận

lợi ở khu vực bùn chặt và sét mềm.

3.5.4.3. Ảnh hưởng của đặc tính thổ nhưỡng đến phân bố của thực vật ngập

mặn ở Cồn Ông Trang

Tổng hợp dữ liệu về thành phần loài và đặc tính thổ nhưỡng ở cả ba cồn, kết

quả đã phân chia quần xã thực vật ở Cồn Ông Trang thành 3 nhóm (Hình 3.34)

Hình 3.34. Đồ thị PCA quần xã với các yếu tố thổ nhưỡng ở Cồn Ông Trang

Nhóm 1 gồm các ô tiêu chuẩn phân bố trên các tuyến của Cồn Trong với 2

kiểu quần xã chính là quần xã chỉ có loài Đước đôi (R. apiculata) và quần xã hỗn

giao Đước đôi – Mấm trắng (R. apiculata – A. alba). Quần xã trong nhóm này chịu

- 128 - sự ảnh hưởng của pH và hàm lượng nitrogen trong đất (các hệ số của pH20 và pH60

là 0,435; 0,475; hệ số của N20 và N60 là 0,147 và 0,265). Đước đôi (R. apiculata) và

quần xã hỗn giao Đước đôi – Mấm trắng (R. apiculata – A. alba) phát triển tỉ lệ

thuận với sự tăng lên của pH và hàm lượng nitrogen trong đất.

Nhóm 2 gồm các ô tiêu chuẩn với các quần xã ưu thế là Mấm trắng – Đước

đôi (A. alba – R. apiculata). Quần xã thuộc nhóm này chịu sự tác động của độ mặn

trong đất, phát triển khi độ mặn trong đất giảm dần.

Nhóm 3 chủ yếu là quần xã hỗn giao Mấm trắng – Đước đôi (A. alba – R.

apiculata), cùng với nhiều cá thể thuộc loài Vẹt tách (B. parviflora) và Vẹt trụ (B.

cylindrica) trong quần xã. Trong nhóm này, có hai yếu tố tác động tác động lên

quần xã là hàm lượng phosphor và hàm lượng kali trong đất. Sự phát triển của quần

xã trong nhóm này tỉ lệ thuận với hàm lượng phosphor và kali trong đất. Như vậy,

khi độ mặn cao, pH và hàm lượng nitrogen thấp thì quần xã hỗn giao Mấm trắng –

Đước đôi (A. alba – R. apiculata) chiếm ưu thế. Ngược lại, khi độ mặn trong đất

giảm dần, pH đất và hàm lượng nitrogen tăng dần sẽ tạo điều kiện cho sự phát triển

của quần xã hỗn giao Đước đôi – Mấm trắng (R. apiculata – A. alba).

3.5.5. Diễn thế về thành phần loài thực vật ở Cồn Ông Trang

Theo sự phân chia các khu vực rừng được hình thành theo 5 giai đoạn khác

nhau trên các cồn, thành phần loài có sự thay đổi (Bảng 3.43). Trong đó, hai loài

Đước đôi (R. apiculata) và Vẹt tách (B. parviflora) là hiện diện ở 5 giai đoạn nghiên

cứu, Mấm trắng (A. alba) chỉ có mặt ở 4 giai đoạn đầu tiên; Bần trắng (S. alba) thì

cũng xuất hiện ở 3 giai đoạn đầu; Còn sự hiện diện của 2 loài Mấm đen (A.

officinalis) và Vẹt trụ (B. cylindrica) không giống nhau giữa các cồn và các giai

đoạn, chứng tỏ các loài này chỉ xuất hiện ngẫu nhiên, phụ thuộc vào đặc điểm môi

trường của khu vực trong từng giai đoạn.

Mấm trắng (A. alba) là loài tiên phong cố định bãi bồi, sau đó tạo thành quần

xã hỗn giao với Đước đôi (R. apiculata). Do đó, Mấm trắng (A. alba) có mặt trong

rừng ngập mặn ở các khu vực được hình thành từ năm 1962 đến 2016, còn khu vực

hình thành trong giai đoạn trước 1962 không có sự xuất hiện của loài này. Đước đôi

(R. apiculata) cũng xuất hiện với số lượng nhỏ ở giai đoan đầu (2004 – 2016), sau

đó gia tăng dần số lượng và chiếm ưu thế ở các giai đoạn sau.

- 129 - Một loài khác là Bần trắng (S. alba) cũng chỉ xuất hiện ở khu vực rừng nhỏ

tuổi (dưới 37 năm tuổi) ở Cồn Ngoài và Cồn Trong, trên nền đất cát pha. Theo Đặng

Trung Tấn (2007) có thể rễ Mấm (Avicennia sp.) là chỗ dựa cho sự nảy mầm và

phát triển của cây Bần (S. alba) con, một nguyên nhân khác có thể là khả năng chịu

sáng của cây con Bần trắng (S. alba) thấp; do đó, Bần trắng (S. alba) chỉ xuất hiện ở

giai đoạn đầu của diễn thế. Ngoài ra, Bần trắng (S. alba) không có mặt ở Cồn Mới

có thể là do đặc tính thổ nhưỡng ở Cồn Mới khá chặt (tỉ lệ sét cao), tỉ lệ cát trong đất

thấp (12,33% ở tầng đất 0 – 20 cm và 11,98% ở tầng đất 20 – 60 cm) nên không

thuận lợi cho Bần trắng (S. alba) phát triển.

Khu

Giai đoạn

Avialb Avioff

Brucyl Brupar Cerzip

Rhiapi Sonalb

vực

Trước 1962

Bảng 3.43. Thành phần loài ghi nhận được ở các cồn theo các giai đoạn

-

+

-

+

-

+

-

1962-1979

+

-

+

-

+

-

1979-1992

+

-

+

-

1992-2004

+

-

+

-

+

-

+

-

+

2004-2016

+

-

+

-

+

-

+

-

+

-

Ghi chú. +, có mặt; -, vắng mặt; CT, Cồn Trong; CN, Cồn Ngoài, CM, Cồn Mới; Avialb, A. alba; Avioff, A. officinalis; Brucyl, B. cylindrica; Brupar, B. parviflora; Cerzip, C. zippeliana; Rhiapi, R. apiculata; Sonalb, S. alba

Các loài Mấm đen (A. officinalis), Vẹt trụ (B. cylindrica) có mặt rải rác ở các

khu vực rừng trên 12 năm tuổi ở Cồn Trong và Cồn Ngoài. Hai loài này cũng hiện

diện với số lượng vài cá thể ở Cồn Mới, với 3 cá thể Mấm đen (A. officinalis) và 15

cá thể Vẹt trụ (B. parviflora). Riêng loài Dà quánh (C. zippeliana) chỉ thấy ở rừng

24 – 37 năm tuổi ở Cồn Ngoài với số lượng 2 cá thể trong ô tiêu chuẩn 4.

Kết quả nghiên cứu cho thấy Mấm trắng (A. alba) và Bần trắng (S. alba)

không thích hợp phát triển ở những khu vực có rừng ngập mặn hình thành trên 37 -

57 năm tuổi với địa hình cao, đất chặt. Riêng loài Bần trắng (S. alba) lại không được

- 130 - ghi nhận tại Cồn Mới, nơi được hình thành trong thời gian gần đây nhất (từ khoảng

những năm 2000). Điều này có thể cho thấy sự hiện diện của Bần trắng (S. alba)

không chỉ phụ thuộc vào tuổi rừng, mà còn phụ thuộc vào đặc điểm thổ nhưỡng của

khu vực nghiên cứu.

Chỉ số giá trị quan trọng của các loài khác nhau thay đổi theo thời gian (Phụ

lục PL81). Nếu so sánh giữa các khu vực có thời gian hình thành khác nhau thì rõ

ràng IVI của Mấm trắng (A. alba) ở các khu vực mới được hình thành ở cả ba cồn

(trong giai đoạn 2004 – 2016) cao hơn. Điều này chứng tỏ Mấm trắng (A. alba) là

loài tiên phong, thích nghi tốt với môi trường bùn mới hình thành, do đó có mức ưu

thế cao, lấn át các loài khác ở giai đoạn đầu tiên hình thành rừng ngập mặn; Sau đó

giảm dần ở các giai đoạn phát triển tiếp theo của rừng ngập mặn. Trong khi đó, IVI

của Đước đôi (R. apiculata) tăng dần theo tuổi rừng. Khi so sánh chỉ số IV của

Đước đôi (R. apiculata) giai đoạn đầu (2004 – 2016) ở 3 cồn cho thấy IVI thay đổi

theo đặc điểm môi trường và tác động của quần xã ở từng khu vực. Cụ thể, IVI của

Đước đôi (R. apiculata) là 27,23% ở Cồn Trong; 6,55% ở Cồn Ngoài và 13,85% ở Cồn

Mới.

Những phân tích về số liệu trên cho thấy thành phần loài thực vật ngập mặn ở

Cồn Ông Trang thay đổi theo thời gian. Tổng hợp số liệu phân tích ở cả ba cồn, đã

xác định được IVI của các loài theo 5 giai đoạn hình thành, thể hiện ở Bảng 3.44.

Trong đó, Mấm trắng (A. alba) sẽ được thay thế dần bằng Đước đôi (R. apiculata)

và Vẹt tách (B. parviflora) trong quần xã, song song đó nhiều loài thực vật ngập

mặn khác cũng sẽ xuất hiện và biến mất dần theo tiến trình diễn thế của rừng ngập

mặn. Xu hướng phân bố loài ở khu vực này tương tự những kiểu phân bố loài ở

những khu rừng ngập mặn khác ở miền Nam Việt Nam với Mấm trắng (A. alba) ưu

thế ở phía bờ biển [19]. Những quần xã hình thành trước đó sẽ được thay thế bằng

quần xã mới khi độ cao mặt đất được nâng dần lên [11].

Xu hướng chung của quá trình này là Mấm trắng (A. alba) tiên phong cố

định bãi bồi, sau đó Đước đôi (R. apiculata) xuất hiện tạo thành quần xã hỗn giao.

Khi đất nâng dần độ cao, Đước đôi (R. apiculata) chiếm ưu thế và dần dần Mấm

trắng (A. alba) sẽ biến mất khỏi quần xã, và một số loài khác xuất hiện trong quần

xã đó. Sự thay đổi thành phần loài cũng như sự thay đổi loài ưu thế ở Cồn Ông

Trang theo 5 giai đoạn diễn ra như sau:

- 131 - Giai đoạn đầu (rừng dưới 12 tuổi), Mấm trắng (A. alba) chiếm vai trò ưu

thế tuyệt đối với IVI = 70,86; cùng với sự xuất hiện rải rác của một số loài khác.

Giai đoạn tiếp theo (rừng từ 12 đến 24 tuổi), chỉ số giá trị quan trọng của

Mấm trắng (A. alba) giảm xuống chỉ còn 38,17%; trong khi đó, chỉ số này ở loài

Đước đôi (R. apiculata) tăng lên tương đương 39,42% tạo thành quần xã hỗn giao

Mấm trắng – Đước đôi (A. alba – R. apiculata); giai đoạn này còn có Vẹt tách (B.

parviflora) cũng được xem là loài ưu thế với IVI = 11,59%.

Giai đoạn rừng 24 đến 37 tuổi, chỉ số IV của Mấm trắng (A. alba) tiếp tục

giảm, chỉ số IV của Đước đôi (R. apiculata) tăng lên, tạo thành quần xã hỗn giao

Đước đôi – Mấm trắng (R. apiculata – A alba).

Giai đoạn rừng 37 đến 54 tuổi, IVI của Mấm trắng (A. alba) là thấp nhất so

với các giai đoạn trước đó (IVI = 15,39%); trong khi đó, của IVI của Đước đôi (R.

apiculata) là 79,35%; đạt giá trị cao nhất. Như vậy, ở giai đoạn 4, Đước đôi (R.

apiculata) chiếm ưu thế tuyệt đối, lấn át các loài khác.

Ở giai đoạn rừng trên 54 tuổi, quần xã thực vật ngập mặn là rừng hỗn giao

của Đước đôi (R. apiculata), Vẹt tách (B. parviflora) và Mấm đen (A. officinalis)

với IVI lần lượt là 56,65%; 33,45% và 9,9%.

Giai đoạn

Avialb Avioff

Brucyl Brupar Cerzip

Rhiapi

Sonalb

Trước 1962

9,90

33,45

56,65

1962-1979

15,39

1,75

3,51

79,35

1979-1992

34,61

0,89

4,89

4,91

0,48

53,04

1,19

1992-2004

38,17

2,47

4,56

11,59

39,42

3,79

2004-2016

70,86

1,08

2,41

4,68

17,99

2,98

Bảng 3.44. IVI (%) của các loài theo giai đoạn ở Cồn Ông Trang

Kết quả của nghiên cứu này góp phần củng cố quan điểm về diễn thế

nguyên sinh của hệ sinh thái rừng ngập mặn ở Việt Nam. Theo đó, Mấm trắng (A.

alba) là loài tiên phong ở khu vực bãi bồi; Tiếp theo quần xã Mấm trắng (A. alba)

và Đước đôi (R. apiculata) sẽ thay thế loài tiên phong; Sau đó, quần xã hỗn giao

nhiều loài sẽ xuất hiện thay thế cho quần xã ở giai đoạn 2 [11]. Trong trường hợp ở

Cồn Ông Trang, quần xã hỗn giao là Đước đôi (R. apiculata), Vẹt tách (B.

parviflora) và Mấm đen (A. officinalis). Phân tích sự phân bố của các loài khác

- 132 - (ngoài 3 loài ưu thế đã phân tích ở trên) trong khu vực nghiên cứu cho thấy sự có

mặt của các loài này cũng thay đổi theo quá trình diễn thế. Bần trắng (S. alba) chỉ

xuất hiện ở giai đoạn đầu của diễn thế. Mấm đen (A. officinalis) cũng xuất hiện rải

rác ở giai đoạn đầu, sau đó có mặt nhiều hơn trong quần xã Đước đôi (R. apiculata)

và Vẹt tách (B. parviflora) ở giai đoạn rừng trên 54 năm tuổi.

3.5.6. Diễn thế về cấu trúc rừng ở Cồn Ông Trang

Theo các giai đoạn trên 3 cồn, các chỉ tiêu về cấu trúc như mật độ, đường

kính ngang ngực, chiều cao vút ngọn, tiết diện ngang thân cây và trữ lượng rừng

được thống kê để so sánh sự sai khác về các chỉ tiêu ở các giai đoạn hình thành.

Phân tích các chỉ tiêu về cấu trúc tổng hợp cho khu vực nghiên cứu, kết quả thể hiện

ở Bảng 3.45 và Hình 3.35.

Dbh

Giai đoạn

(cây/ha)

(cm)

(m)

(m2/ha)

(m3/ha)

13,8 ± 4,1a

12,8 ± 2,1a

26,2 ± 7,5a

183,15 ± 45,40bc

Trước 1962 1.625 ± 634a

2.275 ± 488ab

13,9 ± 4,9a

12,8 ± 2,6a

39,04 ± 5,10c 280,27 ± 40,45d

1962-1979

2.455 ± 603bc

11,9 ± 5,9b

10,2 ± 3,1b

34,11 ± 7,95b 216,07 ± 67,30c

1979-1992

2.960 ± 986cd

9,1 ± 5,2c

8,9 ± 3,1c

23,41 ± 5,24a 143,20 ± 52,52ab

1992-2004

3.280 ± 920d

7,9 ± 4,2d

8,1 ± 2,8d

21,44 ± 6,40a 116,65 ± 51,25a

2004-2016

Bảng 3.45. Các chỉ tiêu về cấu trúc theo các giai đoạn ở Cồn Ông Trang

Ghi chú. Chữ cái khác nhau trên cột thể hiện sự khác biệt có ý nghĩa thống kê (P<0,05)

± SD

Mật độ cá thể giảm dần theo các giai đoạn, từ 3.280 cây/ha ở khu vực mới

hình thành (giai đoạn 2004 – 2016) còn 1.625 cây/ha ở khu vực rừng hình thành

trước 1962. So sánh mật độ cá thể ở giai đoạn 1 và 2, chưa thấy sự khác biệt có ý

nghĩa. Tuy nhiên, mật độ cây cá thể ở quần xã 24 – 37 tuổi có sự giảm xuống rõ

ràng so với quần xã rừng ngập mặn từ 0 – 12 tuổi. Tương tự như vậy, mật độ các

giai đoạn theo sau của từng giai đoạn không có sự khác biệt thống kê, mà chỉ khác

biệt so với giai đoạn sau đó nữa.

Trong khi đó, đường kính và chiều cao trung bình của cây cá thể tăng rõ ràng

theo thời gian hình thành. Đường kính cây tăng từ 7,9 cm (giai đoạn 2004 – 2016)

đến 13,8 cm (giai đoạn trước 1962). Chiều cao tăng từ 8,1 m (giai đoạn 2004 –

2016) đến 12,8 m (giai đoạn trước 1962). Tuy nhiên, không có sự khác biệt có ý

- 133 - nghĩa thống kê khi so sánh trung bình đường kính và chiều cao cây giữa hai giai

đoạn 1962 – 1979 và trước 1962. Như vậy, chiều cao và đường kính của cây rừng

ngập mặn ở các cồn trong khoảng 37 tuổi trở lên sẽ tăng trưởng rất chậm, hầu như

không khác biệt.

Trữ lượng rừng có sự tăng lên từ giai đoạn 1 (2004 – 2016) đến giai đoạn 4

(1962 – 1979), sau đó giảm xuống ở giai đoạn 5 (trước 1962). Tuy nhiên, trữ lượng

rừng giai đoạn 1 và 2 không khác biệt về mặt thống kê. Trữ lượng rừng ở giai đoạn

4 là cao nhất (280,27 ± 40,45 m3/ha). Do đó, trong công tác quy hoạch trồng và bảo

vệ cây rừng ngập mặn, cần có kế hoạch khai thác phù hợp khi cây rừng bước vào

giai đoạn 37 – 54 tuổi vì đây là lúc rừng đạt trữ lượng cao nhất.

a) b)

c) d)

Hình 3.35. Một số chỉ tiêu cấu trúc theo

giai đoạn của khu vực nghiên cứu

(Trung bình và khoảng LSD 95%): a)

Mật độ; b) Đường kính; c) Chiều cao; d)

Tiết diện ngang; e) Trữ lượng rừng.

Phân bố số cây theo cấp kính và cấp chiều cao từng giai đoạn của khu vực

nghiên cứu cũng được tính toán. Đường biểu diễn số lượng cây theo cấp đường kính

thể hiện ở Hình 3.36 cho thấy sự khác nhau về phân bố N – Dbh ở các giai đoạn

khác nhau trong khu vực nghiên cứu.

- 134 - Các đường biểu diễn phân bố số cây theo cấp đường kính nhìn chung không

có nhiều đỉnh, giảm dần từ cấp đường kính nhỏ đến cấp kính lớn hơn. Tuy nhiên,

phân bố N – Dbh ở giai đoạn 1962 – 1979 có một đỉnh rõ rệt, tập trung ở cấp kính

17,5 cm với số cây tương đương 600 cây/ha. Còn các giai đoạn 1979 – 1992 và

trước 1962, phần lớn cây tập trung ở cấp kính 10 – 20 cm. Đường biểu diễn phân bố

N – Dbh ở giai đoạn 1992 – 2004 tập trung nhiều ở cấp kính 5 – 7,5 cm (700 – 800

cây/ha) sau đó giảm mạnh; giai đoạn 2004 – 2016 có số lượng cây ở cấp kính 5 cm

rất lớn (1.100 cây/ha) và giảm mạnh ở các cấp kính lớn hơn. Như vậy, sơ đồ phân

bố số cây theo cấp đường kính ở những khu vực hình thành trong các giai đoạn

1979 – 2016 có đỉnh lệch trái, chứng tỏ, quần xã cây rừng ở đây còn đang trong thời

kì sinh trưởng. Còn cây rừng ở các khu vực hình thành trong giai đoạn 4, 5 có thời

gian sinh trưởng và phát triển nên khá ổn định về đường kính và chiều cao; nên đồ

thị phân bố có đỉnh lệch phải

Hình 3.36. Số lượng cá thể (cây/ha) theo cấp đường kính của các giai đoạn

Đường biểu diễn phân bố số cây theo chiều cao phức tạp hơn gồm nhiều đỉnh

(Hình 3.37). Đường biểu diễn của giai đoạn 2004 – 2016 có đỉnh lệch trái, chứng tỏ

các cây ở khu vực này đang phát triển chiều cao mạnh mẽ và lớp cây con cũng đang

phát triển. Số lượng cây ở cấp chiều cao 4 m là 9 cây/ha, đến cấp chiều cao 6 m, số

lượng cây là nhiều nhất so với các cấp chiều cao khác với trung bình là 989 cây/ha.

Số lượng cây ở cấp chiều cao lớn hơn có xu hướng giảm dần, đến cấp chiều cao 18

và 20 thì chỉ còn 14 cây/ha và 3 cây/ha.

- 135 - Ở giai đoạn 1992 – 2004 và giai đoạn 1979 – 1992, đường biểu diễn số cây

theo cấp chiều cao cũng có đỉnh lệch trái, chứng tỏ khu vực này, cây rừng cũng

đang trong thời kì sinh trưởng mạnh mẽ. Số lượng cây tập trung nhiều nhất ở cấp

chiều cao 8 m, trung bình là 810 cây/ha, tiếp đến là cấp chiều cao 10 m với 710

cây/ha, sau đó số lượng giảm nhanh ở cấp chiều cao 12 m (320 cây/ha). Số lượng

cây giai đoạn 3 thì tập trung ở cấp chiều cao 10 m, trung bình là 600 cây/ha, sau đó

số lượng cây giảm dần đều ở các cấp chiều cao lớn hơn.

Đường biểu diễn ở giai đoạn 1962 – 1979 có đỉnh lệch phải, tập trung ở cấp

chiều cao 16 m, chứng tỏ số cây ở tầng trên chiếm ưu thế trong giai đoạn này. Riêng

giai đoạn trước 1962 có sự biến động về chiều cao, với 2 đỉnh tương ứng với hai

tầng, tầng 12 m và tầng 16 m.

Hình 3.37. Số lượng cá thể (cây/ha) theo cấp chiều cao của các giai đoạn

Như vậy, quy luật phân bố số cây theo cấp kính và chiều cao cho thấy cây

rừng đạt tăng trưởng tối đa, tập trung ở cấp kính 17,5 cm và chiều cao 16 m. Do đó,

khi trồng và khai thác rừng, nên tiến hành khai thác ở giai đoạn 4 (tương đương tuổi

rừng từ 37 đến 54 tuổi).

3.5.7. Tích tụ carbon theo giai đoạn ở Cồn Ông Trang

3.5.7.1. Sinh khối và trữ lượng carbon ở Cồn Ông Trang

a. Sinh khối rừng ngập mặn ở Cồn Ông Trang

Tổng sinh khối ở khu vực nghiên cứu dao động từ 186,99 tấn/ha đến 423,43

tấn/ha. Sinh khối dưới mặt đất thấp hơn sinh khối trên mặt đất. Sinh khối trên mặt

- 136 - đất và dưới mặt đất có sự khác biệt có ý nghĩa thống kê giữa các cồn (Bảng 3.46,

Hình 3.38). Cồn Trong hình thành sớm nhất, nên sinh khối của khu vực này là cao

nhất, tiếp đến là Cồn Ngoài. Cồn Mới hình thành sau, nên sinh khối trên và dưới

mặt đất thấp nhất trong các khu vực nghiên cứu.

Bảng 3.46. Sinh khối trên và dưới mặt đất ở khu vực nghiên cứu

AGB BGB Tổng sinh khối

(tấn/ha) (tấn/ha) (tấn/ha)

(1) (2) (1) + (2)

Cồn Trong 299,16 ± 114,43a 124,27 ± 43,39a 423,43 ± 157,76a

Cồn Ngoài 243,76 ± 94,10b 103,43 ± 37,18b 347,19 ± 131,25b

Cồn Mới 128,35 ± 42,05c 58,63 ± 16,89c 186,99 ± 58,87c

Ghi chú. Chữ cái khác nhau trên cột thể hiện sự khác biệt có ý nghĩa thống kê (P<0,05)

± SD

Sinh khối trên mặt đất có sự khác biệt có ý nghĩa giữa các cồn (Hình 3.38).

So sánh với kết quả nghiên cứu của Donato và cộng sự (2011) về sinh khối trên mặt

đất của rừng ngập mặn ở Indonesia trung bình là 159,2 tấn/ha [5] thì không khác

biệt, và nghiên cứu của Trettin và cộng sự (2015) sinh khối cây trên mặt đất dao

động từ 110,7 đến 482,6 tấn/ha [77], thì kết quả của nghiên cứu này tương đối thấp

hơn với sinh khối trên mặt đất dao động từ 128,35 đến 299,16 tấn/ha.

Nguyễn Hà Quốc Tín và Lê Tấn Lợi (2015) đã ước tính được tổng sinh

khối trên mặt đất tại Cồn Trong là 555,98 tấn/ha [89]. Kết quả về sinh khối trong

cây gỗ khu vực Cồn Trong ở nghiên cứu này là 423,43 ± 157,76 tấn/ha. Có sự khác

biệt là vì nghiên cứu này chỉ tính toán sinh khối trong cây gỗ, không tính đến vật rơi

rụng trên mặt đất. Tuy nhiên, theo Trettin và cộng sự (2015), sinh khối cây đứng

chiếm đến 91% tổng sinh khối trên mặt đất [77]. Do đó, ước tính kết quả của 2

nghiên cứu về sinh khối sẽ không khác biệt.

- 137 -

Hình 3.38. Trung bình sinh khối trên và dưới mặt đất ở khu vực nghiên cứu

b. Lượng carbon tích tụ trong sinh khối thực vật thân gỗ

Lượng carbon tích tụ trong sinh khối gỗ trên mặt đất và dưới mặt đất cũng

như tổng trữ lượng carbon của các khu vực nghiên cứu được trình bày ở Bảng 3.47.

Bảng 3.47. Lượng carbon trong sinh khối gỗ trên mặt đất và dưới mặt đất

Tổng lượng carbon Khu vực CAGB CBGB trong sinh khối cây

(tấn/ha) (tấn/ha) % (tấn/ha) %

Cồn Trong 140,60 ± 53,78a 48,47 ± 16,92a 189,07 ± 70,68a 26 74

Cồn Ngoài 114,57 ± 44,23b 40,34 ± 14,50b 154,91 ± 58,71b 26 74

Cồn Mới 60,33 ± 19,76c 22,87 ± 6,59c 83,19 ± 26,33c 27 73

Ghi chú. Chữ cái khác nhau trên cột thể hiện sự khác biệt có ý nghĩa thống kê (P<0,05)

± SD

Kết quả phân tích cho thấy lượng carbon tích tụ trong sinh khối gỗ trên mặt

đất cao hơn carbon trong sinh khối dưới mặt đất, chiếm 73 – 74% tổng lượng carbon

tích tụ trong sinh khối. Như vậy, carbon trong sinh khối dưới mặt đất tương đương

- 138 - 25% lượng carbon trong sinh khối trên mặt đất, theo Trettin và cộng sự (2015) thì

hệ số này là 30% [77].

