Nâng cao các kỹ năng về di truyền, sinh sản và lai tạo giống bò thịt nhiệt đới- chương 4

Chia sẻ: Nguyen Vuong | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:5

Thêm vào BST

Báo xấu

83
lượt xem 16
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Nâng cao các kỹ năng về di truyền, sinh sản và lai tạo giống bò thịt nhiệt đới.Chương 4: Giới thiệu về di truyền học quần thể.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Nâng cao các kỹ năng về di truyền, sinh sản và lai tạo giống bò thịt nhiệt đới- chương 4

Giíi thiÖu vÒ di truyÒn häc quÇn thÓ B.M.Burns vµ A.D.Herring §Æt vÊn ®Ò sè c¸c alen ë c¸c bß c¸i lªn cét thø nhÊt bªn tr¸i vµ nh©n 2 tÇn sè víi nhau v× c¸c c¸ thÓ ®· Di truyÒn häc quÇn thÓ lµ bé m«n nghiªn cøu kÕt hîp víi nhau mét c¸ch ngÉu nhiªn. vÒ thµnh phÇn di truyÒn cña c¸c quÇn thÓ. 0,8 0,2 Trong m«n häc nµy, c¸c nhµ di truyÒn häc cã 0,8 0,64 0,16 g¾ng ®Ó dù ®ãan/−íc tÝnh c¸c tÇn sè gen vµ t×m 0,2 0,16 0,04 hiÓu ¶nh h−ëng cña chän läc, x¸c ®Þnh chóng trong c¸c quÇn thÓ tù nhiªn. C¸c m« h×nh tãan KÕt qu¶ cña sù kÕt hîp nµy cho ta 64% c¸c bª häc còng ®ång thêi ®−îc ph¸t triÓn ®Ó gi¶i lµ ®ång hîp tréi (®en), 32% dÞ hîp thÓ (®en), thÝch sù t−¬ng t¸c cña c¸c nh©n tè nh− chän vµ 4% lµ ®á (®ång hîp lÆn). Gi¶ sö cã 1.000 läc, kÝch cì quÇn thÓ, ®ét biÕn vµ di c− lªn sù bª ®· ®−îc sinh ra th×: cè ®Þnh (fix) hoÆc mÊt cña c¸c gen liªn kÕt vµ kh«ng liªn kÕt. TÇn sè cña alen ED = Ch−¬ng nµy sÏ tr×nh bµy s¬ l−îc mét sè kh¸i (640× 2) + (320×1) 1600 = = 0,8 niÖm rÊt c¬ b¶n cña quÇn thÓ, nã sÏ gióp chóng (1000× 2) 200 ta cã thªm hiÓu biÕt vÒ c¸c ch−¬ng tr×nh gièng vËt nu«i. TÇn sè cña alen e = (40 × 2) + (320× 1) 400 TÇn sè gen (alen) = = 0,2 (1000× 2) 2000 TÇn sè gen (alen) lµ tÇn suÊt xuÊt hiÖn cña mét alen trong tÊt c¶ sè alen trong quÇn thÓ. Nã Trong khung c¶nh nµy, c¸c tÇn sè kiÓu gen lµ còng ®ång thêi x¸c ®Þnh kh¶ n¨ng chän ngÉu theo tû lÖ Hardy-Weinberg. C©n b»ng Hardy- nhiªn mét giao tö tõ quÇn thÓ cã chøa alen ®ã. Weinberg (HWE) lµ mét tr¹ng th¸i kh«ng thay ®æi cña c¸c tÇn sè gen vµ tõ ®ã ta sÏ cã tÇn sè Gi¶ sö chóng ta cã 50 ®ùc gièng Angus. Trong kiÓu gen, trong mét quÇn thÓ khi c¸c ®iÒu kiÖn ®ã, 45 lµ mµu ®en vµ 5 lµ mµu ®á. Gi¶ sö sau ®©y lµ thùc (hoÆc rÊt gÇn thùc): chóng ta biÕt chÝnh x¸c kiÓu gen cña c¸c ®ùc gièng ®ã nh− sau: 1. quÇn thÓ lín, giao phèi ngÉu nhiªn, 2. kh«ng cã chän läc ë thÕ hÖ tr−íc (bè mÑ), Mµu §en §en §á 3. kh«ng cã ®ét biÕn ë thÕ hÖ tr−íc, KiÓu gen ED E D EDe Ee 4. kh«ng cã ®ét biÕn cña c¸c alen, Sè l−îng 35 10 5 5. bè-mÑ lµ ®¹i diÖn cho mçi thÕ hÖ (kh«ng cã genetic drift) TÇn sè cña alen ED vµ e lµ bao nhiªu? Gi¶ sö p lµ tÇn sè cña mét alen vµ q lµ tÇn sè (35×2) + (10×1) 80 cña alen kia: TÇn sè cña alen ED = = = 0,8 p + q = 1 ®èi víi tÊt c¶ c¸c tr−êng hîp mµ mét (50×2) 100 gen chØ cã 2 alen TÇn sè cña alen e = (5× 2) + (10×1) 20 D−íi c©n b»ng Hardy-Weinberg (HWE): = = 0,2 (50× 2) 100 TÇn sè cña mét nhãm ®ång hîp thÓ lµ = p2 Gi¶ sö 50 bß ®ùc gièng ®ã ®−îc phèi gièng TÇn sè cña mét nhãm dÞ hîp thÓ lµ = 2pq ngÉu nhiªn cho 1.000 bß c¸i (cã cïng tÇn sè TÇn sè cña mét nhãm ®ång hîp thÓ kia lµ = q2 alen). TÇn sè gen vµ alen mong ®îi ë c¸c bª con lµ bao nhiªu? Tõ vÝ dô vÒ mµu l«ng cña bß ë trªn, p = 0,8 vµ q = 0,2. Khi c¸c bè mÑ ®−îc giao phèi ngÉu Chóng ta dïng giµn khung Punnett vµ ghi tÇn nhiªn, nhãm ®ång hîp thÓ cña c¸c bª ®en cã sè alen cña c¸c ®ùc gièng ë hµng trªn cïng, tÇn 17
tÇn sè −íc tÝnh lµ p2 (= 0,64), nhãm dÞ hîp thÓ KiÓu giao phèi cã thÓ dÉn ®Õn c¸c biÕn sai tõ −íc tÝnh lµ 2pq (= 2 x 0,8 x 0,2 = 0.32), vµ c¸c tû lÖ HWE. VÝ dô khi bÞ ®ång huyÕt. QuÇn nhãm bª ®á −íc tÝnh lµ q2 (= 0,04). thÓ cµng ®ång huyÕt th× quÇn thÓ cµng trë nªn ®ång hîp thÓ. Tuy nhiªn, ®ång huyÕt kh«ng tù Rót tõ tû lÖ HWE ®em kiÓm tra víi Khi b×nh nã t¹o ra sù thay ®æi tÇn sè cña c¸c alen, chØ ph−¬ng (χ2) lµm tÇn sè kiÓu gen thay ®æi. SÏ xÈy ra sù t¨ng χ2 = Σ (Oi – Ei)2 tÇn sè ®ång hîp thÓ víi sù gi¶m tÇn sè dÞ hîp Ei thÓ. NÕu F ®¹i diÖn cho møc ®é ®ång huyÕt Oi = sè quan tr¾c trong nhãm cña quÇn thÓ th× tÇn sè c¸c kiÓu gen lµ nh− sau: Ei = sè mong ®îi trong nhãm ith P (tÇn sè cña mét ®ång hîp thÓ) = p2 + pqF Gi¸ trÞ χ2 tÝnh ®−îc nµy ®−îc ®em so s¸nh víi H (tÇn sè cña dÞ hîp thÓ ) = 2pq(1 – F) gi¸ trÞ χ2 lý thuyÕt (trong b¶ng) dùa vµo sè bËc Q (tÇn sè cña ®ång hîp thÓ cßn l¹i)= q2 + pqF tù do (DF). DF = sè nhãm (trong tr−êng hîp nµy lµ sè kiÓu gen) trõ ®i sè th«ng sè dù tÝnh (p NÕu møc ®é ®ång huyÕt lµ b»ng 0, chóng ta hoÆc q, lµ b»ng 1 trong tr−êng hîp nµy) trõ 1. vÉn sÏ cã tû lÖ HWE. NÕu F gÇn tíi 0, chóng (3 – 1 – 1 = 1 DF cho tr−êng hîp nµy) ta sÏ cã HWE gÇn h¬n. NÕu F b»ng 1.0, toµn bé quÇn thÓ lµ ®ång hîp thÓ (kh«ng cã dÞ hîp thÓ); P (tÇn sè cña mét ®ång hîp thÓ) cã thÓ NÕu χ2 tÝnh tãan ®−îc cã gi¸ trÞ lín h¬n gi¸ trÞ b»ng p (tÇn sè cña alen t−¬ng øng) vµ Q còng χ2 lý thuyÕt, c¸c tÇn sè kiÓu gen sÏ kh«ng ®¹t sÏ b»ng q. §ång huyÕt ¶nh h−ëng ®Õn tÊt c¶ tû lÖ HWE (kh«ng c©n b»ng Hardy-Weinberg). c¸c loci gen. Mµu ®en ®en ®á Giao phèi t−¬ng hîp (giao phèi t−¬ng hîp KiÓu gen EDED EDe ee d−¬ng) lµ kiÓu ghÐp ®«i giao phèi cña c¸c c¸ Sè l−îng 76 8 16 thÓ cã kiÓu h×nh