
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC
VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM
HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ
-----------------------------
LÊ THỊ LAN ANH
NGHIÊN CỨU MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC VÀ
NHÂN GIỐNG LOÀI THẠCH TÙNG RĂNG CƯA
(Huperzia serrata (THUNB. EX MURRAY) TREVIS)
THU TẠI LÀO CAI VÀ LÂM ĐỒNG
LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC
Hà Nội – 2021

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC
VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM
HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ
-----------------------------
LÊ THỊ LAN ANH
NGHIÊN CỨU MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC VÀ
NHÂN GIỐNG LOÀI THẠCH TÙNG RĂNG CƯA
(Huperzia serrata (THUNB. EX MURRAY) TREVIS)
THU TẠI LÀO CAI VÀ LÂM ĐỒNG
Chuyên ngành: Công nghệ sinh học
Mã số: 9.42.02.01
LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC
NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:
1. TS. Lê Thị Bích Thủy
2. GS. TS. Nguyễn Đức Thành
Hà Nội – 2021

i
LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan:
Luận án là công trình nghiên cứu của tôi và một số kết quả cùng cộng tác với
một số cộng sự khác.
Các số liệu và kết quả trình bày trong luận án là trung thực, một phần đã
được công bố trên các tạp chí khoa học chuyên ngành, các hội nghị trong nước và
quốc tế với sự đồng ý sử dụng số liệu của các đồng tác giả.
Những kết quả còn lại trong luận án chưa được tác giả nào công bố trong bất
kỳ công trình nào khác.
Hà Nội, ngày tháng năm 2021
Nghiên cứu sinh
Lê Thị Lan Anh

ii
LỜI CẢM ƠN
Lời đầu tiên, tôi xin được bày tỏ lòng biết ơn chân thành và sâu sắc nhất của
mình đến GS. TS. Nguyễn Đức Thành và TS. Lê Thị Bích Thủy, phòng Di truyền Tế
bào Thực vật, Viện Công nghệ sinh học, Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt
Nam, những người thầy đã tận tình giúp đỡ, tạo mọi điều kiện thuận lợi, hướng dẫn
khoa học và định hướng nghiên cứu cho tôi trong suốt thời gian học tập, nghiên cứu
và hoàn thành luận án.
Tôi xin gửi lời cảm ơn đến các Thầy, Cô tại Viện Công nghệ sinh học đã
giảng dạy, cung cấp kiến thức mới để tôi hoàn thành các học phần và các chuyên đề
trong chương trình đào tạo.
Tôi xin chân thành cảm ơn Ban Lãnh đạo Học viện Khoa học và Công nghệ
đã tạo điều kiện thuận lợi để tôi hoàn thành các nội dung trong chương trình đào
tạo.
Tôi xin gửi lời cảm ơn chân thành nhất đến TS. Ngô Văn Vụ - Hiệu trưởng
trường Cao Đẳng Sư Phạm Hà Tây, các thầy cô trong Ban giám hiệu nhà trường,
các thầy cô trong các Khoa, Phòng, Ban nơi tôi công tác đã tạo mọi điều kiện tốt
nhất, hỗ trợ và giúp đỡ tôi hoàn thành nhiệm vụ chuyên môn tại trường trong suốt
thời gian tôi đi học.
Tôi xin chân thành cảm ơn tập thể cán bộ phòng Di truyền Tế bào Thực vật,
Viện Công Nghệ sinh học, tập thể các cán bộ thuộc Vườn Quốc gia Hoàng Liên và
Viện Sinh học Tây Nguyên đã tạo mọi điều kiện thuận lợi, hỗ trợ, giúp đỡ và chia sẻ
kinh nghiệm cho tôi trong suốt quá trình học tập và thực hiện đề tài luận án.
Tôi xin chân thành cảm ơn ThS. Bùi Thị Hải Hà, chuyên viên phụ trách đào
tạo ở Viện Công nghệ sinh học và Chuyên viên Nguyễn Thị Minh Tâm ở Học viện
Khoa học và Công nghệ đã tận tình hướng dẫn và giúp đỡ tôi hoàn thành các hồ sơ
trong quá trình học tập.
Tôi xin chân thành cảm ơn sự hỗ trợ về tài chính và điều kiện làm việc trong
khuôn khổ đề tài Quỹ gen - Bộ Khoa học và Công nghệ: “Khai thác và phát triển
nguồn gen loài Thạch tùng răng cưa (Huperzia serrata (Thunb.) Trev.) tại Sapa và
Đà Lạt”.
Cuối cùng, với tất cả lòng biết ơn tôi xin gửi đến gia đình, người thân và bạn
bè đã luôn tin tưởng, thông cảm, quan tâm, hỗ trợ và động viên tôi trong suốt thời
gian qua để tôi có thể hoàn thành tốt nhiệm vụ học tập và công tác chuyên môn.
Tôi xin trân trọng cảm ơn!
Nghiên cứu sinh
Lê Thị Lan Anh

iii
MỤC LỤC
LỜI CAM ĐOAN ...................................................................................................... i
LỜI CẢM ƠN ........................................................................................................... ii
MỤC LỤC ................................................................................................................ iii
DANH MỤC CÁC KÍ HIỆU VÀ CHỮ VIẾT TẮT ............................................... v
DANH MỤC CÁC BẢNG ..................................................................................... vii
DANH MỤC CÁC HÌNH ....................................................................................... ix
MỞ ĐẦU .................................................................................................................... 1
1. Tính cấp thiết của đề tài .................................................................................... 1
2. Mục tiêu và nội dung nghiên cứu của đề tài .................................................... 2
2.1. Mục tiêu nghiên cứu ...................................................................................... 2
2.2. Nội dung nghiên cứu ..................................................................................... 2
3. Những đóng góp mới của đề tài ........................................................................ 3
4. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn .......................................................................... 3
4.1. Ý nghĩa khoa học ........................................................................................... 3
4.2. Ý nghĩa thực tiễn ........................................................................................... 3
CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU .................................................................. 5
1.1. Đặc điểm loài Thạch tùng răng cưa (Huperzia serrata) .............................. 5
1.1.1. Phân loại ..................................................................................................... 5
1.1.2. Đặc điểm hình thái học của Thạch tùng răng cưa ...................................... 6
1.1.3. Đặc điểm sinh thái, sinh học của Thạch tùng răng cưa .............................. 7
1.1.4. Đặc điểm sinh sản ..................................................................................... 10
1.1.5. Đặc điểm hóa sinh .................................................................................... 11
1.1.6. Các nghiên cứu về đa dạng di truyền loài Thạch tùng răng cưa .............. 14
1.2. Huperzine A, hoạt chất chính trong cây Thạch tùng răng cưa ................ 15
1.2.1. Các nguồn tự nhiên có chứa HupA .......................................................... 15
1.2.2. Thành phần, cấu tạo và tính chất vật lý, hóa học của HupA .................... 18
1.2.3. Các nghiên cứu về tách chiết và xác định hàm lượng HupA ................... 20
1.2.4. Vai trò của HupA trong y học ................................................................... 22
1.2.5. Dược động học của HupA ........................................................................ 23
1.3. Tình hình nghiên cứu nhân giống Thạch tùng răng cưa trên thế giới và ở
Việt Nam ........................................................................................................ 25