Kết quả ở Bảng 3.47 và Hình 3.39 cũng cho thấy lượng carbon tích tụ trong

sinh khối có sự khác biệt có ý nghĩa giữa các khu vực nghiên cứu. Tổng lượng

carbon tích tụ trong sinh khối ở khu vực Cồn Mới là thấp nhất, trung bình 83,19 ±

26,33 tấn/ha. Trong khi đó, khu vực Cồn Ngoài có lượng carbon cao hơn, trung bình

154,91 ± 58,71 tấn/ha; lượng carbon tích tụ trong sinh khối cao nhất ở khu vực Cồn

Trong với 189,07 ± 70,68 tấn/ha. Nguyên nhân là do thời gian hình thành khác

nhau, khu vực hình thành sớm nhất (Cồn Trong) sẽ có lượng carbon tích tụ càng

cao, trong khi Cồn Mới mới được hình thành trong thời gian gần đây, đường kính và

chiều cao cây còn nhỏ nên lượng carbon tích tụ trong sinh khối chưa cao.

Hình 3.39. Lượng carbon trung bình trong sinh khối trên mặt đất và dưới mặt đất ở

các khu vực nghiên cứu (Trung bình và Khoảng LSD 95%)

Tương tự như vậy, lượng carbon tích tụ trong sinh khối trên và dưới mặt đất

ở khu vực Cồn Mới là thấp nhất, lần lượt là 60,33 ± 19,76 và 22,87 ± 6,59 tấn/ha.

Tiếp đến là Cồn Ngoài, với lượng carbon trong sinh khối trên và dưới mặt đất cao

- 139 - hơn; cuối cùng khu vực Cồn Trong có lượng carbon tích tụ trong sinh khối trên và

dưới mặt đất là cao nhất với 140,60 ± 53,78 tấn/ha và 48,47 ± 16,92 tấn/ ha.

Lượng carbon tích tụ trong sinh khối rễ dao động từ 22,87 ± 6,59 tấn/ha (Cồn

Mới) đến 48,47 ± 16,92 (Cồn Trong). Kết quả này không khác nhiều so với nghiên

cứu của Lê Tấn Lợi, Lý Hằng Ni (2015) về lượng carbon tích tụ trong sinh khối rễ,

trung bình là 29,84 tấn/ha; Trong đó, Đước đôi (R. apiculata) là 38,14 tấn/ha, Vẹt

tách (B. parviflora) là 30,21 tấn/ha và Mấm trắng (A. alba) là 21,17 tấn/ha [10]. Tuy

nhiên, lại khác biệt so với nghiên cứu của Donato và cộng sự (2011) với lượng

carbon trong sinh khối rễ là 80,6 tấn/ha (chiếm 22,1%) [5]. Có sự khác nhau này là

do sự khác nhau về thành phần loài, ảnh hưởng của đặc tính lí hóa học của đất đai ở

các khu vực nghiên cứu. So sánh kết quả nghiên cứu về lượng carbon tích lũy trong

sinh khối cây ở Cồn Mới với nghiên cứu của Nguyễn Thị Hồng Hạnh (2015 ) ở rừng

ngập mặn ở Nam Phú, Tiền Hải, Thái Bình của [84] cũng cho thấy lượng carbon

tích tụ trong sinh khối của quần xã rừng ngập mặn phụ thuộc và nhiều yếu tố bao

gồm tuổi rừng, thành phần loài, điều kiện tự nhiên của khu vực nghiên cứu.

c. Lượng carbon tích tụ trong đất tầng 0 – 60 cm

Các cồn ở cửa Ông Trang được hình thành ở những khoảng thời gian khác

nhau. Kết quả phân tích hàm lượng carbon trong hai tầng đất cho thấy hàm lượng

carbon có sự khác nhau giữa các cồn.

Bảng 3.48. Hàm lượng carbon trong đất tầng 0 – 20 cm và 20 – 60 cm

Hàm lượng carbon Hàm lượng carbon Khu vực tầng 0 – 20 (%) tầng 20 – 60 (%)

Cồn Trong 3,49 ± 0,7a 3,27 ± 0,93a

Cồn Ngoài 3,47 ± 0,66a 3,24 ± 0,67a

Cồn Mới 2,26 ± 0,66b 1,96 ± 0,41b

2,85 ± 0,95 Trung bình 3,09 ± 0,88

Ghi chú. Chữ cái khác nhau trên cột thể hiện sự khác biệt có ý nghĩa thống kê (P<0,05)

± SD

Phân tích Hình 3.40 và Bảng 3.48 cho thấy, hàm lượng carbon trong đất ở

khu vực Cồn Mới thấp nhất, với tỉ lệ 2,26 ± 0,66 % ở tầng đất 0 – 20 (cm) và 1,96 ±

0,41 % ở tầng đất 20 – 60 (cm), sự khác biệt có ý nghĩa thống kê so với hai khu vực

còn lại Cồn Trong và Cồn Ngoài. Điều này chứng minh rằng, khu vực nào hình

- 140 - thành sớm hơn sẽ tích tụ lượng carbon cao hơn. Cồn Mới hình thành sau, các loài

thực vật trên cồn này còn nhỏ, xác thực vật tích tụ trên sàn rừng chưa nhiều, do đó

hàm lượng carbon trong đất thấp hơn so với hai cồn còn lại.

Hình 3.40. Hàm lượng (%) carbon trong đất rừng ngập mặn

ở các khu vực nghiên cứu (Trung bình và Khoảng LSD 95%)

Theo nghiên cứu của Devi và Pathak (2016) ở vịnh Khambhat, hàm lượng

carbon trong tầng đất 0 – 10 cm dao động từ 0,17 ± 0,02 %, 1,09 ± 0,07 % đến 1,52

± 0,04 % [59]. Hàm lượng carbon trong đất ở vùng ven biển trung bình là 14,6%,

vùng cửa sông là 7,9% và giảm theo độ sâu [5]. Sự khác nhau giữa các giá trị về

hàm lượng carbon là do phương pháp thu mẫu và phân tích mẫu đất khác nhau, cũng

như đặc điểm thổ nhưỡng ở các địa điểm nghiên cứu khác biệt nhau.

Bảng 3.49. So sánh trung bình hàm lượng carbon của 2 tầng đất

ở các khu vực nghiên cứu

P-Value

Trung bình Độ lệch chuẩn Giá trị nhỏ nhất Giá trị lớn nhất T- Statistic

Cồn Trong Cồn Ngoài Cồn Mới 0,21 0,27 0,30 0,47 0,52 0,37 -0,26 -0,29 -0,07 0,68 0,74 0,67 0,91 0,90 1,63 0,37 0,38 0,11

So sánh hàm lượng carbon giữa tầng đất 0 – 20 (cm) và tầng 20 – 60 (cm) ở

cả 3 khu vực nghiên cứu thể hiện ở Bảng 3.49. Kết quả cho thấy hàm lượng carbon

(%) không khác biệt giữa tầng đất 0 – 20 (cm) và tầng đất 20 – 60 (cm).

Tích tụ carbon trong đất rừng cũng được phân tích ở các tầng đất 0 – 20 cm

và 20 – 60 (cm) dựa trên số liệu về hàm lượng (%) carbon, tỉ trọng và độ sâu tầng

đất. Kết quả phân tích thể hiện ở Bảng 3.50.

- 141 - Bảng 3.50. Lượng carbon tích tụ trong đất tầng 0 – 60 cm theo khu vực

Carbon tầng 0 – 20 Carbon tầng 20 – 60 Carbon tầng 0 – 60 Khu vực (tấn/ha) (tấn/ha) (tấn/ha)

(1)

Cồn Trong

Cồn Ngoài Cồn Mới

Cồn Ông Trang 46,49 ± 11,95a 44,93 ± 10,11a 31,24 ± 6,90b 41,29 ± 12,14 (2) 90,34 ± 24,61a 92,47 ± 24,34a 58,95 ± 14,84b 80,98 ± 26,31 (1) + (2) 136,89 ± 32,55a 137,41 ± 30,10a 90,19 ± 19,03b 122,27 ± 35,47

Ghi chú. Chữ cái khác nhau trên mỗi cột thể hiện sự khác biệt có ý nghĩa thống kê P<0,05)

± SD

Phân tích số liệu ở Bảng 3.50 cho thấy, lượng carbon tích tụ trong đất dao

động từ 41,292 ± 12,14 tấn/ha ở tầng 0 – 20 cm đến 80,978 ± 26,31 tấn/ha ở tầng 20

– 60 cm. So sánh với kết quả nghiên cứu của Nguyễn Thị Hồng Hạnh và Đàm

Trọng Đức (2017) ở rừng ngập mặn ven biển xã Đa Lộc, lượng carbon tích lũy tầng

0 – 20 trung bình là 42,83 – 48,9 tấn/ha, lượng carbon tích lũy ở tầng 20 – 60 trung

bình 72,1 – 84,23 tấn/ha [85]. Kết quả nghiên cứu về tích tụ carbon ở hai tầng đất

của hai nghiên cứu là tương đương.

Hình 3.41. Lượng carbon tích tụ trong các tầng đất ở các khu vực nghiên cứu

( ± SE)

- 142 - Lượng carbon tích tụ trong đất tầng 0 – 20 (cm) cũng như tầng 20 – 60 (cm)

có sự khác nhau giữa các khu vực nghiên cứu. Đồng thời, lượng carbon tích tụ ở cả

hai tầng từ 0 – 60 (cm) ở Cồn Trong và Cồn Ngoài cao hơn so với Cồn Mới, và sự

khác biệt có ý nghĩa thống kê (Hình 3.41, Bảng 3.50). Điều này là bởi vì Cồn Trong

và Cồn Ngoài được hình thành sớm hơn, còn Cồn Mới mới được hình thành trong

thời gian gần đây, hàm lượng carbon trong đất thấp hơn. Ngoài ra, Cồn Trong và

Cồn Ngoài đã hình thành một thời gian, có sự tích lũy carbon trong đất theo thời

gian, nên lượng carbon trong đất ở hai cồn này không khác nhau về mặt thống kê.

Như vậy, trữ lượng carbon đất tăng dần theo tuổi đất rừng ngập mặn; sau khi đất

rừng tương đối ổn định, trữ lượng carbon đất sẽ ít có sự thay đổi.

d. Lượng carbon tích lũy trong các bể chứa

Lượng carbon của rừng ngập mặn ở các khu vực nghiên cứu trong 3 bể

chính: carbon tích tụ trong sinh khối của cây trên mặt đất, carbon tích tụ trong sinh

khối của cây dưới mặt đất và carbon tích tụ trong đất. Kết quả lượng carbon trong

các bể chứa ở được trình bày ở Bảng 3.51.

Bảng 3.51. Tỉ lệ carbon trong các bể chứa của các khu vực nghiên cứu

Carbon đất Tổng carbon CAGB CBGB Khu vực (tấn/ha) (tấn/ha) (tấn/ha) (tấn/ha)

Trung % Trung % Trung % Trung %

bình bình bình bình

Cồn Trong 140,6 43 48,5 136,9 15 326,1 100 42

Cồn Ngoài 114,6 39 40,3 137,4 14 292,3 100 47

Cồn Mới 60,3 35 22,9 90,2 13 173,4 100 52

Trung bình 105,2 40 37,2 121,5 14 263,9 100 46

Lượng carbon tích tụ trong sinh khối cây trên và dưới mặt đất cùng với lượng

carbon trong đất ở khu vực Cồn Mới là thấp nhất so với hai khu vực còn lại. Tổng

lượng carbon tích tụ ở Cồn Trong là cao nhất (trung bình 326,1 tấn/ha), tiếp theo là

Cồn Ngoài (292,3 tấn/ha) và thấp nhất là Cồn Mới (791,8 tấn/ha).

Theo Donato và cộng sự (2011), các bể chứa carbon trong đất chiếm 49 –

98% tổng lượng carbon của hệ sinh thái đó [5]. Nghiên cứu này đã tính toán được

tổng lượng carbon tích lũy dưới đất (bao gồm carbon tích tụ trong đất và carbon tích

- 143 - tụ trong sinh khối cây dưới mặt đất) là 57%, 61% và 65% (Bảng 3.51), phù hợp với

kết quả của Donato và cộng sự (2011). Một số kết quả nghiên cứu về tỉ lệ lượng

carbon tích lũy dưới đất như Komiyama và cộng sự (2005), Murdiyaso và cộng sự

(2009), Sitoe và cộng sự (2014) lần lượt là 77,2%, 72 – 99%, 73% cao hơn so với

kết quả của nghiên cứu này [113], [4], [123]. Nguyên nhân là do phương pháp

nghiên cứu, độ sâu tầng đất nghiên cứu là khác nhau, đồng thời đặc điểm thổ

nhưỡng ở khu vực nghiên cứu cũng khác biệt. Tuy nhiên, từ những kết quả phân tích

trên cũng cho thấy, vai trò quan trọng của bể chứa carbon trong đất rừng ngập mặn.

Hình 3.42. Lượng carbon tích lũy trong các bể chứa ở các cồn ( ± SE)

Lượng carbon tích lũy ở các bể chứa tăng dần ở các khu vực có thời gian

hình thành sớm hơn; nhưng sự tăng giảm lại diễn ra không đồng đều và khác nhau ở

các bể chứa (Hình 3.42). Carbon tích lũy trong sinh khối tăng nhanh hơn so với

carbon tích lũy trong đất.

3.5.7.2. Tích tụ carbon theo giai đoạn ở Cồn Ông Trang

Phân tích lượng carbon tích tụ trong sinh khối trên toàn khu vực nghiên cứu

cho thấy trữ lượng có sự thay đổi theo các giai đoạn. Nhìn chung, lượng carbon tích

tụ trong sinh khối không khác biệt ở hai giai đoạn đầu (từ 1992 đến 2016), nhưng

tăng dần ở giai đoạn sau đó (1979 – 1992) và cao nhất ở giai đoạn 1962 – 1979; sau

đó, giảm ở giai đoạn rừng nhiều tuổi nhất.

- 144 -

a) Cồn Trong

b) Cồn Ngoài

c) Cồn Ông Trang

Hình 3.43. Trữ lượng carbon trung bình theo các giai đoạn ở a) Cồn Trong, b) Cồn

Ngoài, c) Cồn Ông Trang

3.5.8. Sơ đồ diễn thế nguyên sinh ở Cồn Ông Trang

Các cồn ở cửa Ông Trang là khu vực được bồi tụ theo tiến trình tự nhiên, hệ

sinh thái rừng ngập mặn ở đây chưa có sự tác động của con người. Đây là khu vực

thuận lợi cho nghiên cứu về diễn thế nguyên sinh ở vùng cửa sông.

Từ kết quả tổng hợp các chỉ tiêu về chế độ triều, đặc điểm thổ nhưỡng của

Cồn Trong, Cồn Ngoài và Cồn Mới, nghiên cứu đã phân chia các chỉ tiêu này theo

các khu vực có thời gian hình thành khác nhau. Trên cơ sở đó, xác định được đặc

điểm về chế độ ngập triều, đặc điểm thổ nhưỡng đặc trưng cho Cồn Ông Trang theo

từng giai đoạn (Bảng 3.52). Địa hình nâng dần lên theo thời gian, cùng với đó, chế

độ ngập cũng thay đổi với số ngày ngập/năm giảm dần, thể nền càng chặt hơn từ

bùn lỏng đến sét mềm. Ngoài ra, pH đất nhìn chung là trung tính, pH trong tầng đất

0 – 20 cm và 20 – 60 cm thấp nhất ở giai đoạn 1, tuy nhiên chưa thấy sự khác biệt

có ý nghĩa thống kê ở các giai đoạn còn lại. Độ mặn của hai tầng đất nhìn chung

- 145 - cũng không khác nhau giữa các giai đoạn, chỉ có độ mặn tầng đất 20 – 60 cm ở giai

đoạn 4 (30,5 ± 2,28‰) thấp hơn giai đoạn 1 (36,57 ± 4,81‰).

Giai đoạn

2004-2016

1992-2004

1979-1992

1962- 1979

Trước1962

Triều thấp,

Chế độ

Thường

Thường xuyên,

Triều trung

ngập

xuyên

Triều thấp

bình

Bùn chặt,

Thể nền

Bùn lỏng

Sét mềm

Bùn lỏng

Sét mềm

5,83 ± 0,65a

6,39 ± 0,36b

6,46 ± 0,55b

6,71 ± 0,43b

6,56 ± 1,29b

pH20

5,80 ± 0,69a

6,49 ± 0,25b

6,76 ± 0,81b

7,03 ± 0,58b

7,26 ± 4,22b

pH60

35,29 ± 6,24a

33,5 ± 5,95a

35,90 ± 8,28a 32,21 ±3,22a

31 ±1,41a

Sal20

36,57 ± 4,81a

34,3 ± 5,03ab

35,47 ± 8,30a

30,5 ± 2,28b

32,75 ± 2,5ab

Sal60

Ghi chú. Chữ cái khác nhau trong một hàng thể hiện sự khác biệt có ý nghĩa thống kê

(P<0,05)

Bảng 3.52. Các chỉ tiêu về môi trường ở Cồn Ông Trang theo các giai đoạn

Tổng hợp các dữ liệu về thành phần loài và các đặc điểm cấu trúc theo các

giai đoạn nghiên cứu trên cả 3 cồn, kết quả đã phân tích được tổ thành loài, loài ưu

thế và một số đặc điểm lâm sinh cho Cồn Ông Trang theo các giai đoạn (Bảng 3.53)

Giai đoạn

2004-2016

1992-2004

1979-1992

1962- 1979

Trước1962

Độ tuổi

< 12 tuổi

12 – 24

24 – 37

37 – 54

< 54

rừng

Tổ thành

0,71AA +

0,41AA +

0,53RA+

0,79RA +

0,57RA+

loài

0,18RA +

0,41RA+

0,35AA +

0,15AA +

0,33BP +

0,11lk

0,12lk

0,06 lk

0,1AO

0,1BP +

0,08lk

Loài ưu

Mấm trắng,

Đước đôi,

thế

Đước đôi

Mấm trắng,

Mấm trắng

Vẹt tách

Mấm đen

Vẹt tách

3.280 ± 920a

2.960 ± 986ab

2.455 ± 603bc

2.275 ± 488cd

1.625 ± 634d

7,9 ± 4,2a

9,1 ± 5,2b

11,9 ± 5,9c

13,9 ± 4,9d

13,8 ± 4,1d

Dbh

Bảng 3.53. Đặc điểm thành phần loài và cấu trúc rừng ở Cồn Ông Trang theo giai đoạn

Giai đoạn

2004-2016

1992-2004

1979-1992

1962- 1979

Trước1962

8,1 ± 2,8a

8,9 ± 3,1b

10,2 ± 3,1c

12,8 ± 2,6d

12,8 ± 2,1d

21,44 ± 6,40

23,41 ± 5,24

34,11 ± 7,95

39,04 ± 5,1

26,2 ± 7,52

116,65 ± 51,25

143,2 ± 52,52

216,06 ± 67,3

280,27 ± 40,45

183,15 ± 45,4

72,6 ± 31,1

91,52 ± 29,95

146,54 ± 44,39

184,44 ± 29,4

119,41 ± 29,88

CAGB

27,02 ± 10,14

32,58 ± 9,45

50,37 ± 14,1

62,59 ± 9,4

41,07 ± 11,11

CBGB

Ghi chú. Chữ cái khác nhau trong một hàng thể hiện sự khác biệt có ý nghĩa thống kê

(P<0,05); RA, R. apiculata; AA, A. alba; AO, A. officinalis; BP, B. parviflora; lk, loài

khác; N, mật độ (cây/ha); Dbh, đường kính ngang ngực (cm); H, chiều cao (m); BA, tiết

diện ngang thân cây (m2/ha); M, trữ lượng (m3/ha); CAGB, carbon trong sinh khối trên

mặt đất (tấn/ha); CBGB, carbon trong sinh khối dưới mặt đất (tấn/ha)

- 146 -

Dữ liệu ở Bảng 3.52 và Bảng 3.53 được phân tích để khái quát quá trình diễn

thế nguyên sinh ở Cồn Ông Trang (Hình 3.44). Ranh giới giữa những quần xã trên

một dãy liên tục thường khó phân định vì chúng là những bộ phận của dãy, biến đổi

từ từ [92]. Do đó, sự phân chia các giai đoạn trong quá trình diễn thế ở Cồn Ông

Trang cũng mang tính tương đối nhất định. Dựa trên tác động của các yếu tố thủy

triều, thổ nhưỡng, thành phần loài cũng như loài ưu thế ở các giai đoạn có sự thay

đổi tương ứng. Theo đó, khu vực hình thành trong giai đoạn 2004 – 2016, rừng ngập

mặn mới phát triển, được xem là đại diện cho giai đoạn đầu của quá trình diễn thế ở

Cồn Ông Trang; khu vực hình thành từ năm 1962 đến năm 2004 (tổng hợp 3 giai

đoạn 1962 – 1979, 1979 – 1992 và 1992 – 2004) đại diện cho giai đoạn 2 và khu

vực hình thành trước năm 1962 là đại diện cho giai đoạn 3. Mô tả 3 giai đoạn của

quá trình diễn thế ở Cồn Ông Trang như sau:

Giai đoạn 1 là giai đoạn đầu hình thành rừng ngập mặn (rừng dưới 12 tuổi).

Trong giai đoạn này, Mấm trắng (A. alba) phát tán đến và bám trụ vào vùng đất mới

hình thành. Chế độ ngập triều thường xuyên, thể nền bùn lỏng, pH thấp (5,81 ±

0,67) và độ mặn tương đối cao (35,93 ± 5,57‰) đã tạo điều kiện cho Mấm trắng (A.

alba) phát triển và tạo ra các thế hệ cây con. Gần cuối pha 1 sẽ có sự xuất hiện của

Đước đôi (R. apiculata) hoặc sự có mặt rải rác của một số loài khác như Bần trắng

(S. alba). Mật độ cây rừng ngập mặn ở giai đoạn này khá cao, trung bình 3.280

cây/ha; đường kính thân cây tương đối nhỏ (7,93 cm) và chiều cao thấp (8,05).

Giai đoạn 2 là giai đoạn tiếp theo của quá trình diễn thế, từ khi cây rừng được

12 đến 54 năm tuổi. Độ cao địa hình của khu vực nâng cao dần, môi trường cũng có

- 147 - sự thay đổi. Cụ thể là đất rừng bị ngập bởi triều thấp; thể nền tương đối chặt hơn với

kiểu bùn chặt chiếm ưu thế, pH trong đất tăng lên (6,44 ± 0,62), độ mặn giảm dần.

Chính sự thay đổi này tạo điều kiện cho Đước đôi (R. apiculata) và Vẹt tách (B.

parviflora) phát triển dần và xâm nhập vào quần thể Mấm trắng (A. alba). Chỉ số giá

trị quan trọng của Mấm trắng (A. alba) giảm dần từ 38,17 (1992 – 2004) còn 15,39

(1962 – 1979); Trong khi đó chỉ số này của Đước đôi (R. apiculata) tăng dần từ

39,42 (1992 – 2004) đến 79,35 (1962 – 1979). Mấm trắng (A. alba) không còn loài

ưu thế tuyệt đối ở pha này. Vào cuối giai đoạn này, đất rừng chỉ còn ngập bởi triều

trung bình, thể nền sét mềm, do đó Đước đôi (R. apiculata) đã chiếm ưu thế hoàn

toàn so với Mấm trắng (A. alba). Vẹt tách (B. parviflora) cũng phát triển thành loài

ưu thế của rừng ngập mặn ở giai đoạn này, mặc dù chỉ số giá trị quan trọng thấp hơn

nhiều so với Đước đôi (R. apiculata) và Mấm trắng (A. alba) với IVI = 6,28%.

Giai đoạn 3 đối với rừng đã hình thành trên 54 năm. Trong giai đoạn này,

rừng chỉ còn bị ngập bởi triều trung bình, thể nền chủ yếu là sét mềm, pH khoảng

6,91 ± 1,06, độ mặn trung bình 31,88 ± 2,10 ‰. Không còn sự hiện diện của Mấm

trắng (A. alba) mà chỉ có Đước đôi (R. apiculata) và Vẹt tách (B. parviflora) hỗn

giao với nhau. Trong quần xã hỗn giao này, có sự xuất hiện của Mấm đen (A.

officinalis) với chỉ số IV tương đối lớn (IVI = 9,9%). Mật độ cây cá thể trong pha

này cũng giảm xuống, trung bình khoảng 1.625 cây/ha và trữ lượng rừng trung bình

là 183,15 m3/ha.

- 148 -

Giai đoạn 1 Giai đoạn 2 Giai đoạn 3

0 – 12 năm 24 – 54 năm trên 54 năm

Độ cao địa hình (m)

Các loài ưu thế

Mấm trắng (A. alba) Đước đôi (R. apiculata) Đước đôi (R. apiculata) Mấm trắng (A. alba) Vẹt tách (B. parviflora) Đước đôi (R. apiculata) Vẹt tách (B. parviflora) Mấm đen (A. officinalis)

Chế độ ngập triều Thường xuyên Ngập bởi triều trung bình

Ngập bởi triều thấp và trung bình

Thể nền Bùn lỏng Sét mềm

Bùn chặt và sét mềm

Độ mặn ‰ 35,93 ± 5,57 34,37 ± 7,03 31,88 ± 2,10

pH 5,81 ± 0,67 6,64 ± 0,62 6,91 ± 1,06

Hình 3.44. Diễn thế nguyên sinh ở Cồn Ông Trang

- 149 - Rừng ngập mặn ở Cồn Ông Trang đang trong giai đoạn phát triển mạnh mẽ

và theo diễn thế tự nhiên. Do đó, Ban quản lí Vườn Quốc gia Mũi Cà Mau, các cơ

quan tổ chức có liên quan cần tiến hành quy hoạch và tăng cường công tác bảo vệ,

phát triển khu vực này. Đồng thời, cần chú ý khi áp dụng các biện pháp lâm sinh để

đảm bảo không phá vỡ quy luật diễn thế tự nhiên của khu vực.

Sự phân bố của loài phụ thuộc chặt chẽ vào đặc tính thổ nhưỡng và ảnh

hưởng của các loài khác. Trên cơ sở kết quả nghiên cứu của đề tài ở Cồn Ông

Trang, luận án đề xuất trồng hỗn giao các loài thực vật ngập mặn ở những khu vực

cửa sông, ven biển có đặc điểm thủy triều, thổ nhưỡng tương tự như khu vực Cồn

Ông Trang:

- Trồng thuần loài Mấm trắng (A. alba) trên thể nền bùn lỏng và ngập triều

thường xuyên hoặc khu vực ngập bởi triều thấp; trồng thuần loài Đước đôi (R.

apiculata) trên thể nền bùn chặt hoặc sét mềm và khu vực ngập bởi triều thấp hoặc

trung bình.

- Trồng hỗn giao hai loài: Mấm đen (A. officinalis) và Dà quánh (C.

zippeliana) ở vùng đất cao, ổn định; Mấm trắng (A. alba) và Đước đôi (R.

apiculata) ở dạng lập địa bùn lỏng cho đến đất cao; Vẹt tách (B. parviflora) và Vẹt

trụ (B. cylindrica) ở dạng lập địa ổn định, đất cao.

Ở các bãi bồi ven biển phía Tây Cà Mau có đặc điểm thổ nhưỡng, ngập triều

tương tự như Cồn Ông Trang, có thể khoanh nuôi xúc tiến tái sinh rừng Mấm trắng

(A. alba).

- 150 - KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ

1. Kết luận

Các cồn ở cửa Ông Trang bao gồm Cồn Trong, Cồn Ngoài và Cồn Mới gọi

chung là Cồn Ông Trang. Kết quả phân tích dữ liệu bản đồ và ảnh vệ tinh đã phân

chia các cồn thành các khu vực có thời gian hình thành khác nhau với 5 khu vực ở

Cồn Trong, 3 khu vực ở Cồn Ngoài và 1 khu vực ở Cồn Mới. Quá trình diễn thế

nguyên sinh trên các cồn diễn ra theo các giai đoạn và đặc điểm khác nhau.

Phân tích quá trình diễn thế nguyên sinh ở Cồn Ông Trang theo 3 giai đoạn

đã xác định được sự thay đổi cấu trúc và thành phần loài diễn ra tương ứng với sự

biến động của các nhân tố sinh thái bao gồm địa hình nâng cao dần, thay đổi về chế

độ triều và thể nền cũng như những đặc tính thổ nhưỡng khác là. Khi cồn mới hình

thành, địa hình còn thấp, thể nền bùn lỏng, độ mặn cao và pH thấp thì Mấm trắng

(A. alba) là loài tiên phong phát tán đến và cố định bãi bồi. Giai đoạn tiếp theo, khi

nền đất nâng cao dần, thể nền chặt hơn, độ mặn giảm và pH tăng tạo điều kiện cho

Đước đôi (R. apiculata) phát triển tạo quần xã hỗn giao với Mấm trắng (A. alba) và

chiếm ưu thế dần. Giai đoạn sau đó, khi đất đai đã ổn định, thể nền sét mềm và sét

cứng, độ mặn thấp và pH cao, quần xã hỗn giao Đước đôi – Vẹt tách (R. apiculata –

B. parviflora) là quần xã ưu thế. Cùng với sự thay đổi thành phần loài ưu thế, có

nhiều loài thực vật ngập mặn cũng xuất hiện và biến mất theo các giai đoạn của quá

trình diễn thế ở Cồn Ông Trang.

Cấu trúc và sự đa dạng, phân bố của các loài thực vật ngập mặn cũng như trữ

lượng carbon ở Cồn Ông Trang thay đổi theo thời gian và chịu tác động của các yếu

tố môi trường. Hai loài ưu thế nhất trên toàn bộ khu vực nghiên cứu là Mấm trắng

(A.alba) và Đước đôi (R. apiculata) với IVI lần lượt là 44,07% và 42,73% cho thấy

sự thích nghi của hai loài này ở khu vực nghiên cứu. Thực vật ngập mặn ở Cồn Ông

Trang có hai kiểu phân bố và phân bố theo đám là kiểu phân bố chủ yếu. Thể nền có

ảnh hưởng đến sự phân bố của các loài và các quần xã: Mấm trắng (A. alba) phân

bố chủ yếu ở thể nền bùn lỏng, Đước đôi (R. apiculata) phát triển thuận lợi ở khu

vực bùn chặt và sét mềm. Các giá trị về đặc tính thổ nhưỡng khảo sát được bao gồm

độ mặn, giá trị pH; hàm lượng (%) N, P, ở khu vực nghiên cứu nằm trong giới hạn

phù hợp cho sự phân bố của các loài thực vật ngập mặn. Kết quả phân tích PCA đã

phân chia quần xã thành các nhóm theo đặc tính thổ nhưỡng. Trong đó, các yếu tố

- 151 - chính chi phối sự phân bố của của các loài là khác nhau. Lượng carbon trong sinh

khối trên và dưới mặt đất ở các khu vực nghiên cứu thay đổi phụ thuộc vào nhiều

yếu tố, chủ yếu là đường kính thân cây, mật độ, thành phần loài và diện tích của khu

vực. Lượng carbon tích tụ trong sinh khối gỗ trên mặt đất luôn cao hơn sinh khối

dưới mặt đất, chiếm 73 – 74% tổng lượng carbon tích tụ trong sinh khối. Trữ lượng

carbon đất tăng dần theo tuổi đất rừng ngập mặn; sau khi đất rừng tương đối ổn

định, trữ lượng carbon đất sẽ ít có sự thay đổi. Lượng carbon trong sinh khối tăng

nhanh hơn sự tăng carbon trong đất và chiếm tỉ lệ ngày càng lớn so với các bể

carbon khác trong khu vực nghiên cứu.

2. Kiến nghị

Do thời gian và điều kiện thực hiện luận án có hạn, kiến nghị cần tiếp tục

nghiên cứu một số nội dung sau:

- Bố trí các ô định vị để theo dõi, thu thập số liệu dài hạn nhằm làm rõ hơn

quá trình diễn thế nguyên sinh của rừng ngập mặn ở khu vực trong bối cảnh tác

động của biến đổi khí hậu.

- Tăng số lượng mẫu đất phân tích các chỉ tiêu về hàm lượng N, P, K trong

khu vực nghiên cứu. Lấy mẫu đất ở các tầng sâu hơn để so sánh, đánh giá trữ lượng

carbon; đồng thời cần nghiên cứu thêm lượng carbon trong vật rơi rụng, cây chết để

có đánh giá toàn diện về trữ lượng carbon ở khu vực nghiên cứu.

- Theo dõi thêm các yếu tố môi trường khác như nhiệt độ, lượng mưa, và tác

động của dòng chảy sông Cửa Lớn đến hệ sinh thái rừng ngập mặn ở Cồn Ông

Trang.

- Nghiên cứu tái sinh ở khu vực nghiên cứu.

- 152 - DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH CỦA TÁC GIẢ

1. Lư Ngọc Trâm Anh, Võ Hoàng Anh Tuấn, Viên Ngọc Nam, Tích tụ các bon của

rừng ngập mặn ở Cồn Trong, VQG Mũi Cà Mau theo từng giai đoạn, Tạp chí

NN&PTNT, 2017, 321, 143-148.

2. Lư Ngọc Trâm Anh, Võ Hoàng Anh Tuấn, Viên Ngọc Nam, Trữ lượng các bon

đất của rừng ngập mặn ở cồn ngoài VQG Mũi Cà Mau, Tạp chí Rừng & Môi

trường, 2017, 83, 38-41.

3. Lư Ngọc Trâm Anh, Võ Hoàng Anh Tuấn, Viên Ngọc Nam, Nguyễn Thị Hải Lý,

Nguyễn Phan Minh Trung, Dẫn liệu ban đầu về tích tụ carbon trong sinh khối của

rừng ngập mặn ở Cồn Ngoài, huyện Ngọc Hiển, tỉnh Cà Mau, Hội nghị Khoa học

toàn quốc về Sinh thái và Tài nguyên sinh vật lần thứ 7, 2017, 1539-1543.

4. Lư Ngọc Trâm Anh, Viên Ngọc Nam và Dương Đức Thành, Phân bố thực vật

rừng ngập mặn ở Cồn Ngoài, huyện Ngọc Hiển, tỉnh Cà Mau, ECSS-2017, 2017,

474-482.

5. Lư Ngọc Trâm Anh, Viên Ngọc Nam, Nguyễn Thị Phương Thảo, Nguyễn Thị

Hải Lý, Ảnh hưởng của một số đặc tính thổ nhưỡng đến phân bố thực vật ngập mặn

ở Cồn Trong, Cửa Ông Trang, huyện Ngọc Hiển, tỉnh Cà Mau, Tạp chí Khoa học

Trường Đại học Cần Thơ, 2018, 54 (Số chuyên đề: Nông nghiệp), 75-80.

- 153 - TÀI LIỆU THAM KHẢO

1. Hồ Việt Hùng, Vai trò của rừng ngập mặn trong việc bảo vệ đê biển và các vùng

ven biển Việt Nam, Tạp chí KHKT Thủy lợi và MT, 2008, 2, 3-7.

2. Tran Quang Bao, Effect of mangrove forest structure on wave attenuation in

coastal Vietnam, Oceanologia, 2011, 53(3), 807-818.

3. Vien Ngoc Nam and Le Van Sinh, Destruction, restoration and management of

Can Gio mangroves, Studies in Can Gio mangrove biosphere reserve, Ho Chi

Minh city, Viet Nam, ISME, 2014, 9-13.

4. D. Murdiyarso, D.C. Donato, J. B. Kauffman, S. Kurnianto, M. Stidham, and

Kanninen, Carbon storage in mangrove and peatland ecosystems, A preliminary

account from plots in Indonesia, CIFOR, 2009.

5. D.C. Donato, B. Kauffman, D. Murdiyarso, S. Kurnianto, M. Stidham and M.

Kanninen, Mangroves among the most carbon-rich forests in the tropics, Nature

Geoscience, 2011, 4, 293-297.

6. Viên Ngọc Nam, Phương trình sinh khối các bộ phận của loài Đước đôi

(Rhizophora apiculata) ở Nam Bộ, Tập san các công trình nghiên cứu khoa học,

Khoa Lâm nghiệp 2005 – 2009, Trường Đại học Nông Lâm TP. Hồ Chí Minh,

2010, 53-62

7. Viên Ngọc Nam và Lâm Khải Thạnh, So sánh khả năng hấp thụ CO2 của rừng

Đước đôi (Rhizophora apiculata Blume) 28 – 32 tuổi ở Khu Dự trữ sinh quyển

rừng ngập mặn Cần Giờ, TP. Hồ Chí Minh, Tuyển tập Hội thảo Quốc gia “Phục

hồi và quản lý sinh thái rừng ngập mặn trong bối cảnh biến đổi khí hậu” tại Cần

Giờ, TP. Hồ Chí Minh, 2010, 38-43.

8. Viên Ngọc Nam, Nghiên cứu khả năng hấp thụ CO2 của rừng Cóc trắng

(Lumnitzera racemosa Willd) trồng ở Khu Dự trữ sinh quyển rừng ngập mặn

Cần Giờ, TP. Hồ Chí Minh, Tạp chí Nông nghiệp và PTNT, 2011, 2+3, 162-166.

9. N. C. Wilson, N. C. Duke, V. N. Nam and S. Brown, Better than nothing:

biomass and carbon storage in natural and planted mangroves in Kiên Giang

province, Viet Nam, In: Dahdouh-Guebas, F. et al. (Ed.) Proceedings of the

International Conference 'Meeting on Mangrove ecology, functioning and

Management - MMM3', Galle, Sri Lanka, VLIZ Special Publication, 2012, 57.

- 154 - 10. Lê Tấn Lợi và Lý Hằng Ni, Ảnh hưởng của cao trình đến khả năng tích lũy các

bon dưới mặt đất của rừng ngập mặn Cồn Ông Trang, huyện Ngọc Hiển, tỉnh Cà

Mau, Tạp chí Khoa học, Trường Đại học Cần Thơ, 2015, MT2015, 208-217.

11. P. N. Hong and H. T. San, Mangroves of Vietnam, Bangkok, Thailand, IUCN, 1993.

12. V. Tran Thi, A. Tien Thi Xuan, H. Phan Nguyen, Dahdouh-Guebas and F.

Koedam N., Application of remote sensing and GIS for detection of long-term

mangrove shoreline changes in Mui Ca Mau, Vietnam, Biogeosciences, 2014, 11,

3781-3795.

13. B. Clough, Site assessment guidelines for mangrove rehabilitation in Bac Lieu

province, Vietnam, Adaptation to climate change through the promotion of

biodiversity in Bac Lieu province, Vietnam, 2014, GIZ.

14. Nguyễn Hoàng Trí, Sinh thái học rừng ngập mặn, Nxb. Nông nghiệp, 1999, Hà Nội.

15. Phan Nguyên Hồng, Trần Văn Ba, Viên Ngọc Nam, Hoàng Thị Sản, Vũ Trung

Tạng, Lê Thị Trễ, Nguyễn Hoàng Trí, Mai Sỹ Tuấn và Lê Xuân Tuấn, Rừng

ngập mặn Việt Nam, Nxb. Nông nghiệp, 1999, Hà Nội.

16. Hoàng Văn Thơi, Nghiên cứu mối liên hệ giữa đặc tính phân bố của thực vật

ngập mặn với độ mặn đất, tần suất ngập triều tại vùng ven sông rạch Cà Mau,

Tạp chí Khoa học Lâm nghiệp, 2010, 1, 1-12.

17. Lê Tấn Lợi, Ảnh hưởng của dạng lập địa và tần số ngập triều lên tính chất lý

hóa học đất tại Khu Dữ trữ sinh quyển rừng ngập mặn Cần Giờ, Tạp chí Khoa

học Đại học Cần Thơ, 2011, 18a, 1-10.

18. Nguyễn Văn Tú và Bùi Lai, Bước đầu nghiên cứu chu trình sinh địa hóa và sự

hình thành rừng ngập mặn tại bãi bồi đất Mũi Cà Mau, Tạp chí Sinh học, 2012,

34(3SE), 57-62.

19. N. Duke, Mangroves of the Kien Giang biosphere reserve Vietnam, 2012,

Deutsche Gesellschaft fur, GIZ.

20. Võ Ngươn Thảo, Trương Thị Nga và Huỳnh Trọng Khiêm, Các yếu tố môi

trường và các thành phần đạm trong rừng ngập mặn tại Cồn Ông Trang, tỉnh Cà

Mau, Tạp chí Khoa học Đại học Cần Thơ, 2013, 29A, 37-44.

21. A.F. Van Loon, B. Te Brake, M.H.J. Van Huijgevoort and R. Dijksma,

Hydrological classification, a practical tool for mangrove restoration. PloS

ONE, 2016, 11(3), e0150302.

- 155 - 22. M. D. Hossain and A. A. Nuruddin, Soil and Mangrove: A Review, Journal of

Environmental Science and Technology, 2016, 9, 198-207.

23. Lê Quốc Huy, Phương pháp nghiên cứu phân tích định lượng các chỉ số đa

dạng sinh học thực vật, Lâm nghiệp, Hà Nội, Nxb Chính trị Quốc gia, 2005.

24. Đặng Minh Quân, Nguyễn Nghĩa Thìn và Phạm Thị Bích Thủy, Thành phần

loài và đặc điểm của thảm thực vật trong hệ sinh thái rừng ngập mặn ở Vườn

Quốc Gia Phú Quốc, Tạp chí Khoa học trường Đại học Cần Thơ, 2011, 20a, 239-249.

25. Thái Văn Trừng, Những hệ sinh thái rừng nhiệt đới ở Việt Nam. Nghiên cứu

trường hợp khu vực – Thảm thực vật rừng Việt Nam, Nxb. Khoa học và Kỹ thuật,

1998.

26. Đỗ Đình Sâm, Nguyễn Ngọc Bình, Ngô Đình Quế và Vũ Tấn Phương, Tổng

quan rừng ngập mặn Việt Nam, Nxb. Nông Nghiệp, 2005.

27. T.T. Van, N. Wilson, H. Thanh-Tung, K. Quisthoudt, V. Quang-Minh, L. Xuan-

Tuan, F. Dahdouh-Guebas and N. Koedam, Changes in mangrove vegetation

area and character in a war and land use change affected region of Vietnam

(Mui Ca Mau) over six decades, Acta Oecologica, 2015, 63, 71-81.

28. Cao Văn Khiên, Tiềm năng phát triển du lịch sinh thái biển, đảo Cà Mau, Tạp

chí môi trường, 2015, 8, 54-55.

29. L. R. Walker and R. del Moral, Primary succession and ecosystem

rehabilitation, Cambridge University Press, 2003.

30. P. B. Tomlinson, The botany of mangroves, Cambrige University Press, 1986, UK.

31. J. P. Alappatt, Structure and species diversity of mangrove ecosystem,

Biodiversity and Climate Change Adaptation in Tropical Islands, Elsevier, 2018,

127-144.

32. C. Giri, E. Ochieng, L. Tieszen, Z. Zhu, A. Singh, T. Loveland, J. Masek and

N. Duke, Status and distribution of mangrove forests of the world using earth

observation satellite data, Global Ecol Biogeogr, 2011, 20 (1), 154-159.

33. Dương Viết Tình và Nguyễn Trung Thành, Rừng ngập mặn tại cửa sông

Gianh tỉnh Quảng Bình và giải pháp phát triển bền vững đất ngập nước, Tạp

chí Khoa học, Đại học Huế, 2012, 75A (6), 187-195.

- 156 - 34. J. B. Kauffman and D. Donato, Protocols for the measurement, monitoring and

reporting of structure, biomass and carbon stocks in mangrove forests, Working

Paper, Bogor, Indonesia, CIFOR, 2012.

35. P. Saenger, Mangrove structure and classification, In: Mangrove Ecology,

Silviculture and Conservation, Springer, 2002, Dordrecht, 183-205.

36. R. N. Mandal and K. R. Naskar, Diversity and classification of Indian

mangroves: a review, Tropical Ecology, 2008, 49(2), 131-146.

37. G.B.M. Ransara, L.P. Jayatissa, K.K.G.U. Hemamali, F. Dahdouh-Guebas and

N. Koedam, Survey on the distribution and species composition of mangroves in

Sri Lanka in relation to the salinity of associated surface water, Proceedings of

the International Conference “Meeting on Mangrove ecology, functioning and

Management - MMM3”, 2012, 57, 150.

38. W. Giesen, S. Wulffraat, M. Zieren and L. Scholten, Mangrove guidebook for

Southeast Asia, Dharmasarn Co., Ltd., 2007.

39. M.Z Rozainah and M.R. Mohamad, Mangrove forest species composition and

density in Balok river, Pahang, Malaysia, Ecoprint, 2006, 13, 23-28.

40. K. Shah, A. H. M. Kamal, Z. Rosli, K. R. Hakeem and M. M. Hoque,

Composition and diversity of plants in Sibuti mangrove forest, Sarawak,

Malaysia, Forest Science and Technology, 2015, 12(2), 70-76.

41. L. Rotaquio, J., N. Nakagoshi and R. L. Rotaquio, Species composition of

mangrove forests in Aurora, Philippines - A special reference to the presence of

Kandelia candel (L.) Druce, International Development and Cooperation, 2007,

13(1), 61-78.

42. F. N. Baleta and R. S. Casalamitao Jr., Species composition, diversity and

abundance of mangroves along the estuarine Area of Maligaya, Palanan,

Isabela, Philippines, International Journal of Fisheries and Aquatic Studies,

2016, 4(2), 303-307.

43. L. P. Canizares and R. A. Seronay, Diversity and species composition of

mangroves in Barangay Imelda, Dinagat Island, Philippines, AACL Bioflux,

2016, 9(3), 518-526.

44. Vũ Trung Tạng, Sinh thái học các hệ cửa sông Việt Nam (Khai thác, duy trì và

quản lý tài nguyên cho phát triển bền vững, Nxb. Giáo dục Việt Nam, 2009.

- 157 - 45. Phạm Hồng Tính và Mai Sỹ Tuấn, Phân tích định lượng các chỉ số đa dạng sinh

học và phân bố của thảm thực vật thân gỗ rừng ngập mặn ven biển miền Bắc Việt

Nam, Tạp chí sinh học, 2016, 38(1), 53-60.

46. Hoàng Văn Thơi, Trần Đức Thành và Kiều Mạnh Hà, Nghiên cứu thành phần

loài và phân bố cây ngập mặn làm cơ sở chọn loài cây trồng trên nền san hô

ngập nước ven biển, đảo các tỉnh duyên hải Nam Trung Bộ, Tạp chí Khoa học

Lâm nghiệp, 2012, 3, 2861-2869.

47. Phạm Ngọc Dũng, Hoàng Công Tín và Tôn Thất Pháp, Thành phần loài và

phân bố của thực vật ngập mặn ở đầm Lập An, huyện Phú Lộc, tỉnh Thừa Thiên

Huế, Tạp chí Khoa học, Đại học Huế, 2012, 15A (6), 37-48.

48. Nguyễn Hữu Đồng, Nguyễn Quang Tuấn, Trần Thị Tú và Lê Anh Đức, Đa

dạng thành phần loài và biến động diện tích rừng ngập mặn tỉnh Hà Tĩnh, Tạp

chí Khoa học, Đại học Huế, 2015, 108(9), 3183-3194.

49. Hoàng Văn Thơi, Xác định thành phần loài và phân bố của cây ngập mặn trên

nền cát, sỏi, đá, vụn san hô tại một số đảo ven bờ Nam Bộ, Kết quả nghiên cứu

khoa học công nghệ lâm nghiệp giai đoạn 2006- 2010, Viện Khoa học Lâm

nghiệp Việt Nam, Nxb. Nông nghiệp, Hà Nội, 2011, 230-239.

50. Hoàng Văn Thơi, Nghiên cứu thành phần và phân bố cây ngập mặn làm cơ sở

chọn loài gây trồng trên nền đá, sỏi, san hô bán ngập triều tại Côn đảo, Bà Rịa

- Vũng Tàu, Tạp chí Khoa học Lâm nghiệp Nam Bộ, 2013, 3, 2861-2869.

51. Phạm Thị Minh Chi, Nghiên cứu thành phần loài và thảm thực vật vùng của

sông – ven biển sông Hàm Luông, tỉnh Bến Tre, Luận văn Trường Đại học Sư

phạm thành phố Hồ Chí Minh, 2007.

52. Đặng Văn Sơn, Hiện trạng tài nguyên thực vật rừng ngập mặn ở Khu Dự trữ

sinh quyển Cần Giờ, Thành phố Hồ Chí Minh, Tạp chí Khoa học Đại học Huế,

2014, 97(9), 179-192.

53. Phạm Văn Ngọt, Nguyễn Thị Thanh Tâm và Đinh Quang Hiếu, Thành phần

loài thực vật nhập cư ở Khu Dự trữ sinh quyển rừng ngập mặn Cần Giờ, Tạp

chí Khoa học Khoa học tự nhiên, trường ĐHSP TPHCM, 2013, 51, 189-198.

54. Vien Ngoc Nam, Le Van Sinh, Toyohiko Miyagi, Shigeyuki Baba and Hung

Tuck Chan, An overview of Can Gio district and mangrove biosphere reserve,

- 158 - Studies in Can Gio mangrove biosphere reserve, Ho Chi Minh city, Viet Nam,

ISME, 2014, 1-8.

55. H. Q. Tinh, E. P. Pacardo, I. E. Buot, Jr and A. J. Alcantara, Composition and

structure of the mangrove forest at the protected zone of Ca mau Cape National

Park, Vietnam, Journal of environmental science and management, 2009, 12(1),

14-24

56. M. Spalding, F. Blasco and C. Field, World Mangrove Atlas, The International

Society for Mangrove Ecosystems, Okinawa, Japan, 1997.

57. A. C. Abino, J. A. A. Castillo and Y. J. Lee, Species diversity, biomass, and

carbon stock assessments of a natural mangrove forest in Palawan, Philippines,

Pak. J. Bot, 2014, 46(6), 1955-1962.

58. P. Ragavan, A. Saxena, P. M. Mohan, K. Ravichandran, R. S. C. Jayarai and S.

Saravanan, Diversity, distribution and vegetative structure of mangroves of the

Andaman and Nicobar Islands, India, Journal of Coastal Conservation, 2015, 19,

417-443.

59. V. Devi and B. Pathak, Ecological studies of mangroves species in Gulf of

Khambhat, Gujarat, Tropical Plant Reasearch, 2016, 3(3), 536 - 542.

60. D. Datta and S. Deb, Forest structure and soil properties of mangrove

ecosystems under different management scenarios: Experiences from the

intensely humanized landscape of Indian Sunderbans, Ocean & Coastal

Management, 2017, 140, 22-33.

61. Viên Ngọc Nam, Dương Nhật Lệ, Đỗ Thị Hồng Hòa, Cấu trúc và đa dạng thực

vật thân gỗ ở Tiểu khu 21, Khu Dự trữ sinh quyển Rừng ngập mặn Cần Giờ

Thành phố Hồ Chí Minh, Tạp chí Rừng và Môi trường, 2016, 14-20.

62. Nguyễn Thị Nguyệt và Hồ Đắc Thái Hoàng, Nghiên cứu cấu trúc rừng ngập

mặn tại hạ lưu sông Long Đại, huyện Quảng Ninh, tỉnh Quảng Bình, Tạp chí

Nông nghiệp và Phát triển nông thôn 2014, 4, 262-268.

63. Hoàng Kim Ngũ và Phùng Ngọc Lan, Sinh thái rừng, Nxb. Nông nghiệp, Hà

Nôi, 1998.

64. G. Calegario, M. S. M. B. Salomao, C. E. Rezende and E. Bernini, Mangrove

forest structure in the São João river estuary, Rio de Janeiro, Brazil, Journal of

Coastal Research, 2015, 31(2), 653-660.

- 159 - 65. K. A. Seedo, M. S. Abido, A. Salih and A. Abahussain, Structure and

Composition of Mangrove Associations in Tubli Bay of Bahrain as Affected by

Municipal Wastewater Discharge and Anthropogenic Sedimentation, Hindawi

International Journal of Biodiversity, 2017, 1-9.

66. Z. Luo, O. J. Sun and H. Xu, A comparison of species composition and stand

structure between planted and natural mangrove forests in Shenzhen Bay, South

China, Journal of Plant Ecology, 2010, 3(3), 165-174.

67. Phạm Thu Thủy, Vũ Tấn Phương, Phạm Đức Chiến, Đào Lê Huyền Trang,

Nguyễn Văn Trường, Hoàng Nguyễn Việt Hoa, Hoàng Tuấn Long, Đào Thị Linh

Chi, Nguyễn Đình Tiến, Cơ hội và thách thức đối với quản lý rừng ngập mặn tại

Việt Nam: Bài học từ các tỉnh Thanh Hóa, Thái Bình và Quảng Ninh, Báo cáo

chuyên đề 198, Bogor, Indonesia, CIFOR, 2019.

68. S. C. Nedaker and J. G. Snedaker, The mangrove ecosystem research methods,

UNESCO, 1984, UK.

69. L. D. Lacerda, J. E. Conde, B. Kjerfve, R. Alvarez-León, C. Alarcón and J.

Polanía, American Mangroves, In: Mangrove Ecosystems-Function and

Management, Springer, 2001, 1-60.

70. Phùng Trung Ngân và Châu Quang Hiển, Rừng ngập nước ở Việt Nam, Nxb.

Giáo dục, 1987.

71. B.te Brake and M.H.J. van Huijgevoort, Hydrological characterization of

mangrove forests in Can Gio and Ca Mau, Vietnam. MSc Thesis Hydrology and

Quantitative Water Management, Wageningen University, 2008.

72. Lê Đức Tuấn, Trần Thị Kiều Oanh, Cát Văn Thành và Nguyễn Đình Quí, Khu

Dự trữ sinh quyển rừng ngập mặn Cần Giờ, Nxb. Nông Nghiệp, 2002.

73. T. Miyagi, V. N. Nam, L. V. Sinh, M. Kainuma, A. Saitoh, K. Hayashi and M.

Otomo, Further study on the mangrove recovery processes in Can Gio, Viet

Nam, Studies in Can Gio mangrove biosphere reserve, Ho Chi Minh city, Viet

Nam, ISME, 2014, 15-30.

74. Nguyễn Hà Quốc Tín, Lê Tấn Lợi và Lý Hằng Ni, Nghiên cứu sự tích lũy

cacbon trong cây tại Cồn Ông Trang, huyện Ngọc Hiển, tỉnh Cà Mau, Toàn văn

Kỷ yếu Hội nghị khoa học lần IX, Trường Đại học KHTN, ĐHQG-HCM, 2014,

18-25.

- 160 - 75. Trần Văn Thụy, Phan Tiến Thành, Đoàn Hoàng Giang, Phạm Minh Dương,

Nguyễn Thu Hà và Nguyễn Minh Quốc, Nghiên cứu ảnh hưởng của biến đổi khí

hậu đến một số hệ sinh thái ven biển tỉnh Thái Bình và khả năng ứng phó, Tạp

chí Khoa học Đại học Quốc gia Hà Nội: Các Khoa học Trái đất và Môi trường,

2016, 32(1S), 392-399.

76. Đặng Trung Tấn, Ảnh hưởng các yếu tố môi trường sinh thái đến sự thích nghi

loài cây rừng ngập mặn tại Cồn Ông Trang, tỉnh Cà Mau, Luận văn thạc sĩ

Sinh học, Trường Đại học Đà Lạt, 2007.

77. C.C. Trettin; C.E. Stringer and S. Zarnoch, Composition, biomass and structure

of mangroves within the Zambezi River Delta, Wetlands Ecology Management,

2015, 24(2), 173-186.

78. Australia Greenhouse Office, Field measurement procedures for carbon

accounting, Bush for greenhouse, Report No2, Version 1, 2002.

79. P. Wanthongchai, S. Piriyayota, Role of mangrove plantation on cacbon sink

case study: Trat province, Thailand, Office of mangrove conservation,

Department of Marine and Coastal Resoure (DMCR), Thailand, 2006.

80. Lý Thu Quỳnh, Nghiên cứu sinh khối và khả năng hấp thụ carbon của rừng Mỡ

(Manglietia conifera Dandy) trồng thuần loài tại Tuyên Quang và Phú Thọ, Luận

văn thạc sỹ chuyên ngành Lâm học, Trường Đại học Lâm Nghiệp, 2007.

81. Võ Đại Hải, Kết quả nghiên cứu khả năng hấp thụ carbon của rừng Mỡ trồng

thuần loài tại vùng trung tâm Bắc Bộ, Việt Nam, Tạp chí Nông nghiệp và Phát

triển nông thôn, 2007, 19, 50-58.

82. Nguyễn Xuân Phước, Nghiên cứu khả năng hấp thụ CO2 của rừng Keo tai

tượng (Acacia mangium Willd) trồng tại huyện Núi Thành, tỉnh Quảng Nam,

Luận văn thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp, Trường Đại học Nông Lâm TP. Hồ Chí

Minh, 2009.

83. Viên Ngọc Nam và Nguyễn Thị Hà, Đánh giá khả năng hấp thụ CO2 của rừng

keo lai (Acacia auriculiformis x A. mangium) trồng tại quận 9, thành phố Hồ Chí

Minh, Tạp chí Khoa học Kỹ thuật Nông Lâm nghiệp, Đại học Nông Lâm TP. Hồ

Chí Minh, 2009, 1, 105-110.

- 161 - 84. Nguyễn Thị Hồng Hạnh, Nghiên cứu định lượng cacbon trong rừng ngập mặn

trồng hỗn giao hai loài tại xã Nam Phú, huyện Tiền Hải, tỉnh Thái Bình, Tạp chí

sinh học, 2015, 37(1), 39-45.

85. Nguyễn Thị Hồng Hạnh, Đàm Trọng Đức, Đánh giá khả năng tạo bể chứa

carbon của rừng trồng thuần loài trang (Kandelia obovata Sheue, Liu & Yong)

ven biển xã Đa Lộc, huyện Hậu Lộc, tỉnh Thanh Hóa, Tạp chí Khoa học

ĐHQGHN: Khoa học Tự nhiên và Công nghệ, 2017, 33 (3), 14-25.

86. Phan Văn Trung, Nghiên cứu khả năng tích tụ carbon của rừng Cóc trắng

(Lumnitzera racemosa Willd) trồng tại khu Dự trữ sinh quyển rừng ngập mặn

Cần Giờ - Thành phố Hồ Chí Minh, Luận văn thạc sỹ khoa học nông nghiệp,

Trường Đại học Nông Lâm TP. Hồ Chí Minh, 2009.

87. C. H. Binh and V. N. Nam, Carbon sequestration of Ceriops zippeliana in Can

Gio mangroves, Studies in Can Gio mangrove biosphere reserve Ho Chi Minh

city, Viet Nam, ISME Mangrove ecosystems technical Reports, 2014, 6, 51-55.

88. N.T. Tue, L. V. Dung, M. T. Nhuan and K. Omori, Carbon storage of a tropical

mangrove forest in Mui Ca Mau National Park, Vietnam, Catena, 2014, 121,

119-126.

89. Nguyễn Hà Quốc Tín và Lê Tấn Lợi, Ảnh hưởng của cao trình đến khả năng

tích lũy cácbon trên mặt đất của rừng ngập mặn Cồn Ông Trang, huyện Ngọc

Hiển, tỉnh Cà Mau, Tạp chí Khoa học, Trường Đại học Cần Thơ, 2015, MT2015,

218-225.

90. Vũ Tấn Phương, Báo cáo kết quả đề tài: Nghiên cứu xác định giá trị rừng

phòng hộ ven biển vùng duyên hải Nam Trung bộ và Nam bộ, 2006.

http://vafs.gov.vn/vn/2015/04/bao-cao-ket-qua-de-tai-nghien-cuu-xac-dinh-gia-

tri-rung-phong-ho-ven-bien-vung-duyen-hai-nam-trung-bo-va-nam-bo/

91. Lê Huy Bá và Lâm Minh Triết, Sinh thái môi trường học cơ bản, Nxb. Đại học

Quốc gia TP. Hồ Chí Minh, 2005.

92. Vũ Trung Tạng, Cơ sở Sinh thái học, Nxb. Giáo dục, Hà Nội, 2009.

93. Trần Kiên và Mai Sỹ Tuấn, Giáo trình Sinh thái học và Môi trường, Nxb. Đại

học Sư phạm, 2007.

- 162 - 94. L. R. Walker; J. Walker and R. del Moral, Forging a new alliance between

succession and restoration. Linking restoration and ecological succession,

Springer, 1999, 1-9

95. Nguyễn Văn Tuyên, Sinh thái và Môi trường, Nxb. Giáo dục, 1998.

96. Ngô Đình Quế và Võ Đại Hải, Xây dựng rừng phòng hộ ngập mặn ven biển

thực trạng và giải pháp, Bộ Nông nghiệp và Phát triển Nông thôn, Nxb. Nông

nghiệp, 2012.

97. Phan Nguyên Hồng, Sinh thái thảm thực vật rừng ngập mặn Việt Nam, Luận án

tiến sĩ khoa học Sinh học, Trường Đại học Sư phạm Hà Nội I, 1991.

98. Phạm Hạnh Nguyên, Trương Quang Hải và Lê Kế Sơn, Thảm thực vật rừng

ngập mặn khu vực mũi Cà Mau, Tạp chí Khoa học ĐHQGHN: Các khoa học Trái

đất và Môi trường, 2014, 30(4), 41-48.

99. Hứa Mỹ Ngọc, Nghiên cứu cấu trúc rừng ngập mặn tại Cồn Trong cửa Ông

Trang, huyện Ngọc Hiển, tỉnh Cà Mau, Luận văn Thạc sĩ sinh học Trường Đại

học Khoa học Tự nhiên, Đại học Quốc gia Thành phố Hồ Chí Minh, 2011.

100. Cồn Ông Trang, Ban chủ nhiệm địa chí Cà Mau, 2013,

http://www.camau.gov.vn/

101. Cục thống kê Cà Mau, Niên giám thống kê 2016, 2017, Công ty cổ phần In

Bạc Liêu.

102. Tiêu chuẩn Việt Nam, TCVN 9904:2014, Công trình thủy lợi – Công trình ở

vùng triều – Yêu cầu tính toán thủy lực ngăn dòng, 2014.

103. Phạm Hoàng Hộ, Cây cỏ Việt Nam, Quyển I, Nxb. Trẻ, 1999, Thành phố Hồ

Chí Minh.

104. Phạm Hoàng Hộ, Cây cỏ Việt Nam, Quyển II, Nxb. Trẻ, 2003, Thành phố Hồ

Chí Minh.

105. Phạm Hoàng Hộ, Cây cỏ Việt Nam, Quyển III, Nxb. Trẻ, 2000, Thành phố Hồ

Chí Minh.

106. Hà Quốc Hùng và Đặng Trung Tấn, Sổ tay cây cỏ rừng ngập Cà Mau, Xí

nghiệp in Trần Ngọc Hy, 1999, Cà Mau.

107. S. English, C. Wilkinson and V. Baker, Survey manual for tropical marine

resources, 2nd edition, Autralian Institute of Marine Science, Townsville,

Australia, 1997.

- 163 - 108. Vũ Quang Mạnh, Sinh thái học đất, Nxb. Đại học Sư phạm, 2004.

109. J. T. Curtis and R. P. McIntosh, An upland forest continuum in the prairie-

forest border region of Wisconsin, Ecology, 1951, 32(3), 476-496.

110. Daniel Marmillod, Methodology and results of studies on the composition and

structure of a terrace forest in Amazonia, Doctorate, Georg - August -

Universität Göttingen, 1982, Göttingen.

111. Thái Văn Trừng, Các thảm thực vật rừng Việt Nam, Nxb. Khoa học và Công

nghệ Việt Nam, 1978, Hà Nội.

112. K.R. Clarke and R N. Gorley, PRIMER V6: User Manual/Tutorial, PRIMER-E

Ltd, UK, 2006.

113. A. Komiyama, S. Poungparn and S. Kato, Common allometric equations for

estimating the tree weight of mangroves, Journal of Tropical Ecology, 2005, 21,

471-477.

114. A. Komiyama, J. E. Ong and S. Poungparn, Allometry, biomass, and

productivity of mangrove forests: A review, Aquatic Botany, 2008, 89(2), 128-137.

115. IPCC, IPCC Guidelines for National Greenhouse Gas Inventories, Chapter 4,

volume 4, 2006, http://www.ipcc-nggip.iges.or.jp/public/2006gl/vol4.html

116. Nguyễn Văn Tuấn, Phân tích dữ liệu với R, Nxb. Tổng hợp TP. Hồ Chí Minh, 2014.

117. Ngô Thị Đào và Vũ Hữu Yêm, Đất và phân bón, Nxb. Đại học Sư phạm, 2005.

118. S. G. Salmo III, C. Lovelock, N. C. Duke, Vegetation and soil characteristics

as indicators of restoration trajectories in restored mangroves, Hydrobiologia,

2013, 720, 1-8.

119. R. Kint and R. Coe, Tree diversity analysis, A manual and software for

common statistical methods for ecological and biodiversity studies, World

Agroforestry Center, Nairobi, Kenya.

120. C. H. R. Heip, P. M. J. Herman and K. Soetaert, Indices of diversity and

evenness, Océanis, 1998, 24(4), 61-87.

121. Nguyễn Minh Cảnh và Giang Văn Thắng, Điều tra tra rừng, Tài liệu dành cho

sinh viên Đại học ngành Lâm nghiệp, Trường Đại học Nông Lâm TP Hồ Chí

Minh, 2015.

- 164 - 122. M. Sarkar and A. Devi, Assessment of diversity, population structure and

regeneration status of tree species in Hollongapar Gibbon Wildlife Sanctuary,

Assam, Northeast India, Tropical Plant Reasearch, 2014, 1(2), 26-36.

123. A. A. Sitoe, L.J.C. Mandlate and B.S. Guedes, Biomass and carbon stocks of

Sofala bay Mangrove Forests, Forests, 2014, 5, 1967-1981.

124. International Center for Research in Agroforestry, Wood density,

http://db.worldagroforestry.org//wd

P 1

PHỤ LỤC

PL1. Danh mục tên khoa học các loài được trình bày trong luận án

Viết tắt A. ilicifolius A. aureum A. corniculatum A. floridum A. alba A. lanata Ridl. A. marina A. officinalis A. schaueriana

Tên Tiếng Việt Ô rô tím Ráng Sú cong Sú thẳng Mấm trắng Mấm quăn Mấm biển Mấm đen

B. cylindrica B. gymnorhiza B. parviflora

Vẹt trụ Vẹt dù Vẹt tách

Tên khoa học Acanthus ilicifolius L. Acrostichum aureum L. Aegiceras corniculatum (L.) Blanco Aegiceras floridum Roem. & Schult. Avicennia alba Blume Avicennia lanata Ridl. Avicennia marina (Forsk.) Vierh. Avicennia officinalis L. Avicennia schaueriana Stapf & Leechman ex Moldenke Bruguiera cylindrica (L.) Blume Bruguiera gymnorhiza (L.) Lam. Bruguiera parviflora (Roxb) W. & Arn. ex Griff. Bruguiera sexangula (Lour.) Poir. Camptostemon schultzii Masters Cerbera manghas L. Ceriops tagal (Perr.) C. B. Rob. Ceriops zippeliana Blume Clerodendrum inerme (L.) Gaertn.

B. sexangula C. schultzii C. manghas C. tagal C. zippeliana C. inerme

Cryptocoryne ciliata (Roxb.) Scott. Cynodon dactylon (L.) Pers Cyperus malaccensis Lam. Cyperus stoloniferus Retz.

C. ciliata C. dactylon C. malaccensis C.stoloniferus

D. trifoliata D. spathacea

Vẹt khang Mớp sát Dà vôi Dà quánh Ngọc nữ biển vạng hôi Mái dầm Cỏ gà Cói, lác Cỏ cú biển, củ gấu biển Cốc kèn Quao nước

E. agallocha F. maritima

Giá Thiên lý biển

Derris trifoliata Lour. Dolichandrone spathacea (L. f.) K. Schum Excoecaria agallocha L. Finlaysonia maritima (Bl.) Backer ex K.Heyne Gymnanthera nitida R. Br. Heritiera littoralis Dryand ex h. Ait. Hibiscus tillaceus L. Kandelia candel (L.) Druce Kandelia obovata Sheue, Liu & Yong Laguncularia racemosa (L.) C.F. Gaertn

Thiên lý dại Cui biển Tra làm chiếu Trang Trang

Lumnitzera racemosa (L.) Willd. Lumnitzera littorea (Jack) Voigt Nypa fruticans Wurmb.

G. nitida H. littoralis H. tillaceus K. candel K. obovata Laguncularia racemosa L. racemosa L. littorea N. fruticans

Cóc trắng Cóc đỏ Dừa nước

P 2

Viết tắt Tên khoa học P. acidula Pemphis acidula J.R. & G. Forst. P. paludosa Phoenix paludosa Roxb. P. pteropoda Pluchea pteropoda Hemsl. R. apiculata Rhizophora apiculata Blume R. mucronata Rhizophora mucronata Poir. in Lamk. R. stylosa Rhizophora stylosa Griff. S. alba Sonneratia alba J.E. Smith. S. apetala Sonneratia apetala Buch. -Ham. in Rees S. caseolaris Sonneratia caseolaris (L.) Engler S. ovata Sonneratia ovata Backer S. alterniflora Spartina alterniflora Loisel. Sporobolus virginicus (L.) Kunth S. virginicus Thespesia populnea (L.) Soland ex Correa T. populnea Wedelia biflora (L.) DC. Xylocarpus granatum J. Koenig

W. biflora X. granatum

Tên Tiếng Việt Bằng phi Chà là Sài hồ nam Đước đôi Đưng Đâng Bần trắng Bần không cánh Bần chua Bần ổi Cỏ cáy Tra biển Cúc hai hoa Xu ổi

PL2. Tọa độ các ô đo đếm ở Cồn Trong

Hệ toạ độ UTM, WGS 84, (48 P)

ÔTC

Tuyến Năm

1962 1962 1962 2016 1979 1962 1979 2016 2004 1979 1979 1992 1979 1979 1979 1992 1979 1979 2004 1979 1979 1992 2016 1992 1979 1992 1992 1992

X 482923 483012 483097 482561 482623 482720 482815 482901 482282 482442 482510 482061 482117 482204 482289 481814 481908 482011 481572 481657 481735 481817 481350 481421 481505 481594 481220 481302

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28

1 _T1_1962 2 _T1_1962 3 _T1_1962 4 _T2_2016 5 _T2_1979 6 _T2_1962 7 _T2_1979 8 _T2_2016 9 _T3_2004 10 _T3_1979 11 _T3_1979 12 _T4_1992 13 _T4_1979 14 _T4_1979 15 _T4_1979 16 _T5_1992 17 _T5_1979 18 _T5_1979 19 _T6_2004 20 _T6_1979 21 _T6_1979 22 _T6_1992 23 _T7_2016 24 _T7_1992 25 _T7_1979 26 _T7_1992 27 _T8_1992 28 _T8_1992

1 1 1 2 2 2 2 2 3 3 3 4 4 4 4 5 5 5 6 6 6 6 7 7 7 7 8 8

Y 961278 961344 961400 961438 961491 961563 961615 961679 961638 961748 961812 961878 961913 961969 962042 962129 962172 962256 962339 962406 962461 962519 962582 962641 962704 962766 962906 962964

P 3

Hệ toạ độ UTM, WGS 84, (48 P)

ÔTC

Tuyến Năm

2016 1992 1992 2016 2004 1992 1992 2016 2016 2004 2004 2016 2016 2016 2016

9 9 9 10 10 10 10 11 11 11 11 12 12 12 13

X 480907 481005 481089 480697 480770 480856 480942 480500 480573 480668 480747 480381 480454 480547 480366

29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43

29 _T9_2016 30 _T9_1992 31 _T9_1992 32 _T10_2016 33 _T10_2004 34 _T10_1992 35 _T10_1992 36 _T11_2016 37 _T11_2016 38 _T11_2004 39 _T11_2004 40 _T12_2016 41 _T12_2016 42 _T12_2016 43 _T13_2016

Y 963079 963145 963215 963333 963396 963452 963522 963606 963648 963720 963790 963925 963988 964058 964296

PL3. Tọa đô các ô đo đếm ở Cồn Ngoài

Hệ toạ độ UTM, WGS 84, (48 P)

ÔTC

Tuyến Năm

X 479945 480034 479802 479929 479708 479812 479913 479515 479597 479722 479795 479900 479386 479482 479629 479691 479791 479830 479242 479365 479460 479573 479630 479689 479136 479250 479350 479438

Y 964112 964218 964218 964356 964357 964485 964602 964370 964472 964606 964745 964878 964464 964583 964708 964860 964988 965059 964555 964686 964829 964966 965051 965131 964686 964823 964940 965076

1992 1992 1992 1992 1992 1992 1992 1992 1992 1992 1992 1992 1992 1992 1992 1992 1992 2016 2004 1992 1992 1992 2004 2016 2004 2004 2004 2016

1 1 2 2 3 3 3 4 4 4 4 4 5 5 5 5 5 5 6 6 6 6 6 6 7 7 7 7

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28

44 _T14_1992 45 _T14_1992 46 _T15_1992 47 _T15_1992 48 _T16_1992 49 _T16_1992 50 _T16_1992 51 _T17_1992 53 _T17_1992 53 _T17_1992 54 _T17_1992 55 _T17_1992 56 _T18_1992 57 _T18_1992 58 _T18_1992 59 _T18_1992 60 _T18_1992 61 _T18_2016 62 _T19_2004 63 _T19_1992 64 _T19_1992 65 _T19_1992 66 _T19_2004 67 _T19_2016 68 _T20_2004 69 _T20_2004 70 _T20_2004 71 _T20_2016

P 4

Hệ toạ độ UTM, WGS 84, (48 P)

ÔTC

Tuyến Năm

X 479005 479119 479211

Y 964786 964922 965044

29 30 31

72 _T21_2016 73 _T21_2016 74 _T21_2016

8 8 8

2016 2016 2016

PL4. Tọa đô các ô đo đếm ở Cồn Mới

Hệ toạ độ UTM, WGS 84, (48 P)

ÔTC

Tuyến Năm

X 482978 482744 482784 482399 482441 482474 482510 482149 482180 482226 481915 481940 481979 481684 481748 481450 481500 481212

Y 961784 961980 961994 962140 962177 962213 962251 962367 962398 962433 962586 962605 962654 962817 962848 963057 963115 963343

2016 2016 2016 2016 2016 2016 2016 2016 2016 2016 2016 2016 2016 2016 2016 2016 2016 2016

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18

75 _T22_2016 76 _T23_2016 77 _T23_2016 78 _T24_2016 79 _T24_2016 80 _T24_2016 81 _T24_2016 82 _T25_2016 83 _T25_2016 84 _T25_2016 85 _T26_2016 86 _T26_2016 87 _T26_2016 88 _T27_2016 89 _T27_2016 90 _T28_2016 91 _T28_2016 92 _T29_2016

1 2 2 3 3 3 3 4 4 4 5 5 5 6 6 7 7 8

PL5. Ô tiêu chuẩn được chọn để phân tích các chỉ tiêu trong phòng thí nghiệm

Cồn Trong

Cồn Mới

Cồn Ngoài

Giai đoạn

Tên ÔTC

Tên ÔTC Giai đoạn Tên ÔTC

Trước 2016

Trước 1962 OTC 1 OTC 2 1962 -1979 OTC 10 OTC 11 OTC 17 OTC 18 OTC 25 1979-1992 OTC 16 OTC 24 OTC 26 OTC 30 OTC 31 OTC 34 OTC 35 1992-2004 OTC 33 OTC 38 OTC 39 2004-2016 OTC 23

Giai đoạn 1979-1992 OTC 45 OTC 47 OTC 49 OTC 53 OTC 56 OTC 58 OTC 60 OTC 64 1992-2004 OTC 66 OTC 68 OTC 70 2004-2016 OTC 71 OTC 72 OTC 74

OTC 75 OTC 76 OTC 77 OTC 78 OTC 79 OTC 80 OTC 81 OTC 82 OTC 83 OTC 84 OTC 85 OTC 86 OTC 87 OTC 88 OTC 89 OTC 90 OTC 91 OTC 92

P 5

Cồn Trong

Cồn Mới

Cồn Ngoài

Giai đoạn

Tên ÔTC Giai đoạn Tên ÔTC

Tên ÔTC OTC 29 OTC 32 OTC 37 OTC 40 OTC 41 OTC 42 OTC 43 25

Tổng

PL6. Độ cao địa hình ở các ô tiêu chuẩn

Cồn Trong

Cồn Ngoài

Cồn Mới

OTC O1 O2 O3 O4 O5 O6 O7 O8 O9 O10 O11 O12 O13 O14 O15 O16 O17 O18 O19 O20 O21 O22 O23 O24 O25 O26 O27 O28 O29 O30 O31 O32 O33 O34 O35 O36 O37

Độ cao 1,08 1,1 1,1 1,07 1,06 1,07 1,02 0,95 1 1,03 1,03 0,98 1,02 1,02 1,02 0,92 1,05 1,06 0.98 1,08 0,98 1,09 0,95 1,02 0,8 0,87 0,9 0,98 1 0,84 0,97 0,97 0,98 0,99 0,98 0,9 0,97

OTC O44 O45 O46 O47 O48 O49 O50 O51 O52 O53 O54 O55 O56 O57 O58 O59 O60 O61 O62 O63 O64 O65 O66 O67 O68 O69 O70 O71 O72 O73 O74

Độ cao 1,1 1 1,07 0,86 0,84 0,91 0,73 1,05 1,09 1,04 1,07 1 0,98 0,9 1,1 1,08 0,91 0,62 1,03 0,92 1 1,04 0,72 0,71 0,7 0,87 0,62 0,81 0,7 0,6 0,62

OTC O75 O76 O77 O78 O79 O80 O81 O82 O83 O84 O85 O86 O87 O88 O89 O90 O91 O92

Độ cao 0,83 1,08 1,02 0,81 0,84 0,98 0,94 0,92 0,85 0,94 0,91 0,92 0,91 0,91 0,87 0,9 0,83 0,9

P 6

Cồn Trong

Cồn Mới

Cồn Ngoài

OTC

Độ cao

OTC

Độ cao

OTC O38 O39 O40 O41 O42 O43

Độ cao 0,92 0,97 0,84 0,97 0,78 0,73

PL7. Độ ngập triều (số ngày ngập/năm) ở các ô tiêu chuẩn

Cồn Trong

Cồn Ngoài

Cồn Mới

OTC

Số ngày ngập/năm 145 145 145 305 145 145 145 305 145 145 145 305 145 145 145 305 145 145 350 145 305 145 305 145 350 350 350 305 305 350 305 305 305 305 305 350 305 305

O1 O2 O3 O4 O5 O6 O7 O8 O9 O10 O11 O12 O13 O14 O15 O16 O17 O18 O19 O20 O21 O22 O23 O24 O25 O26 O27 O28 O29 O30 O31 O32 O33 O34 O35 O36 O37 O38

Số ngày ngập/năm 145 305 145 350 350 305 350 145 145 145 145 305 305 350 145 145 305 350 145 305 305 145 350 350 350 350 350 350 350 350 350

Số ngày ngập/năm 350 145 145 350 350 305 305 305 350 305 305 305 305 305 350 350 350 350

O75 O76 O77 O78 O79 O80 O81 O82 O83 O84 O85 O86 O87 O88 O89 O90 O91 O92

O44 O45 O46 O47 O48 O49 O50 O51 O52 O53 O54 O55 O56 O57 O58 O59 O60 O61 O62 O63 O64 O65 O66 O67 O68 O69 O70 O71 O72 O73 O74

P 7

Cồn Trong

Cồn Ngoài

Cồn Mới

OTC

O39 O40 O41 O42 O43

Số ngày ngập/năm 305 350 305 350 350

Số ngày ngập/năm

PL8. Số lượng ô tiêu chuẩn theo thể nền ở Cồn Trong

Số lượng Tỉ lệ

Bùn lỏng Bùn mềm Bùn chặt Sét mềm Sét cứng 0 0%

13 30%

9 21%

18 42%

3 7%

PL9. Tương quan giữa H và Dbh ở Cồn Trong

Correlation 0.8907 0.8811 0.8808 0.8767 0.8747 -0.8687 0.8613

R-Squared 79.33% 77.63% 77.58% 76.86% 76.52% 75.46% 74.18%

Comparison of Alternative Models Model Multiplicative Double reciprocal Square root-Y logarithmic-X Logarithmic-Y square root-X Double square root S-curve model Square root-X Simple Regression - H_CT vs. D_CT cm Dependent variable: H_CT Independent variable: D_CT cm Double reciprocal model: Y = 1/(a + b/X) Coefficients Parameter

P-Value

Least Squares Estimate 0.0354909 0.563274

Standard Error 0.00154587 0.0113805

T Statistic 22.9585 49.4948

0.0000 0.0000

F-Ratio 2449.74

Sum of Squares Df Mean Square 1 1.05046 1.05046 706 0.000428805 0.302736 707 1.35319

P-Value 0.0000

Intercept Slope Analysis of Variance Source Model Residual Total (Corr.) Correlation Coefficient = 0.881068 R-squared = 77.6281 percent R-squared (adjusted for d.f.) = 77.5964 percent Standard Error of Est. = 0.0207076 Mean absolute error = 0.0148505 Durbin-Watson statistic = 1.48531 (P=0.0000) Lag 1 residual autocorrelation = 0.256012 The StatAdvisor The output shows the results of fitting a double reciprocal model to describe the relationship between H_CT and D_CT cm. The equation of the fitted model is H_CT = 1/(0.0354909 + 0.563274/D_CT cm)

P 8

PL10. Cluster Cồn Trong CLUSTER Hierarchical Cluster analysis Resemblance worksheet Name: Ma tran loai Data type: Similarity Selection: All Samples 1 Rhiapi 2 Avialb 3 Avioff 4 Brupar 5 Brucyl 6 Sonalb Parameters Cluster mode: Group average Combining 1+2 -> 7 at 44.68 4+7 -> 8 at 25.02 6+8 -> 9 at 15.99 5+9 -> 10 at 12.23 3+10 -> 11 at 5.65

PL11. Ma trận loài ở Cồn Trong

Avialb

Brucyl

Rhiapi

Avioff Brupar

Rhiapi Avialb Avioff Brupar Brucyl Sonalb

44,68 3,60 25,16 9,93 11,35

7,21 0 15,20

2,26 24,89 10,28 17,05

18,02 19,57

10,69

Sonalb

PL12. MDS Cồn Trong

Parameters Kruskal stress formula: 1 Minimum stress: 0.01 Best 3-d configuration (Stress: 0.07) % 2 Sample 1 3 1.7 1.61 0.35 O1 0.05 3.4 0.04 1.03 O2 0.42 2.5 1.08 0.69 O3 0.35 2.4 0.77 -0.34 O4 0.14 4.2 1.02 -0.06 O5 0.17 1.3 0.92 0.61 O6 -0.09 1.5 -0.26 0.84 O7 0.00 4.4 0.77 -1.00 O8 0.08 1.3 0.31 0.69 O9 -0.69 0.3 -0.28 0.46 O10 0.04 0.9 -0.20 0.84 O11 0.01 -0.67 10.7 -0.36 0.19 O12 0.9 0.00 -0.37 0.31 O13 0.9 0.00 -0.14 0.83 O14

P 9

2.6 2.3 4.4 0.9 3.6 1.3 0.9 0.3 5.6 0.4 0.7 1.1 1.4 0.3 0.7 5.3 5.4 0.9 4.4 1.0 1.2 0.9 5.2 2.2 1.2 1.1 5.6 1.2 1.5

-0.23 -0.32 -0.50 -0.20 0.33 -0.33 -0.37 -0.28 -0.30 -0.30 -0.35 0.34 0.07 -0.28 -0.35 -0.20 -0.42 -0.09 0.05 -0.25 -0.26 -0.09 0.04 -0.27 0.06 -0.15 -0.50 0.27 -0.05

0.24 -0.33 -0.11 0.01 0.23 -0.31 0.00 0.04 1.06 0.03 0.01 -0.73 -0.09 0.04 0.01 0.38 0.71 -0.10 -0.56 0.06 0.10 -0.09 -0.18 0.14 -0.06 -0.17 -0.07 -0.02 -0.05

0.28 0.06 0.96 0.84 -0.22 0.28 0.31 0.46 -0.12 0.46 0.45 0.69 -0.07 0.46 0.45 0.10 -0.44 -2.17 -0.30 -0.09 -0.12 -2.17 -0.31 -0.21 -0.12 -2.19 -0.46 -0.10 -2.15

O15 O16 O17 O18 O19 O20 O21 O22 O23 O24 O25 O26 O27 O28 O29 O30 O31 O32 O33 O34 O35 O36 O37 O38 O39 O40 O41 O42 O43 Best 2-d configuration (Stress: 0.1) Sample 1 0.19 O1 1.12 O2 0.57 O3 -0.35 O4 -0.11 O5 0.51 O6 0.82 O7 -1.08 O8 0.90 O9 0.47 O10 0.80 O11 0.24 O12 0.34 O13 0.80 O14 0.26 O15 0.11 O16 0.97 O17 0.80 O18 -0.19 O19 0.32 O20 0.34 O21

% 2 1.70 3.4 -0.04 4.3 1.17 3.9 0.71 3.2 0.98 4.8 0.88 2.1 -0.21 1.6 0.68 3.4 0.46 3.8 -0.22 0.4 -0.17 0.9 -0.69 7.2 -0.25 0.8 -0.14 0.7 -0.23 1.6 -0.33 2.1 -0.41 3.5 -0.17 0.9 0.32 2.2 -0.40 1.8 -0.25 0.8

P 10

0.47 -0.23 0.48 0.48 0.93 -0.02 0.47 0.48 0.09 -0.46 -2.28 -0.38 -0.01 -0.05 -2.28 -0.22 -0.16 -0.06 -2.32 -0.47 -0.06 -2.26

-0.22 0.4 -1.05 5.2 -0.23 0.5 -0.25 0.7 0.48 4.1 0.08 1.0 -0.22 0.4 -0.25 0.7 -0.39 3.3 -0.74 4.2 -0.04 1.3 0.08 5.2 -0.18 1.3 -0.21 1.2 -0.04 1.3 0.06 2.4 -0.22 2.1 0.09 0.9 -0.09 1.4 -0.31 6.4 0.25 1.0 0.00 1.5

3D 0.07 0.07 0.07 0.07 0.07 0.07 0.07 0.08 0.07 0.07 0.07 0.07 0.07 0.07 0.07 0.07 0.07 0.07 0.07 0.08 0.07 0.07 0.07 0.07 0.07

2D 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.13 0.1 0.14 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.14 0.13 0.1 0.1

O22 O23 O24 O25 O26 O27 O28 O29 O30 O31 O32 O33 O34 O35 O36 O37 O38 O39 O40 O41 O42 O43 STRESS VALUES Repeat 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 ** = Maximum number of iterations used 3-d : Minimum stress: 0.07 occurred 23 times 2-d : Minimum stress: 0.1 occurred 21 times

P 11

PL13. Hệ số của các biến trong phân tích thành phần chính ở Cồn Trong

Nhóm

PC2 0,329 0,175 -0,101 -0,58 -0,499 -0,002 0,216 0,215 0,238 0,341

PC1 0,174 0,366 -0,443 -0,149 -0,192 -0,005 -0,475 -0,373 -0,424 -0,189

Các yếu tố Sal20 Sal60 pH20 P20 P60 K20 pH60 N20 N60 K60

PL14. Loài ưu thế trong các ô tiêu chuẩn theo các nhóm PCA ở Cồn Trong

Nhóm

Loài ưu thế Đước đôi Đước đôi, Bần trắng Đước đôi Đước đôi Đước đôi Mấm trắng Đước đôi, Mấm trắng Đước đôi, Mấm trắng Đước đôi, Mấm trắng Đước đôi, Mấm trắng Đước đôi, Mấm trắng Đước đôi, Mấm trắng Đước đôi, Mấm trắng Đước đôi, Mấm trắng Đước đôi, Mấm trắng Đước đôi Đước đôi Đước đôi Đước đôi Đước đôi Đước đôi Đước đôi

TT 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22

Ô 2 23 24 26 29 32 37 41 16 31 33 34 35 39 42 10 11 17 18 25 30 38

29.4 49.9 66.0 77.3 85.7

29.4 20.5 16.1 11.3 8.3

PL15. PCA Cồn Trong Eigenvalues PC Eigenvalues %Variation Cum.%Variation 2.94 1 2.05 2 1.61 3 1.13 4 5 0.834 Eigenvectors (Coefficients in the linear combinations of variables making up PC's) Variable pH20

PC1 -0.443

PC4 -0.224

PC5 -0.221

PC2 -0.101

PC3 0.036

P 12

0.216 0.329 0.175 0.215 0.238 -0.002 0.341 -0.580 -0.499

0.079 -0.469 -0.395 -0.051 -0.178 0.457 -0.338 -0.308 -0.404

-0.194 -0.133 0.348 0.600 0.370 0.088 -0.514 0.077 -0.011

-0.096 0.276 -0.101 0.299 -0.210 0.731 0.330 0.139 0.241

-0.475 pH60 0.174 Sal20 0.366 Sal60 -0.373 N20 -0.424 N60 -0.005 K20 -0.189 K60 -0.149 P20 -0.192 P60 Principal Component Scores Sample SCORE1 SCORE2 SCORE3 SCORE4 SCORE5 1 2 10 11 16 17 18 23 24 25 26 29 30 31 32 33 34 35 37 38 39 40 41 42 43

0.848 0.348 -4.15 -0.894 -1.21 -0.688 -1.46 2.4 0.414 -0.208 3.82 5.34E-2 -0.651 -1.9 2.16 -1.98 -0.869 -0.345 0.264 -0.152 -0.759 0.4 1.32 -9.09E-2 3.32

1.43 -0.542 1.52 0.616 0.476 -9.18E-2 1.04 -0.409 -0.164 -0.596 0.685 -0.587 -8.54E-2 8.68E-2 -0.452 -0.278 0.143 -1.25 -0.885 0.647 -0.552 -1.72 -0.313 -0.947 2.22

1.21 -1.95 -0.658 -0.452 0.886 0.365 -0.757 -1.83E-2 -1.17 0.422 1.51 0.175 0.353 -0.57 0.439 2.15 0.354 -1.93 7.79E-2 1.3 -0.392 0.491 -1.31 0.933 -1.46

0.642 0.539 0.422 -0.487 -2.46 0.784 -0.44 -0.755 -0.812 8.06E-2 -2 -0.776 0.868 -0.335 0.472 -0.189 -0.98 -2.5 0.643 0.674 2.74 2.08 -0.494 0.463 1.82

-0.362 2.08E-2 1.6 1.66 -1.56 0.821 1.28 0.386 1.04 0.621 1.2 1.06 1.31 -2.48 1.24 -2.36 -1.45 -1.28 0.249 1.57 -3.8E-2 -0.507 0.746 -1.59 -3.19

Sum of Squares Df 4 38 42

Mean Square F-Ratio 4.7317E6 594215.

P-Value 0.0001

7.96

Homogeneous Groups Count Mean X 1625.0 2275.0 XX 2327.27 XX X 2840.0 X 3681.82

PL16. So sánh mật độ trung bình của cây rừng theo các giai đoạn ở Cồn Trong ANOVA Table Source Between groups 1.89268E7 2.25802E7 Within groups 4.1507E7 Total (Corr.) Multiple Range Tests Method: 95.0 percent LSD D_gd5 4 D_gd4 12 D_gd3 11 D_gd2 5 D_gd1 11

P 13

841.818 1354.55 1406.82 2056.82 512.727 565.0 1215.0 52.2727 702.273 650.0

+/- Limits 841.679 665.406 651.396 911.144 841.679 830.647 1046.83 651.396 911.144 900.964

Sig. Difference Contrast * D_gd1 - D_gd2 * D_gd1 - D_gd3 * D_gd1 - D_gd4 * D_gd1 - D_gd5 D_gd2 - D_gd3 D_gd2 - D_gd4 * D_gd2 - D_gd5 D_gd3 - D_gd4 D_gd3 - D_gd5 D_gd4 - D_gd5 * denotes a statistically significant difference.

Mean Square F-Ratio P-Value 1862.37 26.1895

0.0000

71.11

Sum of Squares Df 4 7449.49 1135 29725.1 1139 37174.6

8.06741 9.41479 12.7432 13.7484 13.9364

Count Mean 405 142 257 64 272

Homogeneous Groups X X X XX X

Sig. Difference * * * * * * * *

+/- Limits 0.978216 0.799922 0.786313 1.34922 1.04879 1.03845 1.51012 0.872549 1.40123 1.3935

-1.34738 -4.67578 -5.86899 -5.68103 -3.3284 -4.52161 -4.33365 -1.19321 -1.00525 0.18796

PL17. So sánh đường kính trung bình theo các giai đoạn ở Cồn Trong ANOVA Table Source Between groups Within groups Total (Corr.) Multiple Range Tests Method: 95.0 percent LSD dbh_gd1 dbh_gd2 dbh_gd3 dbh_gd5 dbh_gd4 Contrast dbh_gd1 - dbh_gd2 dbh_gd1 - dbh_gd3 dbh_gd1 - dbh_gd4 dbh_gd1 - dbh_gd5 dbh_gd2 - dbh_gd3 dbh_gd2 - dbh_gd4 dbh_gd2 - dbh_gd5 dbh_gd3 - dbh_gd4 dbh_gd3 - dbh_gd5 dbh_gd4 - dbh_gd5 * denotes a statistically significant difference.

Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio 3129.87 10939.0 14068.9

782.468 4 1135 9.63788 1139

81.19

P-Value 0.0000

PL18. So sánh chiều cao trung bình theo các giai đoạn ở Cồn Trong ANOVA Table Source Between groups Within groups Total (Corr.) Multiple Range Tests Method: 95.0 percent LSD

P 14

Count 405 142 257 272 64

Mean 8.96963 9.75677 11.8436 12.7895 12.8315

Homogeneous Groups X X X X X

Difference +/- Limits 0.593419 -0.787143 0.48526 -2.87395 0.477004 -3.8199 0.818481 -3.86188 0.636232 -2.08681 0.629958 -3.03276 0.916092 -3.07474 0.529318 -0.945953 -0.987932 0.850033 -0.0419789 0.845347

h_gd1 h_gd2 h_gd3 h_gd4 h_gd5 Sig. Contrast * h_gd1 - h_gd2 * h_gd1 - h_gd3 * h_gd1 - h_gd4 * h_gd1 - h_gd5 * h_gd2 - h_gd3 * h_gd2 - h_gd4 * h_gd2 - h_gd5 * h_gd3 - h_gd4 * h_gd3 - h_gd5 h_gd4 - h_gd5 * denotes a statistically significant difference.

Sum of Squares Df 4 1703.47 38 1585.32 42 3288.79

Mean Square F-Ratio P-Value 425.868 41.719

0.0000

10.21

24.7 26.2 26.74 36.7727 39.0417

Count Mean 11 4 5 11 12

Homogeneous Groups X X X X X

Difference -2.04 -12.0727 -14.3417 -1.5 -10.0327 -12.3017 0.54 -2.26894 10.5727 12.8417

+/- Limits 7.05248 5.57547 5.45808 7.63453 7.05248 6.96004 8.77141 5.45808 7.63453 7.54923

Sig. * * * * * *

PL19. So sánh tiết diện trung bình theo các giai đoạn ở Cồn Trong ANOVA Table Source Between groups Within groups Total (Corr.) Multiple Range Tests Method: 95.0 percent LSD BA_gd1 BA_gd5 BA_gd2 BA_gd3 BA_gd4 Contrast BA_gd1 - BA_gd2 BA_gd1 - BA_gd3 BA_gd1 - BA_gd4 BA_gd1 - BA_gd5 BA_gd2 - BA_gd3 BA_gd2 - BA_gd4 BA_gd2 - BA_gd5 BA_gd3 - BA_gd4 BA_gd3 - BA_gd5 BA_gd4 - BA_gd5 * denotes a statistically significant difference.

P 15

4 38 42

11.90

0.0000

Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value 33638.0 134552. 2826.59 107410. 241963.

Homogeneous Groups

151.136 X X 180.34 X 183.15 X 268.682 X 280.267

Difference -29.2036 -117.545 -129.13 -32.0136 -88.3418 -99.9267 -2.81 -11.5848 85.5318 97.1167

+/- Limits 58.0505 45.893 44.9267 62.8415 58.0505 57.2897 72.1994 44.9267 62.8415 62.1394

Sig. * * * * * *

PL20. So sánh trữ lượng rừng trung theo các giai đoạn ở Cồn Trong ANOVA Table Source Between groups Within groups Total (Corr.) Multiple Range Tests Method: 95.0 percent LSD Count Mean M_gd1 11 M_gd2 5 M_gd5 4 M_gd3 11 M_gd4 12 Contrast M_gd1 - M_gd2 M_gd1 - M_gd3 M_gd1 - M_gd4 M_gd1 - M_gd5 M_gd2 - M_gd3 M_gd2 - M_gd4 M_gd2 - M_gd5 M_gd3 - M_gd4 M_gd3 - M_gd5 M_gd4 - M_gd5 * denotes a statistically significant difference.

PL21. So sánh hàm lượng carbon tầng 0 – 20 và tầng 20 – 60 (cm) Cồn Trong Comparison of Means 95.0% confidence interval for mean of T0_20 CT: 3.4868 +/- 0.289034 [3.19777, 3.77583] 95.0% confidence interval for mean of T20_60 CT: 3.2748 +/- 0.384479 [2.89032, 3.65928] 95.0% confidence interval for the difference between the means assuming equal variances: 0.212 +/- 0.468591 [-0.256591, 0.680591] t test to compare means Null hypothesis: mean1 = mean2 Alt. hypothesis: mean1 NE mean2 assuming equal variances: t = 0.909654 P-value = 0.36755 Do not reject the null hypothesis for alpha = 0.05.

Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value 17855.1 71420.5 1328.08 50466.9 121887.

0.0000

13.44

4 38 42

PL22. So sánh trữ lượng carbon trên mặt đất theo các giai đoạn ở Cồn Trong ANOVA Table Source Between groups Within groups Total (Corr.) Multiple Range Tests Method: 95.0 percent LSD CAGB_gd1 CAGB_gd2

Homogeneous Groups X X

Mean 86.572 108.448

Count 11 5

P 16

X X X

4 11 12

119.413 169.66 184.435

Sig. * * * * * *

Difference -21.8755 -83.0875 -97.8634 -32.841 -61.212 -75.9879 -10.9654 -14.776 50.2465 65.0225

+/- Limits 39.7911 31.4576 30.7953 43.0752 39.7911 39.2696 49.4896 30.7953 43.0752 42.5939

CAGB_gd5 CAGB_gd3 CAGB_gd4 Contrast CAGB_gd1 - CAGB_gd2 CAGB_gd1 - CAGB_gd3 CAGB_gd1 - CAGB_gd4 CAGB_gd1 - CAGB_gd5 CAGB_gd2 - CAGB_gd3 CAGB_gd2 - CAGB_gd4 CAGB_gd2 - CAGB_gd5 CAGB_gd3 - CAGB_gd4 CAGB_gd3 - CAGB_gd5 CAGB_gd4 - CAGB_gd5 * denotes a statistically significant difference.

4 38 42

13.11

0.0000

1748.68 133.419

Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value 6994.7 5069.91 12064.6

Homogeneous Groups

31.8875 X 38.1914 X 41.0705 X 57.1661 62.5853

Count Mean 11 5 4 11 12

X X

Sig. Difference * * * * * *

+/- Limits 12.612 9.97064 9.76071 13.6529 12.612 12.4467 15.6859 9.76071 13.6529 13.5003

-6.30383 -25.2786 -30.6978 -9.18297 -18.9747 -24.3939 -2.87914 -5.41917 16.0956 21.5148

PL23. So sánh trữ lượng carbon dưới mặt đất theo các giai đoạn ở Cồn Trong ANOVA Table Source Between groups Within groups Total (Corr.) Multiple Range Tests Method: 95.0 percent LSD CBGB_gd1 CBGB_gd2 CBGB_gd5 CBGB_gd3 CBGB_gd4 Contrast CBGB_gd1 - CBGB_gd2 CBGB_gd1 - CBGB_gd3 CBGB_gd1 - CBGB_gd4 CBGB_gd1 - CBGB_gd5 CBGB_gd2 - CBGB_gd3 CBGB_gd2 - CBGB_gd4 CBGB_gd2 - CBGB_gd5 CBGB_gd3 - CBGB_gd4 CBGB_gd3 - CBGB_gd5 CBGB_gd4 - CBGB_gd5 * denotes a statistically significant difference.

PL24. So sánh pH tầng 20 theo giai đoạn ở Cồn Trong Multiple Range Tests Method: 95.0 percent LSD pH20gd1 pH20gd3

Homogeneous Groups X X

Mean 6.13727 6.35182

Count 11 11

P 17

X X X

5 4 12

6.428 6.5625 6.70583

Difference -0.290727 -0.214545 -0.568561 -0.425227 0.0761818 -0.277833 -0.1345 -0.354015 -0.210682 0.143333

+/- Limits 0.746957 0.590521 0.578088 0.808604 0.746957 0.737167 0.929016 0.578088 0.808604 0.799569

pH20gd2 pH20gd5 pH20gd4 Sig. Contrast pH20gd1 - pH20gd2 pH20gd1 - pH20gd3 pH20gd1 - pH20gd4 pH20gd1 - pH20gd5 pH20gd2 - pH20gd3 pH20gd2 - pH20gd4 pH20gd2 - pH20gd5 pH20gd3 - pH20gd4 pH20gd3 - pH20gd5 pH20gd4 - pH20gd5 * denotes a statistically significant difference.

Homogeneous Groups

XX X X

Count 11 11 5 12 4

Mean 6.10455 X 6.32727 X 6.61 7.02833 7.255

+/- Limits 0.747614 0.591041 0.578597 0.809316 0.747614 0.737816 0.929834 0.578597 0.809316 0.800273

Sig. * * * *

Homogeneous Groups X X X X X

Count Mean 11 5 4 12 11

29.3636 30.2 31.0 32.2083 32.2727

PL25. So sánh pH tầng 60 theo giai đoạn ở Cồn Trong Multiple Range Tests Method: 95.0 percent LSD pH60gd1 pH60gd3 pH60gd2 pH60gd4 pH60gd5 Difference Contrast -0.505455 pH60gd1 - pH60gd2 -0.222727 pH60gd1 - pH60gd3 -0.923788 pH60gd1 - pH60gd4 -1.15045 pH60gd1 - pH60gd5 0.282727 pH60gd2 - pH60gd3 -0.418333 pH60gd2 - pH60gd4 -0.645 pH60gd2 - pH60gd5 -0.701061 pH60gd3 - pH60gd4 -0.927727 pH60gd3 - pH60gd5 -0.226667 pH60gd4 - pH60gd5 * denotes a statistically significant difference. PL26. So sánh độ mặn tầng 20 theo giai đoạn ở Cồn Trong Multiple Range Tests Method: 95.0 percent LSD Sal20gd1 Sal20gd2 Sal20gd5 Sal20gd4 Sal20gd3

P 18

Difference -0.836364 -2.90909 -2.8447 -1.63636 -2.07273 -2.00833 -0.8 0.0643939 1.27273 1.20833

Sig.

+/- Limits 4.69721 3.71347 3.63528 5.08488 4.69721 4.63564 5.84208 3.63528 5.08488 5.02806

Contrast Sal20gd1 - Sal20gd2 Sal20gd1 - Sal20gd3 Sal20gd1 - Sal20gd4 Sal20gd1 - Sal20gd5 Sal20gd2 - Sal20gd3 Sal20gd2 - Sal20gd4 Sal20gd2 - Sal20gd5 Sal20gd3 - Sal20gd4 Sal20gd3 - Sal20gd5 Sal20gd4 - Sal20gd5 * denotes a statistically significant difference.

Count Mean 12 5 4 11 11

Homogeneous Groups 30.5 X 31.6 XX XX 32.75 33.2727 XX X 34.0

PL27. So sánh độ mặn tầng 60 theo giai đoạn ở Cồn Trong Multiple Range Tests Method: 95.0 percent LSD Sal60gd4 Sal60gd2 Sal60gd5 Sal60gd3 Sal60gd1 Contrast Sal60gd1 - Sal60gd2 Sal60gd1 - Sal60gd3 Sal60gd1 - Sal60gd4 Sal60gd1 - Sal60gd5 Sal60gd2 - Sal60gd3 Sal60gd2 - Sal60gd4 Sal60gd2 - Sal60gd5 Sal60gd3 - Sal60gd4 Sal60gd3 - Sal60gd5 Sal60gd4 - Sal60gd5

Sig. Difference +/- Limits *

2.4 0.727273 3.5 1.25 -1.67273 1.1 -1.15 2.77273 0.522727 -2.25

3.8036 3.00701 2.9437 4.11752 3.8036 3.75375 4.73067 2.9437 4.11752 4.07152

PL28. So sánh pH theo giai đoạn ở Cồn Trong Summary Statistics

Minimum Maximum Range Stnd.

Count Average Standard deviation 6.12091 0.748134 6.39563 0.607788 6.86708 0.527327 6.90875 1.06197 6.50465 0.732237

Coeff. of variation 12.2226% 4.3 9.50318% 4.25 7.67905% 5.72 15.3714% 5.56 11.2571% 4.25

7.04 6.85 8.2 8.46 8.46

skewness -1.83959 -6.72006 1.83911 0.691313 -2.37251

2.74 2.6 2.48 2.9 4.21

Homogeneous Groups

pHgd1 22 pHgd2 32 pHgd3 24 pHgd4 8 Total 86 Multiple Range Tests Method: 95.0 percent LSD Count Mean 22 pHgd1 32 pHgd2 24 pHgd3 8 pHgd4

6.12091 X 6.39563 XX 6.86708 6.90875

X XX

P 19

Difference -0.274716 -0.746174 -0.787841 -0.471458 -0.513125 -0.0416667

Sig. * * *

+/- Limits 0.372562 0.397054 0.555383 0.363247 0.531739 0.549177

Contrast pHgd1 - pHgd2 pHgd1 - pHgd3 pHgd1 - pHgd4 pHgd2 - pHgd3 pHgd2 - pHgd4 pHgd3 - pHgd4 * denotes a statistically significant difference.

Minimum Maximum Range Stnd.

PL29. So sánh độ mặn theo giai đoạn ở Cồn Trong Summary Statistics

Count Average Standard deviation

Coeff. of variation

40.0 40.0 37.0 36.0 40.0

skewness -0.94538 -1.10826 -0.33504 1.24877 -1.69507

20.0 18.0 12.0 6.0 20.0

31.6818 5.49793 17.3536% 20.0 32.1875 3.96303 12.3123% 22.0 31.3542 2.86083 9.12423% 25.0 31.875 2.10017 6.58877% 30.0 31.7965 3.98628 12.5369% 20.0

Homogeneous Groups

Count 24 22 8 32

Mean 31.3542 X 31.6818 X 31.875 X 32.1875 X

Sig. Difference -0.505682 0.327652 -0.193182 0.833333 0.3125 -0.520833

+/- Limits 2.22784 2.3743 3.32107 2.17214 3.17969 3.28397

Salgd1 22 Salgd2 32 Salgd3 24 Salgd4 8 86 Total Multiple Range Tests Method: 95.0 percent LSD Salgd3 Salgd1 Salgd4 Salgd2 Contrast Salgd1 - Salgd2 Salgd1 - Salgd3 Salgd1 - Salgd4 Salgd2 - Salgd3 Salgd2 - Salgd4 Salgd3 - Salgd4 * denotes a statistically significant difference.

SEE va SSR lớn SEE va SSR lớn

PL30. Tương quan giữa H và Dbh ở Cồn Ngoài Comparison of Alternative Models Correlation R-Squared Ghi chú Model 77.43% 0.8799 Logarithmic-X 77.33% 0.8794 Squared-Y square root-X 77.01% 0.8776 Square root-X 76.99% 0.8774 Squared-Y 76.19% 0.8729 Square root-Y logarithmic-X 75.31%% SEE va SSR lớn 0.8678 Squared-Y logarithmic-X 74.47% 0.8630 Double square root 74.43% 0.8627 Linear 72.69% 0.8526 Multiplicative 72.41% -0.8509 Square root-Y reciprocal-X Simple Regression - H_CN vs. Dbh_CN Dependent variable: H_CN

P 20

Least Squares

T Statistic 26.6985 33.0763

P-Value 0.0000 0.0000

Standard Error 0.0370665 0.0158566

31.3209

Df Mean Square F-Ratio 1094.04 1 411 0.0286287 412

Sum of Squares 31.3209 11.7664 43.0873

P-Value 0.0000

Independent variable: Dbh_CN Multiplicative model: Y = a*X^b Coefficients Parameter Estimate 0.98962 Intercept 0.524478 Slope NOTE: intercept = ln(a) Analysis of Variance Source Model Residual Total (Corr.) Correlation Coefficient = 0.852595 R-squared = 72.6917 percent R-squared (adjusted for d.f.) = 72.6253 percent Standard Error of Est. = 0.1692 Mean absolute error = 0.118888 Durbin-Watson statistic = 1.75711 (P=0.0067) Lag 1 residual autocorrelation = 0.12015 The StatAdvisor The output shows the results of fitting a multiplicative model to describe the relationship between H_CN and Dbh_CN. The equation of the fitted model is H_CN = exp(0.98962 + 0.524478*ln(Dbh_CN))

PL31. Cluster Cồn Ngoài CLUSTER Hierarchical Cluster analysis Resemblance worksheet Name: Ma tran loai Data type: Similarity Selection: All Samples 1 Rhiapi 2 Avialb 3 Avioff 4 Brupar 5 Brucyl 6 Cerzip 7 Sonalb Parameters Cluster mode: Group average Combining 3+6 -> 8 at 82.84 1+2 -> 9 at 67.31 4+5 -> 10 at 44.89 9+10 -> 11 at 21.12 7+11 -> 12 at 9.56 8+12 -> 13 at 3.79

P 21

PL32. Ma trận loài ở Cồn Ngoài

Rhiapi Avialb Avioff Brupar Brucyl Cerzip Sonalb

67,31 1,95 26,79 15,30 2,75 3,86

1,97 26,98 15,42 2,77 3,89

11,97 0 82,84 0

44,89 16,52 11,30

0 19,20

Rhiapi Avialb Avioff Brupar Brucyl Cerzip Sonalb PL33. Số lượng ô tiêu chuẩn theo thể nền ở Cồn Ngoài

Bùn lỏng Bùn mềm Bùn chặt Sét mềm 11 3 35% 10%

10 32%

7 23%

Số lượng Tỉ lệ PL34. MDS Cồn Ngoài MDS Non-metric Multi-Dimensional Scaling Resemblance worksheet Name: Ma tran qx Data type: Similarity Selection: All Parameters Kruskal stress formula: 1 Minimum stress: 0.01 Best 3-d configuration (Stress: 0.05) % 2 Sample 1 3 2.2 -0.39 O44 -0.12 4.1 -0.20 O45 -0.28 7.2 -0.31 O46 -0.33 3.7 0.84 O47 0.48 2.2 -0.47 O48 0.08 2.1 -0.22 O49 -0.03 5.3 0.00 O50 -0.30 2.0 0.05 O51 0.37 2.9 -0.10 O52 0.27 2.9 -0.57 O53 0.17 1.6 0.23 O54 -0.18 2.9 0.26 O55 0.16 2.0 0.45 O56 -0.14 1.0 -0.35 O57 -0.06 2.5 -0.48 O58 0.22 5.0 -0.04 O59 -0.31 3.4 -0.23 O60 0.12 2.2 -0.02 O61 0.41 2.5 0.68 O62 -0.53 1.6 -0.25 O63 0.01 3.4 0.08 O64 0.11 0.42 12.0 0.40 O65 2.5 0.51 -0.02 O66 0.7 -0.12 0.03 O67

-0.62 -0.78 -0.48 -0.22 -0.67 -0.27 -0.35 -0.24 -0.80 -0.70 -0.80 -0.26 -0.67 -0.51 -0.28 -0.43 0.08 1.60 -0.45 -0.31 -1.00 -0.75 1.57 1.81

P 22

0.02 0.01 0.09 -0.12 -0.38 -0.63 0.09

-0.50 -0.46 0.73 1.81 1.90 0.88 1.18

0.34 0.50 -0.18 0.03 0.23 -0.03 -0.25

-0.62 -0.80 -0.46 -0.25 -0.66 -0.27 -0.38 -0.20 -0.84 -0.69 -0.80 -0.30 -0.70 -0.52 -0.27 -0.46 0.06 1.69 -0.58 -0.32 -0.98 -0.87 1.66 1.86 -0.53 -0.49 0.73 1.86 1.97 0.92 1.23

6.0 O68 6.3 O69 1.8 O70 0.7 O71 0.6 O72 5.0 O73 O74 1.9 Best 2-d configuration (Stress: 0.08) % 2 Sample 1 0.36 2.2 O44 0.27 3.7 O45 0.32 4.7 O46 -0.90 5.8 O47 0.47 2.8 O48 0.20 2.4 O49 0.06 4.1 O50 -0.13 4.9 O51 0.08 4.9 O52 0.58 3.4 O53 -0.16 1.8 O54 -0.24 2.9 O55 -0.37 1.6 O56 0.33 1.2 O57 0.48 3.5 O58 0.08 3.7 O59 0.20 3.7 O60 0.32 3.1 O61 -0.77 6.9 O62 0.24 1.7 O63 -0.02 2.4 O64 -0.41 6.8 O65 0.42 2.8 O66 -0.10 1.1 O67 -0.27 2.2 O68 -0.40 3.1 O69 0.13 2.8 O70 -0.10 1.1 O71 -0.38 0.7 O72 -0.44 5.6 O73 O74 0.15 2.3 STRESS VALUES Repeat 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

3D 0.06 0.05 0.05 0.05 0.05 0.05 0.05 0.05 0.05 0.05

2D 0.08 0.11 0.08 0.08 0.1 0.08 0.1 0.08 0.11 0.08

P 23

0.11 0.1 0.08 0.08 0.08 0.08 0.08 0.08 0.08 0.1 0.08 0.11 0.08 0.08 0.1

0.05 0.05 0.05 0.05 0.05 0.05 0.06 0.06 0.05 0.05 0.05 0.05 0.05 0.07 0.05

11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 ** = Maximum number of iterations used 3-d : Minimum stress: 0.05 occurred 21 times 2-d : Minimum stress: 0.08 occurred 16 times

34.4 27.9 15.9 7.4 5.2

34.4 62.2 78.2 85.6 90.8

PC2 0.265 0.124 -0.557 -0.502 -0.314 -0.152 -0.113 0.272 -0.305 -0.224

PC4 0.048 0.456 0.122 -0.082 0.266 -0.697 0.346 -0.247 -0.170 0.046

PC5 -0.610 0.159 -0.169 -0.269 0.469 0.273 -0.208 -0.199 -0.302 -0.180

PC3 0.303 0.585 -0.091 -0.104 0.122 0.190 -0.379 -0.188 0.562 0.039

SCORE5

PL35. PCA Cồn Ngoài Eigenvalues PC Eigenvalues %Variation Cum.%Variation 3.44 1 2.79 2 1.59 3 0.741 4 5 0.519 Eigenvectors (Coefficients in the linear combinations of variables making up PC's) PC1 Variable 0.337 pH20 0.242 pH60 0.121 Sal20 0.210 Sal60 0.357 N20 0.360 N60 0.353 P20 0.400 P60 -0.172 K20 K60 -0.444 Principal Component Scores Sample SCORE1 Ô 45 Ô 47 Ô 49 Ô 53 Ô 56 Ô 58 Ô 60 Ô 64 Ô 66 Ô 68 Ô 70

SCORE2 SCORE3 SCORE4 3.51 0.248 -1.14 -0.208 0.455 -1.07 -0.474 0.915 0.221 -2 0.335

-1.33E-2 2.27 0.148 -0.352 -0.27 -0.169 -0.983 -0.33 1.81E-2 0.806 4.37E-2

0.251 0.521 -0.173 7.77E-2 1.16 0.873 -0.43 -0.193 -1.81 -1.42E-2 -0.257

2.53 -0.938 3.3 -0.476 -1.52 1.51 2.06 0.385 -0.708 1.42 -1.8

0.545 0.506 -3.97 2.75 -1.04 1.6 1.31 -0.511 0.728 1.31 -1.93

P 24

Ô 71 Ô 72 Ô74

-1.37 -2.13 -2.27

-0.826 -0.278 -0.201 6.27E-2 -0.578 -0.275

-0.32 0.584 -1.43

0.249 -0.689 0.43

Nhóm

PC2 0,265 0,124 0,272 -0,557 -0,502 -0,314 -0,152 -0,113 -0,305 -0,224

PC1 0,337 0,242 0,400 0,121 0,210 0,357 0,360 0,353 -0,172 -0,444

PL36. Hệ số của các biến trong phân tích thành phần chính ở Cồn Ngoài Các yếu tố pH20 pH60 P60 Sal20 Sal60 N20 N60 P20 K20 K60

Nhóm

PL37. Loài ưu thế trong các ô tiêu chuẩn theo các nhóm ở Cồn Ngoài TT 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Loài ưu thế Đước đôi, Mấm trắng Mấm trắng, Đước đôi Đước đôi, Mấm trắng Đước đôi, Mấm trắng Đước đôi, Mấm trắng Đước đôi, Mấm trắng Mấm trắng, Đước đôi Mấm trắng Mấm trắng Mấm trắng

Ô 45 58 60 68 64 56 70 71 72 74

PL38. So sánh hàm lượng carbon tầng 0 – 20 và tầng 20 – 60 (cm) Cồn Ngoài Comparison of Means 95.0% confidence interval for mean of T0_20 CN: 3.46643 +/- 0.379925 [3.0865, 3.84635] 95.0% confidence interval for mean of T20_60 CN: 3.24 +/- 0.386698 [2.8533, 3.6267] 95.0% confidence interval for the difference between the means assuming equal variances: 0.226429 +/- 0.515798 [-0.28937, 0.742227] t test to compare means Null hypothesis: mean1 = mean2 Alt. hypothesis: mean1 NE mean2 assuming equal variances: t = 0.902352 P-value = 0.375154 Do not reject the null hypothesis for alpha = 0.05.

Mean Square F-Ratio P-Value 7.86 10551.4 1342.31

Sum of Squares Df 2 21102.9 28 37584.8 30 58687.7

0.0020

PL39. So sánh trữ lượng carbon trên mặt đất theo các giai đoạn ở Cồn Ngoài ANOVA Table Source Between groups Within groups Total (Corr.) Multiple Range Tests Method: 95.0 percent LSD

P 25

Count Mean 5 6 20

74.5982 83.7465 133.823

Homogeneous Groups X X X

CAGB_gd2 CAGB_gd1 CAGB_gd3 Contrast CAGB_gd1 - CAGB_gd2 CAGB_gd1 - CAGB_gd3 CAGB_gd2 - CAGB_gd3

Sig. * *

Difference 9.14831 -50.0766 -59.2249

+/- Limits 45.4443 34.9333 37.5244

2 28 30

7.82

1130.32 144.585

P-Value 0.0020

Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio 2260.64 4048.37 6309.01

Homogeneous Groups

Mean 26.9729 X 30.5315 X 46.6249

Count 5 6 20

PL40. So sánh trữ lượng carbon dưới mặt đất theo các giai đoạn ở Cồn Ngoài ANOVA Table Source Between groups Within groups Total (Corr.) Multiple Range Tests Method: 95.0 percent LSD CBGB_gd2 CBGB_gd1 CBGB_gd3 Contrast CBGB_gd1 - CBGB_gd2 CBGB_gd1 - CBGB_gd3 CBGB_gd2 - CBGB_gd3

Difference 3.55861 -16.0934 -19.652

+/- Limits 14.9147 11.465 12.3154

Sig. * *

2 28 30

Mean Square 625960. 613054.

F-Ratio P-Value 1.02

Sum of Squares Df 1.25192E6 1.71655E7 1.84174E7

0.3732

Homogeneous Groups X X X

PL41. So sánh mật độ trung bình của cây rừng theo các giai đoạn ở Cồn Ngoài ANOVA Table Source Between groups Within groups Total (Corr.) Multiple Range Tests Method: 95.0 percent LSD Count Mean 2525.0 20 D_gd3 2700.0 6 D_gd1 3080.0 5 D_gd2 Contrast D_gd1 - D_gd2 D_gd1 - D_gd3 D_gd2 - D_gd3

Difference -380.0 175.0 555.0

+/- Limits 971.185 746.556 801.93

Sig.

PL42. So sánh đường kính trung bình theo các giai đoạn ở Cồn Ngoài ANOVA Table Source Between groups Within groups Total (Corr.)

Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio 1352.74 22581.6 23934.3

2 676.37 818 27.6059 820

24.50

P-Value 0.0000

P 26

Homogeneous Groups

Count Mean 154 159 508

8.71688 X 8.89057 X 11.4457 Sig. Difference +/- Limits * *

0.173683 -2.5551 -2.72879

1.16429 0.935798 0.947297

Multiple Range Tests Method: 95.0 percent LSD dbh_gd2 dbh_gd1 dbh_gd3 Contrast dbh_gd1 - dbh_gd2 dbh_gd1 - dbh_gd3 dbh_gd2 - dbh_gd3 * denotes a statistically significant difference.

Mean Square F-Ratio P-Value 23.82 137.174 5.75892

0.0000

Sum of Squares Df 2 274.349 818 4710.8 820 4985.15

Homogeneous Groups X X X

Count Mean 154 159 508

8.08416 8.24002 9.3494

Difference 0.155855 -1.10939 -1.26524

+/- Limits 0.531781 0.427417 0.43267

Sig. * *

PL43. So sánh chiều cao trung bình theo các giai đoạn ở Cồn Ngoài ANOVA Table Source Between groups Within groups Total (Corr.) Multiple Range Tests Method: 95.0 percent LSD h_gd2 h_gd1 h_gd3 Contrast h_gd1 - h_gd2 h_gd1 - h_gd3 h_gd2 - h_gd3 * denotes a statistically significant difference.

2 28 30

7.89

0.0019

430.515 54.5732

Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value 861.029 1528.05 2389.08

3.15333 -9.40667 -12.56

PL44. So sánh tiết diện trung bình theo các giai đoạn ở Cồn Ngoài ANOVA Table Source Between groups Within groups Total (Corr.) Multiple Range Tests Method: 95.0 percent LSD Homogeneous Groups Count Mean X 20.08 5 BA_gd2 23.2333 X 6 BA_gd1 32.64 BA_gd3 20 Contrast Sig. Difference +/- Limits 9.1631 BA_gd1 - BA_gd2 7.04373 BA_gd1 - BA_gd3 * 7.56618 BA_gd2 - BA_gd3 * * denotes a statistically significant difference.

P 27

8.64

0.0012

2 19537.9 28 2261.51 30

Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value 39075.8 63322.3 102398.

Homogeneous Groups X X X

Difference 13.44 -67.625 -81.065

+/- Limits 58.9865 45.3433 48.7065

PL45. So sánh trữ lượng rừng trung bình theo các giai đoạn ở Cồn Ngoài ANOVA Table Source Between groups Within groups Total (Corr.) Multiple Range Tests Method: 95.0 percent LSD Count Mean 106.06 5 M_gd2 119.5 6 M_gd1 187.125 20 M_gd3 Sig. Contrast M_gd1 - M_gd2 * M_gd1 - M_gd3 * M_gd2 - M_gd3 * denotes a statistically significant difference.

PL46. So sánh pH tầng 20 theo giai đoạn ở Cồn Ngoài Summary Statistics

Minimum Maximum Range Stnd.

Coeff. of Count Average Standard variation deviation 0.3606 6.22255% 5.4 5.795 0.31956 5.03882% 5.98 6.342 6.522 0.43304 6.63965% 5.66 6.35226 0.48517 7.63767% 5.4

6.47 6.72 7.25 7.25

skewness 1.54262 -0.16402 -1.06488 -0.57341

1.07 0.74 1.59 1.85

Count Mean 5.795 6 6.342 5 6.522 20

Homogeneous Groups X X X

Difference -0.547 -0.727 -0.18

Sig. * *

+/- Limits 0.503927 0.387372 0.416104

pH20gd1 6 pH20gd2 5 pH20gd3 20 31 Total Multiple Range Tests Method: 95.0 percent LSD pH20gd1 pH20gd2 pH20gd3 Contrast pH20gd1 - pH20gd2 pH20gd1 - pH20gd3 pH20gd2 - pH20gd3 * denotes a statistically significant difference.

PL47. So sánh pH tầng 60 theo giai đoạn ở Cồn Ngoài Summary Statistics

Minimum Maximum Range Stnd.

Count Average Standard deviation

Coeff. of variation

5.91333 0.301441 5.09765% 5.49 6.368 0.266964 4.19228% 6.1 6.9935 0.781532 11.1751% 6.3 6.68355 0.781518 11.6932% 5.49

6.22 6.78 9.1 9.1

skewness -0.31267 0.890357 3.71818 4.03974

0.73 0.68 2.8 3.61

pH60gd1 6 pH60gd2 5 pH60gd3 20 31 Total Multiple Range Tests Method: 95.0 percent LSD

P 28

Homogeneous Groups

XX X

5.91333 X 6.368 6.9935

Count Mean 6 5 20

Difference -0.454667 -1.08017 -0.6255

Sig. *

+/- Limits 0.823588 0.633097 0.680055

pH60gd1 pH60gd2 pH60gd3 Contrast pH60gd1 - pH60gd2 pH60gd1 - pH60gd3 pH60gd2 - pH60gd3 * denotes a statistically significant difference.

Minimum Maximum Range Stnd.

PL48. So sánh độ mặn tầng 20 theo giai đoạn ở Cồn Ngoài Summary Statistics

Count Average Standard deviation

Coeff. of variation 14.9275% 26.0 12.3634% 32.0 24.7612% 27.5 21.7512% 26.0

41.0 44.0 62.0 62.0

skewness -0.52939 1.02066 2.95489 4.03217

15.0 12.0 34.5 36.0

34.3333 5.1251 4.54973 36.8 37.9 9.38448 37.0323 8.05495

Homogeneous Groups

Mean 34.3333 X X 36.8 X 37.9

Count 6 5 20

Difference -2.46667 -3.56667 -1.1

+/- Limits 10.1838 7.82835 8.40899

Sal20gd1 6 Sal20gd2 5 Sal20gd3 20 31 Total Multiple Range Tests Method: 95.0 percent LSD Sal20gd1 Sal20gd2 Sal20gd3 Sig. Contrast Sal20gd1 - Sal20gd2 Sal20gd1 - Sal20gd3 Sal20gd2 - Sal20gd3 * denotes a statistically significant difference.

PL49. So sánh độ mặn tầng 60 theo giai đoạn ở Cồn Ngoài Summary Statistics

Minimum Maximum Range Stnd.

Coeff. of variation 4.34292% 32.0 9.5555% 34.0 27.4249% 28.0 22.4954% 28.0

Count Average Standard deviation 34.6667 1.50555 3.53553 37.0 36.675 10.0581 36.3387 8.17454

36.0 43.0 61.0 61.0

skewness -1.26982 1.54919 3.13147 4.73948

4.0 9.0 33.0 33.0

Homogeneous Groups

Mean 34.6667 X X 36.675 X 37.0

Count 6 20 5

Sig. Difference +/- Limits

-2.33333 -2.00833 0.325

10.4397 8.02504 8.62027

Sal60gd1 6 Sal60gd2 5 Sal60gd3 20 31 Total Multiple Range Tests Method: 95.0 percent LSD Sal60gd1 Sal60gd3 Sal60gd2 Contrast Sal60gd1 - Sal60gd2 Sal60gd1 - Sal60gd3 Sal60gd2 - Sal60gd3 * denotes a statistically significant difference.

P 29

Minimum Maximum Range Stnd.

PL50. So sánh pH theo giai đoạn ở Cồn Ngoài Summary Statistics

Count Average Standard deviation

Coeff. of variation

6.47 6.78 9.1 9.1

skewness 0.815203 0.214231 5.03202 5.26276

1.07 0.8 3.44 3.7

5.85417 0.322841 5.51473% 5.4 0.277939 4.37355% 5.98 6.355 6.75775 0.667777 9.88164% 5.66 6.5179 0.666356 10.2235% 5.4

Count Mean Homogeneous Groups

pHgd1 12 pHgd2 10 pHgd3 40 Total 62 Multiple Range Tests Method: 95.0 percent LSD 5.85417 X pHgd1 12 6.355 X pHgd2 10 6.75775 X pHgd3 40 Sig. Difference +/- Limits Contrast -0.500833 0.489174 * pHgd1 - pHgd2 -0.903583 0.376031 * pHgd1 - pHgd3 0.403922 -0.40275 pHgd2 - pHgd3 * denotes a statistically significant difference.

Minimum Maximum Range Stnd.

PL51. So sánh độ mặn theo giai đoạn ở Cồn Ngoài Summary Statistics

41.0 44.0 62.0 62.0

skewness -1.02694 1.33624 4.08873 6.03336

15.0 12.0 34.5 36.0

Coeff. of variation 10.4509% 26.0 10.4139% 32.0 25.8039% 27.5 26.0 21.959%

Count Average Standard deviation 3.60555 34.5 36.9 3.84274 37.2875 9.62162 36.6855 8.05577

Homogeneous Groups X 34.5 36.9 X 37.2875 X

Sig. Difference +/- Limits

6.95364 5.34531 5.74178

-2.4 -2.7875 -0.3875

Salgd1 12 Salgd2 10 Salgd3 40 62 Total Multiple Range Tests Method: 95.0 percent LSD Count Mean 12 Salgd1 10 Salgd2 40 Salgd3 Contrast Salgd1 - Salgd2 Salgd1 - Salgd3 Salgd2 - Salgd3 * denotes a statistically significant difference.

PL52. Tương quan giữa H và Dbh ở Cồn Mới Comparison of Alternative Models Model Square root-X Square root-Y logarithmic-X Logarithmic-X Double square root Linear Multiplicative Squared-Y square root-X

Correlation 0.8823 0.8819 0.8811 0.8755 0.8674 0.8670 0.8623

R-Squared 77.85% 77.77% 77.64% 76.64% 75.23% 75.18% 74.36%

P 30

P-Value 0.0000 0.0000

T Standard Error Statistic 0.0481926 13.412 0.0240028 28.3833

37.1119

Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value 37.1119 12.2537 49.3656

1 266 0.0460667 267

0.0000

805.61

Simple Regression - H vs. D cm Dependent variable: H Independent variable: D cm Multiplicative model: Y = a*X^b Coefficients Least Squares Estimate Parameter 0.646358 Intercept 0.681277 Slope NOTE: intercept = ln(a) Analysis of Variance Source Model Residual Total (Corr.) Correlation Coefficient = 0.86705 R-squared = 75.1776 percent R-squared (adjusted for d.f.) = 75.0842 percent Standard Error of Est. = 0.214632 Mean absolute error = 0.157294 Durbin-Watson statistic = 1.51769 (P=0.0000) Lag 1 residual autocorrelation = 0.239512 The StatAdvisor The output shows the results of fitting a multiplicative model to describe the relationship between H and D cm. The equation of the fitted model is H = exp(0.646358 + 0.681277*ln(D cm))

PL53. Cluster Cồn Mới CLUSTER Hierarchical Cluster analysis Resemblance worksheet Name: Ma tran loai Data type: Similarity Selection: All Samples 1 Rhiapi 2 Avialb 3 Avioff 4 Brupar 5 Brucyl Parameters Cluster mode: Group average Combining 1+5 -> 6 at 45.97 4+6 -> 7 at 35.59 2+7 -> 8 at 21.99 3+8 -> 9 at 10.81

P 31

PL54. Ma trận loài ở Cồn Mới

Rhiapi Avialb

Avioff

Brupar Brucyl

42,14 17,77 30,27 45,97

5.07 9.09 14.76

0 20.40

40.91

Rhiapi Avialb Avioff Brupar Brucyl PL55. Số lượng ô tiêu chuẩn theo thể nền ở Cồn Mới

Bùn mềm Bùn chặt Sét mềm Sét cứng 5 3 28% 17%

9 50%

1 5%

Số lượng Tỉ lệ PL56. MDS Cồn Mới Parameters Kruskal stress formula: 1 Minimum stress: 0.01 Best 3-d configuration (Stress: 0.02) % 2 Sample 1 3 6.1 0.07 0.93 O75 -0.04 3.5 -0.30 -1.33 O76 -0.55 8.4 0.08 -1.83 O77 0.14 3.2 0.09 1.05 O78 0.02 -0.39 0.66 -0.05 O79 7.8 -0.16 12.9 0.09 -0.20 O80 -0.34 11.0 -0.33 -0.73 O81 1.5 0.02 -0.06 0.83 O82 1.5 0.02 -0.06 0.83 O83 8.4 0.58 0.05 -0.80 O84 0.12 11.1 -0.67 0.55 O85 6.7 -0.11 -0.20 -0.20 O86 2.4 0.52 -0.18 -1.04 O87 2.0 0.06 0.12 1.06 O88 5.0 0.08 0.78 -0.80 O89 0.7 0.13 0.16 1.07 O90 5.6 -0.09 -0.23 -0.21 O91 O92 2.2 -0.03 -0.07 0.86 Best 2-d configuration (Stress: 0.05) % 2 Sample 1 1.6 -0.04 O75 0.64 17.8 O76 3.7 0.02 O77 0.2 -0.02 O78 8.6 -0.72 O79 9.1 -0.08 O80 6.2 0.45 O81 0.9 0.05 O82 0.05 O83 0.9 -0.24 17.0 O84 7.3 0.64 O85

-0.96 1.32 1.92 -1.07 0.00 0.14 0.71 -0.84 -0.84 0.91 -0.56

P 32

0.16 1.16 -1.08 0.82 -1.09 0.17 -0.86

1.9 0.14 8.4 -0.13 -0.07 0.1 -0.79 13.1 0.4 -0.12 1.7 0.14 1.3 0.05

2D 3D 0.06 0.02 0.02 0.07 0.02 ** 0.07 0.05 0.02 0.02 ** 0.05 0.06 0.02 0.02 0.05 0.07 0.02 0.02 ** 0.05 0.02 ** 0.06 0.05 0.02 0.02 ** 0.06 0.05 0.02 0.05 0.02 0.06 0.02 0.02 0.08 0.02 ** 0.05 0.07 0.06 0.05 0.02 0.06 0.02 0.05 0.04 0.05 0.02 0.05 0.02 0.02 0.06 0.02 ** 0.05

29.2 46.7 61.9 75.7 84.5

29.2 17.5 15.2 13.8 8.8

O86 O87 O88 O89 O90 O91 O92 STRESS VALUES Repeat 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 ** = Maximum number of iterations used 3-d : Minimum stress: 0.02 occurred 23 times 2-d : Minimum stress: 0.05 occurred 13 times PL57. PCA Cồn Mới Eigenvalues PC Eigenvalues %Variation Cum.%Variation 1 2.92 2 1.75 3 1.52 4 1.38 0.878 5 Eigenvectors (Coefficients in the linear combinations of variables making up PC's) Variable pH20 pH60 Sal20

PC1 -0.319 -0.373 0.357

PC4 -0.110 -0.137 0.085

PC5 -0.067 -0.578 0.004

PC2 -0.553 -0.032 0.239

PC3 0.048 0.362 0.385

P 33

-0.122 0.107 -0.570 -0.299 -0.403 0.179 -0.026

-0.013 -0.233 0.442 -0.447 -0.154 0.187 0.391

0.386 -0.182 0.106 0.324 -0.238 0.471 0.376

-0.420 -0.344 -0.327 0.243 0.587 0.179 0.353

0.334 Sal60 -0.402 N20 0.054 N60 0.328 P20 0.017 P60 -0.354 K20 K60 -0.348 Principal Component Scores Sample SCORE1 SCORE2 SCORE3 SCORE4 SCORE5 Ô 75 Ô 76 Ô 77 Ô 78 Ô 79 Ô 80 Ô 81 Ô 82 Ô 83 Ô 84 Ô 85 Ô 86 Ô 87 Ô 88 Ô 89 Ô 90 Ô 91 Ô 92

-3.13 0.185 -1.8 0.632 0.42 0.614 -7.06E-2 1.12 -0.521 -0.321 1.34 -0.241 -1.33 -1.7 1.81 1.94 0.394 0.652

-2.06 -1.38 2.12 1.51 1.22 -1.08 -0.576 -0.932 1.49 -9.31E-3 -1.32 1.2 1.25 -1.11 0.232 0.267 4.14E-2 -0.853

2.91 -0.316 1.88 3.11 2.47E-2 -1.07 -1.88 1.54 -0.87 -2.25 -0.126 -1.11 -1.82 -1.3 -0.344 2.05 -1.68 1.24

-1.78 -0.429 0.372 0.954 -0.739 -0.892 -0.805 0.575 -0.224 -0.134 0.108 -1.48 0.179 3.78 5.15E-2 0.232 -0.132 0.366

0.282 -1.63 -0.312 -0.964 -0.562 -0.788 -0.938 0.497 1.22 2.01 0.202 0.12 -0.478 -0.316 -0.689 0.739 0.134 1.47

Nhóm 1

PC2 0,239 -0,122 -0,570 -0,299 -0,403 -0,553 -0,032 -0,026 0,107 0,179

PC1 0,357 0,334 0,054 0,328 0,017 -0,319 -0,373 -0,348 -0,402 -0,354

PL58. Hệ số của các biến trong phân tích thành phần chính ở Cồn Mới Các yếu tố Sal20 Sal60 N60 P20 P60 pH20 pH60 K60 N20 K20

Nhóm

PL59. Loài ưu thế trong các ô tiêu chuẩn theo các nhóm ở Cồn Mới TT 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Loài ưu thế Mấm trắng Mấm trắng Mấm trắng Mấm trắng Mấm trắng Mấm trắng Mấm trắng, Đước đôi, Vẹt trụ Mấm trắng, Đước đôi Mấm trắng Mấm trắng, Đước đôi

Ô 78 79 82 90 92 75 77 81 83 84

P 34

11 12 13 14 15 16 17 18

86 87 88 76 80 85 89 91

Mấm trắng, Đước đôi Mấm trắng, Đước đôi Mấm trắng Mấm trắng, Đước đôi Mấm trắng, Đước đôi Mấm trắng, Đước đôi Mấm trắng, Đước đôi Mấm trắng, Đước đôi

PL60. So sánh trung bình pH tầng 0 – 20 cm của ba cồn. Summary Statistics

Minimum Maximum Range Stnd.

Count Average Standard deviation

Coeff. of variation

6.42419 0.686181 10.6812% 4.28 6.35226 0.485165 7.63767% 5.4 5.64778 0.653781 11.5759% 4.4 6.24804 0.681465 10.9068% 4.28

8.46 7.25 6.59 8.46

skewness -1.36151 -0.57341 -0.69161 -1.82435

4.18 1.85 2.19 4.18

Count Mean Homogeneous Groups 18 31 43

5.64778 X 6.35226 X 6.42419 X

Sig. Difference +/- Limits 0.071928 0.2898 0.776408 0.345296 * 0.364484 0.70448 *

pH20_CT 43 pH20_CN 31 pH20_CM 18 92 Total Multiple Range Tests Method: 95.0 percent LSD pH20_CM pH20_CN pH20_CT Contrast pH20_CT - pH20_CN pH20_CT - pH20_CM pH20_CN - pH20_CM * denotes a statistically significant difference.

PL61. So sánh trung bình pH tầng 20 – 60 cm của ba cồn. Summary Statistics

Minimum Maximum Range Stnd.

Count Average Standard deviation

Coeff. of variation

6.58512 0.775246 11.77% 4.25 6.68355 0.781518 11.69% 5.49 5.57778 0.636244 11.41% 4.3 6.4212 0.855111 13.32% 4.25

8.43 9.1 6.45 9.1

skewness -2.17589 4.03974 -0.80686 0.436233

4.18 3.61 2.15 4.85

Homogeneous Groups

Count Mean 18 43 31

5.57778 X 6.58512 6.68355

X X

Sig. Difference +/- Limits -0.0984321 0.352467 0.419964 1.00734 * 0.4433 1.10577 *

pH60_CT 43 pH60_CN 31 pH60_CM 18 92 Total Multiple Range Tests Method: 95.0 percent LSD pH60_CM pH60_CT pH60_CN Contrast pH60_CT - pH60_CN pH60_CT - pH60_CM pH60_CN - pH60_CM * denotes a statistically significant difference.

P 35

PL62. So sánh trung bình độ mặn tầng 0 – 20 cm của ba cồn. Summary Statistics

Minimum Maximum Range Stnd.

Count Average Standard deviation

Coeff. of variation

31.1512 4.28249 13.747% 20.0 37.0323 8.05495 21.751% 26.0 39.2222 3.63893 9.2777% 32.0 6.64659 19.148% 20.0 34.712

40.0 62.0 45.0 62.0

skewness -1.43425 4.03217 0.165864 4.92368

20.0 36.0 13.0 42.0

43 31 18 92

Homogeneous Groups

Count Mean 43 31 18

31.1512 X 37.0323 39.2222

X X

Sal20_CT Sal20_CN Sal20_CM Total Multiple Range Tests Method: 95.0 percent LSD Sal20_CT Sal20_CN Sal20_CM Contrast Sal20_CT - Sal20_CN Sal20_CT - Sal20_CM Sal20_CN - Sal20_CM

Sig. Difference +/- Limits * *

-5.8811 -8.07106 -2.18996

2.6916 3.20703 3.38524

PL63. So sánh trung bình độ mặn tầng 20 – 60 cm của ba cồn. Summary Statistics

Minimum Maximum Range Stnd.

Count Average Standard deviation

Coeff. of variation

40.0 61.0 47.0 61.0

skewness -0.333048 4.73948 0.298881 7.41195

16.0 33.0 17.0 37.0

32.4419 3.60094 11.0997% 24.0 36.3387 8.17454 22.4954% 28.0 38.7778 4.69738 12.1136% 30.0 34.9946 6.21788 17.7681% 24.0

Homogeneous Groups

Mean 32.4419 X 36.3387 38.7778

Count 43 31 18

X X

-3.89685 -6.33592 -2.43907

Sig. Difference +/- Limits * *

2.68361 3.19751 3.3752

Sal60_CT 43 Sal60_CN 31 Sal60_CM 18 92 Total Method: 95.0 percent LSD Sal60_CT Sal60_CN Sal60_CM Contrast Sal60_CT - Sal60_CN Sal60_CT - Sal60_CM Sal60_CN - Sal60_CM * denotes a statistically significant difference.

PL64. So sánh trung bình N% tầng 0 – 20 cm của ba cồn. Summary Statistics

Minimum Maximum Range Stnd.

Count Average Standard deviation

Coeff. of variation

0.17724 0.0268627 15.156% 0.126 0.17814 0.0482443 27.082% 0.112 0.17889 0.0431657 24.13% 0.098 0.17798 0.0376262 21.14% 0.098

0.238 0.28 0.266 0.28

skewness 0.112 0.663949 0.168 0.831886 0.168 0.576555 0.182 1.37849

N20_CT 25 N20_CN 14 N20_CM 18 57 Total Multiple Range Tests Method: 95.0 percent LSD

P 36

Count Mean 25 14 18

0.17724 0.178143 0.178889

N20_CT N20_CN N20_CM Contrast N20_CT - N20_CN N20_CT - N20_CM N20_CN - N20_CM

Homogeneous Groups X X X Sig. Difference

+/- Limits 0.0256387 0.0237424 0.0273698

-0.000902857 -0.00164889 -0.000746032

PL65. So sánh trung bình N% tầng 20 – 60 cm của ba cồn. Summary Statistics

Minimum Maximum Range Stnd.

Count Average Standard deviation

Coeff. of variation

skewness 2.32993 -0.16123

0.18368 0.043022 23.422% 0.112 0.16064 0.032303 20.109% 0.102 0.15556 0.025245 16.229% 0.112 0.16914 0.037426 22.127% 0.102

0.322 0.21 0.21 0.322

0.21 0.108 0.098 1.0126 3.57197 0.22

Homogeneous Groups

Count Mean 18 14 25

25 N60_CT N60_CN 14 N60_CM 18 57 Total Multiple Range Tests Method: 95.0 percent LSD N60_CM N60_CN N60_CT Contrast N60_CT - N60_CN N60_CT - N60_CM N60_CN - N60_CM

0.155556 X 0.160643 XX X 0.18368 Sig. Difference 0.0230371 0.0281244 * 0.0050873

+/- Limits 0.0238919 0.0221249 0.0255051

PL66. So sánh trung bình P% tầng 0 – 20 cm của ba cồn. Summary Statistics

Minimum Maximum Range Stnd.

Count Average Standard deviation

Coeff. of variation 0.053156 0.0156 29.347% 0.0325 0.03615 0.008406 23.253% 0.0212 0.074506 0.014031 18.832% 0.0507 0.055721 0.019813 35.558% 0.0212

0.0887 0.0505 0.112 0.112

skewness 0.0562 1.95392 0.0293 0.347435 0.0613 1.94881 0.0908 1.70401

25 14 18 57

0.03615 0.053156 0.0745056

Homogeneous Groups X X X

P20_CT P20_CN P20_CM Total Multiple Range Tests Method: 95.0 percent LSD Count Mean 14 P20_CN 25 P20_CT P20_CM 18 Sig. Difference Contrast 0.017006 P20_CT - P20_CN * -0.0213496 P20_CT - P20_CM * -0.0383556 P20_CN - P20_CM *

+/- Limits 0.00915521 0.00847809 0.00977338

PL67. So sánh trung bình P% tầng 20 – 60 cm của ba cồn. Summary Statistics

P 37

Minimum Maximum Range Stnd.

Count Average Standard deviation

Coeff. of variation

0.052812 0.018401 34.843% 0.0353 0.035393 0.004654 13.149% 0.0269 0.075156 0.027185 36.172% 0.0503 0.05559 0.024555 44.173% 0.0269

0.1013 0.041 0.1738 0.1738

skewness 0.066 3.15469 0.0141 -0.66337 0.1235 5.30029 0.1469 6.98401

Count Mean 14 25 18

0.0353929 0.052812 0.0751556

Homogeneous Groups X X X

P60_CT 25 P60_CN 14 P60_CM 18 57 Total Multiple Range Tests Method: 95.0 percent LSD P60_CN P60_CT P60_CM Contrast P60_CT - P60_CN P60_CT - P60_CM P60_CN - P60_CM

Sig. Difference 0.0174191 * -0.0223436 * -0.0397627 *

+/- Limits 0.0131889 0.0122134 0.0140794

PL68. So sánh trung bình K% tầng 0 – 20 cm của ba cồn. Summary Statistics

Minimum Maximum Range Stnd.

Count Average Standard deviation

Coeff. of variation

0.86308 0.073676 8.5363% 0.667 0.68379 0.155585 22.754% 0.41 0.83567 0.070464 8.4321% 0.625 0.81039 0.122086 15.065% 0.41

0.998 0.888 0.937 0.998

skewness 0.331 -0.88555 0.478 -0.93219 0.312 -2.49578 0.588 -4.82866

Homogeneous Groups

Count Mean 14 18 25

0.683786 X 0.835667 0.86308

K20_CT 25 K20_CN 14 K20_CM 18 57 Total Multiple Range Tests Method: 95.0 percent LSD K20_CN K20_CM K20_CT Contrast K20_CT - K20_CN K20_CT - K20_CM K20_CN - K20_CM

X X Sig. Difference 0.179294 * 0.0274133 -0.151881 *

+/- Limits 0.0662629 0.0613621 0.070737

PL69. So sánh trung bình K% tầng 20 – 60 cm của ba cồn. Summary Statistics

Minimum Maximum Range Stnd.

Coeff. of variation

Count Average Standard deviation 0.331 0.86944 0.129543 14.9% 0.66357 0.213575 32.186% 0.26 0.86322 0.058448 6.7709% 0.736 0.81691 0.163149 19.971% 0.26

0.995 0.892 0.995 0.995

skewness 0.664 -6.60753 0.632 -0.77434 0.259 0.401845 0.735 -5.98992

0.663571 0.863222 0.86944

Homogeneous Groups X X X

25 K60_CT K60_CN 14 K60_CM 18 57 Total Multiple Range Tests Method: 95.0 percent LSD Count Mean 14 K60_CN 18 K60_CM 25 K60_CT

P 38

Contrast K60_CT - K60_CN K60_CT - K60_CM K60_CN - K60_CM

Sig. Difference +/- Limits 0.0934916 * 0.205869 0.00621778 0.086577 0.0998043 -0.199651 *

PL70. Phân tích các chỉ số đa dạng ở Cồn Trong trong PRIMER Sample S N d O1 O2 O3 O4 O5 O6 O7 O8 O9 O10 O11 O12 O13 O14 O15 O16 O17 O18 O19 O20 O21 O22 O23 O24 O25 O26 O27 O28 O29 O30 O31 O32 O33 O34 O35 O36 O37 O38 O39 O40 O41 O42 O43

J' 2 10 0.4343 0.971 2 16 0.3607 0.3373 3 14 0.7578 0.7559 3 16 0.7213 0.9755 3 17 0.7059 0.8846 0.971 2 25 0.3107 1 23 0 **** 3 42 0.5351 0.7866 3 22 0.647 0.5246 2 21 0.3285 0.2762 1 21 0 **** 3 16 0.7213 0.6696 2 26 0.3069 0.3912 1 19 0 **** 2 17 0.353 0.5226 3 23 0.6379 0.5756 **** 1 35 0 1 21 0 **** 4 31 0.8736 0.7238 3 23 0.6379 0.428 2 26 0.3069 0.3912 2 21 0.3285 0.2762 3 29 0.5939 0.866 2 22 0.3235 0.2668 2 24 0.3147 0.2499 3 23 0.6379 0.5756 3 29 0.5939 0.5932 2 21 0.3285 0.2762 2 24 0.3147 0.2499 2 15 0.3693 0.7219 4 39 0.8189 0.8163 **** 1 44 0 5 38 1.1 0.5804 2 25 0.3107 0.8555 2 23 0.3189 0.8865 1 44 0 **** 4 34 0.8507 0.5474 2 22 0.3235 0.9457 3 29 0.5939 0.6623 1 52 0 **** 2 50 0.2556 0.9248 3 29 0.5939 0.7436 **** 1 41 0

H'(loge) Lambda' 0.4667 0.673 0.875 0.2338 0.4615 0.8305 0.3083 1.072 0.3676 0.9718 0.5 0.673 1 0 0.489 0.8642 0.6753 0.5764 0.9048 0.1914 1 0 0.5667 0.7356 0.8523 0.2712 1 0 0.7794 0.3622 0.6285 0.6324 1 0 1 0 0.4495 1.003 0.7549 0.4702 0.8523 0.2712 0.9048 0.1914 0.3941 0.9514 0.9091 0.1849 0.9167 0.1732 0.6285 0.6324 0.6059 0.6517 0.9048 0.1914 0.9167 0.1732 0.6571 0.5004 0.3401 1.132 1 0 0.5036 0.9341 0.58 0.593 0.5573 0.6145 1 0 0.5722 0.7589 0.5152 0.6555 0.5369 0.7276 1 0 0.542 0.641 0.5123 0.8169 1 0

P 39

0.6

0.65

2 26 0.3069 0.7063 3 25 0.6213 2 33 0.286 0.7455 5 34 1.134 0.7538 2 21 0.3285 0.7025 2 26 0.3069 0.9306 3 29 0.5939 0.7093 3 21 0.6569 0.7708 3 22 0.647 0.5914 2 18 0.346 4 32 0.8656 0.5673 3 31 0.5824 0.7952 4 34 0.8507 0.7354 2 25 0.3107 0.795 2 17 0.353 0.9367 3 28 0.6002 0.6989 2 21 0.3285 0.9984 **** 1 15 0 5 46 1.045 0.6308 2 24 0.3147 0.9183 4 21 0.9854 0.6104 4 20 1.001 0.8239 **** 1 14 0 1 27 0 **** 3 35 0.5625 0.7023 3 38 0.5498 0.7997 2 21 0.3285 0.7025 **** 1 27 0 **** 1 38 0 3 33 0.572 0.5061

H'(loge) Lambda' 0.6769 0.4896 0.6033 0.6592 0.6553 0.5168 0.3333 1.213 0.6762 0.4869 0.5292 0.645 0.4877 0.7793 0.4333 0.8468 0.6147 0.6497 0.7059 0.4506 0.5524 0.7864 0.4366 0.8737 0.4135 1.019 0.62 0.5511 0.5147 0.6492 0.5 0.7679 0.4762 0.692 1 0 0.4425 1.015 0.5362 0.6365 0.5286 0.8461 0.3316 1.142 1 0 1 0 0.5261 0.7715 0.4651 0.8785 0.6762 0.4869 1 0 1 0 0.6837 0.5561

PL71. Phân tích các chỉ số đa dạng ở Cồn Ngoài trong PRIMER Sample S N d O44 O45 O46 O47 O48 O49 O50 O51 O52 O53 O54 O55 O56 O57 O58 O59 O60 O61 O62 O63 O64 O65 O66 O67 O68 O69 O70 O71 O72 O73 O74

0.3396 0.2975 0.2062 0.8947

2 19

PL72. Phân tích các chỉ số đa dạng ở Cồn Mới trong PRIMER J' Sample S N d 1 35 0 O75 3 31 0.5824 0.7403 O76 4 42 0.8026 0.8213 O77 1 40 0 O78 3 33 0.572 O79 0.48 2 32 0.2885 0.6253 O80 3 27 0.6068 0.6177 O81 1 31 0 O82 1 31 0 O83 3 26 0.6139 0.6976 O84 1 20 0 O85 2 25 0.3107 0.5294 O86 4 27 0.9102 0.6606 O87 1 42 0 O88 4 38 0.8247 0.6142 O89 1 45 0 O90

H'(loge) Lambda' 0 0.8133 1.139 0 0.5273 0.4334 0.6786 0 0 0.7664 0 0.3669 0.9158 0 0.8515 0

1 0.4516 0.3298 1 0.7235 0.7278 0.584 1 1 0.5538 1 0.78 0.51 1 0.5149 1

P 40

O91 O92

2 24 0.3147 0.5436 **** 1 32 0

0.3768 0

0.7717 1

PL73. So sánh trung bình mật độ ở các cồn Summary Statistics

Minimum Maximum Range Stnd.

Count Average Standard deviation

Coeff. of variation

3227.78 696.044 21.5642% 2000.0 2648.39 783.527 29.585% 1400.0 2653.49 994.113 37.4644% 1000.0 2764.13 895.481 32.3965% 1000.0

4500.0 4600.0 5200.0 5200.0

skewness 2500.0 0.412734 3200.0 1.14396 4200.0 2.47229 4200.0 2.28571

Count 31 43 18

Mean 2648.39 2653.49 3227.78

Homogeneous Groups X X X

D_CM 18 D_CN 31 D_CT 43 92 Total Multiple Range Tests Method: 95.0 percent LSD D_CN D_CT D_CM Contrast D_CM - D_CN D_CM - D_CT D_CN - D_CT

Sig. Difference +/- Limits * *

579.391 574.289 -5.10128

515.284 488.157 409.7

Minimum Maximum Range Stnd.

PL74. So sánh trung bình đường kính ở các cồn Summary Statistics

Count Average Standard deviation

Coeff. of variation

27.7 27.1 28.0 28.0

skewness 7.49201 8.22619 10.3865 15.3019

24.8 24.2 25.2 25.2

Count Mean Homogeneous Groups

X X

Sig. Difference +/- Limits * * *

0.572056 0.47297 0.526744 3.44769 0.560392 2.87564

Dbh_CT 1142 11.011 5.70954 51.8529% 2.9 10.439 5.40261 51.7542% 2.9 Dbh_CN 821 7.56334 4.05667 53.6359% 2.8 Dbh_CM 581 2544 10.039 5.44683 54.2565% 2.8 Total Multiple Range Tests Method: 95.0 percent LSD 7.56334 X Dbh_CM 581 821 Dbh_CN 10.439 1142 11.011 Dbh_CT Contrast Dbh_CT - Dbh_CN Dbh_CT - Dbh_CM Dbh_CN - Dbh_CM * denotes a statistically significant difference.

PL75. So sánh trung bình chiều cao ở các cồn Summary Statistics

Minimum Maximum Range Stnd.

Count Average Standard deviation

Coeff. of variation skewness 35.7113% 2.88373 18.2799 15.3962 7.42327 10.4743 3.57598 13.5736 -0.416274

2544 9.42004 3.32347 35.2809% 2.88373 18.2799 15.3962 7.91918

7.35564 2.6268 H_CM 581 8.89722 2.46565 27.7126% 4.70067 15.175 H_CN 821 H_CT 1142 10.8462 3.51262 32.3858% 4.37439 17.948 Total Multiple Range Tests

P 41

7.35564 X 8.89722 X

Count Mean Homogeneous Groups 581 821 1142 10.8462 X

Method: 95.0 percent LSD H_CM H_CN H_CT Contrast H_CM - H_CN H_CM - H_CT H_CN - H_CT

Sig. Difference +/- Limits 0.320141 * 0.300918 * 0.270198 *

-1.54158 -3.49054 -1.94897

PL76. So sánh trung bình tiết diện ngang ở các cồn Summary Statistics

Minimum Maximum Range Stnd.

Count Average Standard deviation 18.8444 4.78407 28.7935 8.9239 32.1674 8.84899 28.4239 9.56504

Coeff. of variation 25.3872% 10.0 30.9927% 14.6 27.5092% 11.4 33.6514% 10.0

29.4 56.7 50.7 56.7

skewness 0.091694 2.00909 -0.46952 1.39164

19.4 42.1 39.3 46.7

Count Mean Homogeneous Groups 18 31 43

18.8444 X 28.7935 X 32.1674 X

BA_CM 18 BA_CN 31 43 BA_CT 92 Total Multiple Range Tests Method: 95.0 percent LSD BA_CM BA_CN BA_CT Contrast BA_CM - BA_CN BA_CM - BA_CT BA_CN - BA_CT

Sig. Difference +/- Limits * *

-9.9491 4.86145 4.60552 -13.323 -3.37389 3.86532

PL77. So sánh trung bình trữ lượng rừng ở các cồn Summary Statistics

Minimum Maximum Range Stnd.

Count Average Standard deviation

Coeff. of variation

94.6278 34.7826 36.7573% 35.9 160.961 58.4232 36.2964% 64.2 223.616 75.9013 33.9427% 58.2 177.267 80.4159 45.3642% 35.9

189.4 342.3 386.0 386.0

153.5 278.1 327.8 350.1

skewness 1.49582 1.86624 -0.477948 1.65297

Count Mean Homogeneous Groups 18 31 43

94.6278 X 160.961 X 223.616 X

-66.3335 -128.989 -62.655

37.7037 35.7188 29.978

M_CM 18 M_CN 31 M_CT 43 92 Total Multiple Range Tests Method: 95.0 percent LSD M_CM M_CN M_CT Sig. Difference +/- Limits Contrast * M_CM - M_CN * M_CM - M_CT * M_CN - M_CT * denotes a statistically significant difference.

P 42

Aggregated Aggregated

d.f. Probability Aggregation Chi-sq 582.0532 91 1219.0338 91 91 111.2857 91 365.3704 91 278.7838 91 182 91 875.1379

0 0 0.0730523 Random 0 0 1E-007 0

Aggregated Aggregated Aggregated Aggregated

PL78. Kiểu phân bố của các loài ở Cồn Ông Trang Species Variance Mean 13.087 83.7066 Rhiapi 12.8696 172.4004 Avialb 0.0761 0.093 Avioff 0.8804 3.535 Brupar 0.4022 Brucyl 1.2321 0.0217 Cerzipp 0.0435 0.3152 3.0314 Sonalb PL79. Ma trận loài ở Cồn Ông Trang

Rhiapi Avialb Avioff Brupar Brucyl Cerzip Sonalb

52,20 4,33 26,17 15,49 0,97 7,86

3,09 20,90 13,61 1,01 6,97

7,80 6,50 25,55 10,77

31,29 6,11 15,49

0 10,95

29.3 19.8 15.8 12.2 6.4

29.3 49.0 64.8 77.0 83.4

PC2 PC3 0.095 0.166 0.032 0.212 -0.321 0.393 -0.385 0.374 -0.003 0.603 0.179 0.457 0.303 0.186 0.381 0.130 0.488 0.093 0.481 0.034

PC4 -0.298 0.048 0.177 0.066 0.121 -0.097 -0.420 -0.501 0.473 0.445

PC5 0.055 -0.043 0.076 0.240 -0.640 0.644 -0.035 -0.131 -0.143 0.262

PL80. PCA Cồn Ông Trang Eigenvalues PC Eigenvalues %Variation Cum.%Variation 2.93 1 1.98 2 1.58 3 1.22 4 5 0.641 Eigenvectors (Coefficients in the linear combinations of variables making up PC's) PC1 Variable 0.435 pH20 0.475 pH60 -0.351 Sal20 -0.330 Sal60 0.147 N20 0.265 N60 -0.376 P20 -0.299 P60 -0.089 K20 -0.150 K60 Principal Component Scores Sample SCORE1 SCORE2 SCORE3 SCORE4 SCORE5 Ô 1 Ô 2 Ô 10 Ô 11 Ô 16 Ô 17 Ô 18 Ô 23 Ô 24

-8.77E-3 1.56 3.94 1.59 -0.173 1.54 2.01 -0.826 1

0.125 -0.765 2.52 0.819 1.31 1.26E-2 1.23 -1.09 0.187

0.575 -0.291 4.39E-3 0.877 -1.36 0.797 7.66E-2 0.804 0.259

-0.252 1.5 1.42 0.25 0.163 -0.181 0.362 0.145 0.858

0.723 0.191 2.08 0.488 1.8 0.965 0.471 -0.269 -0.175

P 43

1.02 -2.7 0.812 1.67 1.05 -0.169 0.369 0.296 0.311 0.988 1 2.33 0.857 0.566 0.239 -0.719 3.77 1.4 -1.12 2.26 0.672 2.15 1.77 1.35 0.705 1.21 -0.505 2.2E-2 0.382 2.27E-2 -1.94 -1.41 -2.73 -4.12 -1.91 -0.977 -0.529 -2.56 -1.4 -0.722 -1.75 -0.888 -0.663 -2.5 -1.71 -3.49 -0.472 -2.87

0.513 -0.309 0.426 0.979 2.16 -0.134 3.04 1.78 0.99 0.63 0.915 1.31 1.39 -0.116 1.44 -1.01 -1.17 -1.65 -4.65 -2.54 -1.02 -2.03 -2.77 -0.591 -0.27 -2.77 -1.42 -1.29 -1.59 -0.948 -0.581 0.222 0.782 -0.545 -0.165 -2.58E-2 0.338 -0.267 0.31 0.978 -3.77E-2 9.44E-2 1.28 2.89 -0.335 -0.74 0.24 5.41E-4

0.5 1.85 0.544 1.1 -1.73 1.78 -0.846 -0.847 -1.47 0.605 1.56 0.543 0.885 0.544 -0.31 -1.41 -0.256 0.132 0.129 -1.75 1.25 -1.96 -2.25 0.757 0.465 -2.09 1.97 1.09 0.624 0.818 -2.54 -0.718 -1.23 -0.649 0.382 0.214 -2.86E-2 -0.11 0.398 0.554 0.315 0.558 -0.462 -2.53 0.699 0.679 0.388 0.113

-2.78E-3 -0.591 0.488 5.83E-2 -4.84E-3 -1.31 0.319 0.16 -0.202 -0.819 0.406 -1.3 -2.16 -0.776 -1 -2.42 2.04 -1.07 4.96 -2.47 -7.31E-2 -0.463 -0.404 1.03 -1.43 -0.63 0.344 -0.389 -1.43 -1.67 0.633 1.49 1.05 -0.465 0.595 1.07 0.423 -0.773 1.31 0.825 -0.534 1.77 0.85 -0.224 2.65E-2 -0.275 -0.316 -1.03

-0.244 0.583 0.747 0.147 7.25E-2 -8.09E-2 -0.886 4.6E-2 1.32 -0.366 -9.25E-2 -0.113 -0.348 0.525 -0.997 -1.48 -0.972 -1.33 -5.56E-2 8.43E-2 0.341 -0.513 0.706 -0.329 0.831 -0.754 6.41E-2 0.263 0.344 1.08 1.72 -2.15 1.37 0.981 0.128 -1.51 -1 0.121 0.412 -0.269 -0.698 -0.406 -4.58E-2 -0.785 -1.16 0.124 -0.208 0.522

Ô 25 Ô 26 Ô 29 Ô 30 Ô 31 Ô 32 Ô 33 Ô 34 Ô 35 Ô 37 Ô 38 Ô 39 Ô 40 Ô 41 Ô 42 Ô 43 Ô 45 Ô 47 Ô 49 Ô 53 Ô 56 Ô 58 Ô 60 Ô 64 Ô 66 Ô 68 Ô 70 Ô 71 Ô 72 Ô74 Ô 75 Ô 76 Ô 77 Ô 78 Ô 79 Ô 80 Ô 81 Ô 82 Ô 83 Ô 84 Ô 85 Ô 86 Ô 87 Ô 88 Ô 89 Ô 90 Ô 91 Ô 92

P 44

PL81. IVI của các loài theo giai đoạn ở các địa điểm nghiên cứu Giai đoạn

Avialb Avioff Brucyl Brupar Cerzip Rhiapi Sonalb

Cồn Trong

Trước 1962 1962-1979 1979-1992 1992-2004 2004-2016

46,15 77,15 93,5 174,98

29,69 4,11

100,36 10,53 8,22 31,05 22,9

5,26 15,97 19,55

169,95 238,06 184,29 141,06 81,7

10,26 14,84 20,42

1979-1992 1992-2004 2004-2016

119,41 135,93 260,33

1,97

17,98 30,69

2,17 144,63 115,74 26,75

8,87 12,92

Cồn Ngoài 13,84 8,77 Cồn Mới 13,72

6,08

227,03

41,56

11,61

2004-2016 PL82. So sánh mật độ trung bình theo các giai đoạn ở Cồn Ông Trang Summary Statistics

Minimum Maximum Range Stnd.

Count Average Standard deviation

Coeff. of variation

3280.0 919.974 28.048% 1400.0 2960.0 985.675 33.2998% 1400.0 2454.84 602.682 24.5508% 1500.0 2275.0 488.272 21.4625% 1700.0 1625.0 634.429 39.0418% 1000.0 2764.13 895.481 32.3965% 1000.0

5200.0 4600.0 3900.0 3500.0 2500.0 5200.0

skewness 3800.0 0.209959 3200.0 0.0834925 2400.0 1.69867 1800.0 1.9348 1500.0 0.883299 4200.0 2.28571

5.18121E6

Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio 2.07249E7 5.22468E7 7.29716E7

4 87 600538. 91

8.63

P-Value 0.0000

Count Mean Homogeneous Groups 4 12 31 10 35

1625.0 X 2275.0 XX 2454.84 XX 2960.0 3280.0

XX X

D gd1 35 D gd2 10 D gd3 31 D gd4 12 D gd5 4 Total 92 ANOVA Table Source Between groups Within groups Total (Corr.) Multiple Range Tests Method: 95.0 percent LSD D gd5 D gd4 D gd3 D gd2 D gd1 Contrast D gd1 - D gd2 D gd1 - D gd3 D gd1 - D gd4 D gd1 - D gd5 D gd2 - D gd3 D gd2 - D gd4 D gd2 - D gd5 D gd3 - D gd4 D gd3 - D gd5 D gd4 - D gd5

Sig. Difference +/- Limits * * * * * *

320.0 825.161 1005.0 1655.0 505.161 685.0 1335.0 179.839 829.839 650.0

552.299 379.891 515.26 812.962 560.161 659.512 911.246 523.678 818.323 889.285

P 45

PL83. So sánh đường kính trung bình theo các giai đoạn ở Cồn Ông Trang Summary Statistics

Minimum Maximum Range Stnd.

Coeff. of variation

28.0 27.7 27.1 27.4 24.8 28.0

skewness 14.8552 7.3081 5.07017 0.682047 1.53563 15.3114

25.3 24.8 24.2 23.3 17.8 25.3

Count Average Standard deviation 1145 7.92585 4.21779 53.2156% 2.7 9.05169 5.20086 57.4573% 2.9 296 11.8816 5.89193 49.5889% 2.9 765 13.9364 4.88798 35.0735% 4.1 272 13.7484 4.14112 30.1207% 7.0 64 2542 10.0371 5.44802 54.2786% 2.7

Homogeneous Groups

X X X X

Sig. Difference +/- Limits * * * * * * * * *

0.63386 0.453934 0.655704 1.24862 0.665413 0.816495 1.34006 0.686253 1.26493 1.35053

-1.12584 -3.95572 -6.01055 -5.82259 -2.82988 -4.88471 -4.69675 -2.05483 -1.86687 0.18796

dbh gd1 dbh gd2 dbh gd3 dbh gd4 dbh gd5 Total Multiple Range Tests Method: 95.0 percent LSD Count Mean 1145 7.92585 X dbh gd1 9.05169 296 dbh gd2 11.8816 765 dbh gd3 13.7484 64 dbh gd5 13.9364 272 dbh gd4 Contrast dbh gd1 - dbh gd2 dbh gd1 - dbh gd3 dbh gd1 - dbh gd4 dbh gd1 - dbh gd5 dbh gd2 - dbh gd3 dbh gd2 - dbh gd4 dbh gd2 - dbh gd5 dbh gd3 - dbh gd4 dbh gd3 - dbh gd5 dbh gd4 - dbh gd5 * denotes a statistically significant difference.

PL84. So sánh chiều cao trung bình theo các giai đoạn ở Cồn Ông Trang Summary Statistics

Minimum Maximum Range Stnd.

-0.247231

Coeff. of variation 34.9717% 34.7207% 30.7788% 20.5721% 16.3612% 35.2817%

3.788 4.374 4.701 5.811 8.658 3.788

18.28 17.948 17.557 17.877 17.217 18.28

skewness 14.492 9.65596 13.574 5.38988 12.856 3.16536 12.066 -3.73145 8.559 14.492 7.96269

Count Mean Homogeneous Groups

8.88655 X 10.1873 X 12.7895 X 12.8315 X

Count Average Standard deviation h gd1 1145 8.05008 2.81525 8.88655 3.08548 h gd2 296 10.1873 3.13553 h gd3 765 h gd4 272 12.7895 2.63108 12.8315 2.09939 h gd5 64 Total 2542 9.41818 3.3229 Multiple Range Tests Method: 95.0 percent LSD h gd1 1145 8.05008 X h gd2 296 h gd3 765 h gd4 272 h gd5 64

P 46

Sig. Difference -0.836466 * -2.13721 * -4.73945 * -4.78143 * -1.30074 * -3.90299 * -3.94496 * -2.60224 * -2.64422 * -0.0419789

+/- Limits 0.372391 0.266685 0.385224 0.73356 0.390928 0.479688 0.787283 0.403171 0.743142 0.793433

Contrast h gd1 - h gd2 h gd1 - h gd3 h gd1 - h gd4 h gd1 - h gd5 h gd2 - h gd3 h gd2 - h gd4 h gd2 - h gd5 h gd3 - h gd4 h gd3 - h gd5 h gd4 - h gd5 * denotes a statistically significant difference.

PL85. So sánh tiết diện ngang trung bình theo các giai đoạn ở Cồn Ông Trang Summary Statistics

Minimum Maximum Range Stnd.

7.5162

35.9 31.2 56.7 49.5 36.5 56.7

skewness 0.800303 0.013889 1.42067 1.37306 0.806329 1.39164

25.9 16.6 39.2 16.5 18.0 46.7

Coeff. of Count Average Standard variation deviation 10.0 21.4371 6.39748 29.843% 23.41 5.24266 22.3949% 14.6 34.1065 7.95202 23.3153% 17.5 39.0417 5.10427 13.0739% 33.0 26.2 28.6878% 18.5 28.4239 9.56504 33.6514% 10.0

21.4371 23.41 26.2 34.1065 39.0417

Count Mean 35 10 4 31 12

Homogeneous Groups X X X X X

Difference -1.97286 -12.6693 -17.6045 -4.76286 -10.6965 -15.6317 -2.79 -4.93522 7.90645 12.8417

Sig. * * * * * * *

+/- Limits 4.8277 3.32067 4.50394 7.10619 4.89643 5.76486 7.9653 4.57753 7.15305 7.77334

BA gd1 35 BA gd2 10 BA gd3 31 BA gd4 12 BA gd5 4 92 Total Multiple Range Tests Method: 95.0 percent LSD BA gd1 BA gd2 BA gd5 BA gd3 BA gd4 Contrast BA gd1 - BA gd2 BA gd1 - BA gd3 BA gd1 - BA gd4 BA gd1 - BA gd5 BA gd2 - BA gd3 BA gd2 - BA gd4 BA gd2 - BA gd5 BA gd3 - BA gd4 BA gd3 - BA gd5 BA gd4 - BA gd5 * denotes a statistically significant difference.

PL86. So sánh trữ lượng rừng trung bình theo các giai đoạn ở Cồn Ông Trang Summary Statistics

Minimum Maximum Range Stnd.

Count Average Standard deviation 116.651 51.2451 52.5161 143.2

Coeff. of variation 43.9301% 36.6733%

M gd1 35 M gd2 10

35.9 64.2

257.4 223.9

skewness 221.5 2.04684 159.7 0.330396

P 47

93.5 226.8 139.2 35.9

386.0 375.8 246.7 386.0

292.5 1.4106 149.0 1.62533 107.5 0.984029 350.1 1.65297

31.1468% 14.4332% 24.7909% 45.3642%

216.065 67.2971 280.267 40.4515 183.15 45.4046 177.267 80.4159

Count Mean Homogeneous Groups

116.651 X 143.2 XX 183.15 XX 216.065 X 280.267 X

-26.5486 -99.4131 -163.615 -66.4986 -72.8645 -137.067 -39.95 -64.2022 32.9145 97.1167

40.0079 27.5188 37.3248 58.89 40.5774 47.7742 66.0096 37.9346 59.2784 64.4188

M gd3 31 M gd4 12 M gd5 4 Total 92 Multiple Range Tests Method: 95.0 percent LSD M gd1 35 M gd2 10 M gd5 4 M gd3 31 M gd4 12 Sig. Difference +/- Limits Contrast M gd1 - M gd2 * M gd1 - M gd3 * M gd1 - M gd4 * M gd1 - M gd5 * M gd2 - M gd3 * M gd2 - M gd4 M gd2 - M gd5 * M gd3 - M gd4 M gd3 - M gd5 * M gd4 - M gd5 * denotes a statistically significant difference.

Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value 185345. 9502.23

0.0000

19.51

2 89 91

Homogeneous Groups

Count Mean 18 31 43

128.352 X 243.764 299.157

X X

PL87. So sánh trung bình sinh khối trên mặt đất của 3 cồn ANOVA Table Source Between groups 370690. 845699. Within groups 1.21639E6 Total (Corr.) Multiple Range Tests Method: 95.0 percent LSD AGB_CM AGB_CN AGB_CT Contrast AGB_CM - AGB_CN AGB_CM - AGB_CT AGB_CN - AGB_CT

Sig. Difference +/- Limits * * *

-115.412 -170.805 -55.393

57.3968 54.3753 45.636

Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value 27357.4 54714.8 1409.09 125409. 180124.

0.0000

19.41

2 89 91

PL88. So sánh trung bình sinh khối dưới mặt đất của 3 cồn ANOVA Table Source Between groups Within groups Total (Corr.) Multiple Range Tests Method: 95.0 percent LSD

P 48

Count Mean 18 31 43

58.6329 103.427 124.273

Homogeneous Groups X X X

BGB_CM BGB_CN BGB_CT Contrast BGB_CT - BGB_CN BGB_CT - BGB_CM BGB_CN - BGB_CM

Sig. Difference +/- Limits * * *

20.846 65.6401 44.794

17.5738 20.9391 22.1027

40942.7 2099.04

Sum of Squares Df Mean Square 2 81885.4 89 186815. 91 268700.

F-Ratio P-Value 19.51

0.0000

Homogeneous Groups X X X

Count Mean 18 31 43

60.3256 114.569 140.604

PL89. So sánh trung bình carbon trên mặt đất của 3 cồn ANOVA Table Source Between groups Within groups Total (Corr.) Multiple Range Tests Method: 95.0 percent LSD CAGB_CM CAGB_CN CAGB_CT Contrast CAGB_CT - CAGB_CN CAGB_CT - CAGB_CM CAGB_CN - CAGB_CM

Sig. Difference * * *

26.0347 80.2782 54.2435

+/- Limits 21.4489 25.5564 26.9765

Sum of Squares Df Mean Square 8322.13 19074.7 27396.9

2 4161.06 89 214.323 91

F-Ratio 19.41

P-Value 0.0000

PL90. So sánh trung bình carbon dưới mặt đất của 3 cồn ANOVA Table Source Between groups Within groups Total (Corr.) Multiple Range Tests Method: 95.0 percent LSD

Count Mean

18 31 43

22.8668 40.3365 48.4664

Homogeneous Groups X X X

Sig. Difference * * *

8.12994 25.5996 17.4697

+/- Limits 6.85376 8.16625 8.62004

CBGB_CM CBGB_CN CBGB_CT Contrast CBGB_CT - CBGB_CN CBGB_CT - CBGB_CM CBGB_CN - CBGB_CM * denotes a statistically significant difference.

Sum of Squares Df Mean Square 2 18.4529 54 24.8733 56 43.3262

9.22644 0.460617

F-Ratio P-Value 20.03

0.0000

PL91. So sánh hàm lượng carbon tầng 0 – 20 (cm) của 3 cồn ANOVA Table Source Between groups Within groups Total (Corr.)

P 49

Homogeneous Groups X

Count Mean 18 14 25

+/- Limits 0.454211 0.420617 0.484879

Multiple Range Tests Method: 95.0 percent LSD 2.25556 T0_20 CM 3.46643 X T0_20 CN X 3.4868 T0_20 CT Sig. Difference Contrast 0.0203714 T0_20 CT - T0_20 CN 1.23124 * T0_20 CT - T0_20 CM 1.21087 * T0_20 CN - T0_20 CM * denotes a statistically significant difference.

Sum of Squares 21.0056 29.4638 50.4694

Df Mean Square F-Ratio P-Value 10.5028 2 54 0.545626 56

0.0000

19.25

Homogeneous Groups X X X

Count Mean 18 14 25

1.95667 3.24 3.2748

PL92. So sánh hàm lượng carbon tầng 20 – 60 (cm) của 3 cồn ANOVA Table Source Between groups Within groups Total (Corr.) Multiple Range Tests Method: 95.0 percent LSD T20_60 CM T20_60 CN T20_60 CT Contrast T20_60 CT - T20_60 CN T20_60 CT - T20_60 CM T20_60 CN - T20_60 CM

Sig. Difference * *

+/- Limits 0.494351 0.457788 0.52773

0.0348 1.31813 1.28333

PL93. So sánh hàm lượng carbon tầng 0 – 20 và tầng 20 – 60 (cm) Cồn Mới Comparison of Means 95.0% confidence interval for mean of T0_20 CM: 2.25556 +/- 0.329808 [1.92575, 2.58536] 95.0% confidence interval for mean of T20_60 CM: 1.95667 +/- 0.202209 [1.75446, 2.15888] 95.0% confidence interval for the difference between the means assuming equal variances: 0.298889 +/- 0.372638 [-0.0737488, 0.671527] t test to compare means Null hypothesis: mean1 = mean2 Alt. hypothesis: mean1 NE mean2 assuming equal variances: t = 1.63005 P-value = 0.112323 Do not reject the null hypothesis for alpha = 0.05.

PL94. So sánh hàm lượng carbon tầng 0 – 20 và tầng 20 – 60 (cm) của 3 cồn Comparison of Means 95.0% confidence interval for mean of T0_20KV: 3.09298 +/- 0.233388[2.85959, 3.32637] 95.0% confidence interval for mean of T20_60KV: 2.85 +/- 0.251893 [2.59811, 3.10189] 95.0% confidence interval for the difference between the means assuming equal variances: 0.242982 +/- 0.339646 [-0.0966636, 0.582629] t test to compare means Null hypothesis: mean1 = mean2 Alt. hypothesis: mean1 NE mean2

P 50

assuming equal variances: t = 1.41747 P-value = 0.15912 Do not reject the null hypothesis for alpha = 0.05.

P-Value 0.0000

30.43

4 39267.2 87 1290.42 91

Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio 157069. 112266. 269335.

Count Mean Homogeneous Groups 35 10 4 31 12

72.6011 X 91.5229 XX 119.413 XX 146.539 X 184.435 X

PL95. So sánh trữ lượng carbon trên mặt đất theo giai đoạn ở 3 cồn ANOVA Table Source Between groups Within groups Total (Corr.) Multiple Range Tests Method: 95.0 percent LSD CAGB_gd1 CAGB_gd2 CAGB_gd5 CAGB_gd3 CAGB_gd4 Contrast CAGB_gd1 - CAGB_gd2 CAGB_gd1 - CAGB_gd3 CAGB_gd1 - CAGB_gd4 CAGB_gd1 - CAGB_gd5 CAGB_gd2 - CAGB_gd3 CAGB_gd2 - CAGB_gd4 CAGB_gd2 - CAGB_gd5 CAGB_gd3 - CAGB_gd4 CAGB_gd3 - CAGB_gd5 CAGB_gd4 - CAGB_gd5

Sig. Difference +/- Limits * * * * * * *

-18.9218 -73.9382 -111.834 -46.8119 -55.0164 -92.9126 -27.8901 -37.8962 27.1263 65.0225

25.6017 17.6098 23.8848 37.6847 25.9662 30.5716 42.2407 24.275 37.9333 41.2227

P-Value 0.0000

Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio 15852.3 11603.3 27455.5

4 3963.07 87 133.371 91

29.71

PL96. So sánh trữ lượng carbon dưới mặt đất theo giai đoạn ở 3 cồn ANOVA Table Source Between groups Within groups Total (Corr.) Multiple Range Tests Method: 95.0 percent LSD

Count Mean

Homogeneous Groups

35 10 4 31 12

27.0207 X 32.5821 XX 41.0705 50.3654 62.5853

XX X X

Sig. Difference +/- Limits

CBGB_gd1 CBGB_gd2 CBGB_gd5 CBGB_gd3 CBGB_gd4 Contrast CBGB_gd1 - CBGB_gd2 CBGB_gd1 - CBGB_gd3 * CBGB_gd1 - CBGB_gd4 * CBGB_gd1 - CBGB_gd5 * CBGB_gd2 - CBGB_gd3 *

-5.56145 -23.3447 -35.5646 -14.0498 -17.7832

8.23065 5.66134 7.67868 12.1152 8.34782

P 51

CBGB_gd2 - CBGB_gd4 * CBGB_gd2 - CBGB_gd5 CBGB_gd3 - CBGB_gd4 * CBGB_gd3 - CBGB_gd5 CBGB_gd4 - CBGB_gd5 *

-30.0031 -8.48836 -12.2199 9.29485 21.5148

9.8284 13.5799 7.80413 12.1951 13.2526

Homogeneous Groups

X X X X

5.82686 X 6.385 6.46161 6.5625 6.70583

Count Mean 35 10 31 4 12

PL97. So sánh pH tầng 20 theo giai đoạn ở 3 cồn Multiple Range Tests Method: 95.0 percent LSD pH20gd1 pH20gd2 pH20gd3 pH20gd5 pH20gd4 Contrast pH20gd1 - pH20gd2 pH20gd1 - pH20gd3 pH20gd1 - pH20gd4 pH20gd1 - pH20gd5 pH20gd2 - pH20gd3 pH20gd2 - pH20gd4 pH20gd2 - pH20gd5 pH20gd3 - pH20gd4 pH20gd3 - pH20gd5 pH20gd4 - pH20gd5

Sig. Difference +/- Limits * * * *

0.42911 -0.558143 0.295157 -0.634756 0.400332 -0.878976 -0.735643 0.631632 -0.0766129 0.435218 0.512409 -0.320833 0.707995 -0.1775 0.406873 -0.24422 0.635798 -0.100887 0.690932 0.143333

Homogeneous Groups

X X X X

5.80086 X 6.489 6.7571 7.02833 7.255

Count Mean 35 10 31 12 4

Sig. Difference -0.688143 * -0.95624 * -1.22748 * -1.45414 * -0.268097 -0.539333 -0.766 -0.271237 -0.497903 -0.226667

+/- Limits 0.497092 0.341918 0.463755 0.7317 0.504169 0.593588 0.82016 0.471333 0.736526 0.800394