gièng nhau. KiÓu giao phèi TÇn sè cña alen ED vµ e lµ bao nhiªu? nµy d− thõa ®ång hîp thÓ vµ thiÕu dÞ hîp thÓ, TÇn sè cña alen ED = gièng nh− ®ång huyÕt, nh−ng gi÷a chóng cã (76 × 2) + (8 × 1) 160 mét sù kh¸c nhau lín. KiÓu giao phèi nµy chØ = = 0,8 ¶nh h−ëng ®Õn loci gen cã mÆt trong viÖc t¹o (100 × 2) 200 ra kiÓu h×nh cho nhãm giao phèi t−¬ng hîp. TÇn sè cña alen e = Giao phèi kh«ng t−¬ng hîp (giao phèi t−¬ng (16 × 2) + (8 × 1) 40 = = 0,2 hîp ©m) lµ kiÓu ghÐp ®«i giao phèi cña c¸c c¸ (100 × 2) 200 thÓ cã kiÓu h×nh kh«ng gièng nhau. KiÓu ghÐp ®«i giao phèi nµy lµm t¨ng dÞ hîp thÓ vµ gi¶m NÕu nhãm nµy gåm 100 c¸ thÓ ®¹t HWE, ®ång hîp thÓ. Nh−ng mét lÇn n÷a, sù thay ®æi chóng ta hy väng cã 64 EDED (®ång hîp tréi tÇn sè kiÓu gen sÏ chØ xÈy ra t¹i c¸c gen ¶nh ®en), 32 EDe (dÞ hîp thÓ ®en), vµ 4 ee (®ång h−ëng ®Õn kiÓu h×nh. NÕu cã chñ ®Þnh tr¸nh hîp thÓ lÆn ®á). TÝnh sè bß quan s¸t tõ sè bß ghÐp ®«i giao phèi víi hä hµng, th× sÏ xÈy ra mong ®îi ®ñ ®Ó kÕt luËn nhãm bß nµy cã ë thiÕu hôt ®ång hîp thÓ trªn tÊt c¶ c¸c loci (®ã tr¹ng th¸i HWE kh«ng? lµ ®iÒu ®· thÊy ë rÊt nhiÒu quÇn thÓ ng−êi). χ2 = (76 – 64)2 + (8 – 32)2 + (16 – 4)2 = 56,25 C¶ 3 hÖ thèng giao phèi trªn ®Òu sÏ lµm thay 64 32 4 ®æi tÇn sè c¸c kiÓu gen, nh−ng kh«ng lµm thay χ2.05, 1 = 3,841, nh− vËy chóng ta ch¾c ch¾n ®æi tÇn sè c¸c alen. r»ng nhãm bß nµy kh«ng ë tr¹ng th¸i c©n b»ng Hardy Weinberg (HWE). Mét vßng giao phèi Bèn yÕu tè chÝnh g©y nªn nh÷ng thay ®æi ngÉu nhiªn sÏ thiÕt lËp HWE v× c¸c tÇn sè di tÇn sè alen lµ (1) chän läc, (2) di c−, (3) ®ét truyÒn cña thÕ hÖ con sÏ lµ hµm sè trùc tiÕp cña biÕn vµ (4) sù l¹c dßng di truyÒn (genetic c¸c tÇn sè alen cña bè mÑ. drift) sÏ ®−îc th¶o luËn ë cuèi ch−¬ng nµy. C¸c hÖ thèng giao phèi t¹o ra biÕn sai trong HWE ViÖc x¸c ®Þnh møc ®é ®ång huyÕt trong mét quÇn thÓ cã liªn quan ®Õn kÝch cì cña quÇn thÓ. Cô thÓ h¬n, kÝch th−íc h÷u hiÖu cña quÇn thÓ 18
(Ne) lµ mét kh¸i niÖm quan träng. KÝch th−íc FST - x¸c suÊt ®Ó 2 alen rót ngÉu nhiªn trong h÷u hiÖu cña quÇn thÓ lµ sè c¸ thÓ lµ bè mÑ mét quÇn thÓ lµ nh− nhau qua c¸c thÕ hÖ tõ mét (ho¹t ®éng ph©n phèi di truyÒn cho thÕ hÖ sau). tæ tiªn chung ®Èy lïi vÒ tr−íc (hÖ sè quan hÖ tæ Kh¸i niÖm nµy ®−îc ph¸t triÓn bëi Sewall tiªn) Wright. - so s¸nh møc ®é trung b×nh dÞ hîp qua quÇn C«ng thøc ®Ó x¸c ®Þnh kÝch th−íc hiÖu qu¶ cña thÓ so víi møc dÞ hîp trong toµn bé quÇn thÓ, quÇn thÓ lµ: FIT - so s¸nh møc ®é dÞ hîp trong c¸ thÓ so víi Ne = 4 x Nm x Nf trong toµn bé quÇn thÓ. Nm + Nf C¸c nguyªn nh©n lµm thay ®æi tÇn sè alen Nm = sè l−îng con lµm bè Nf = sè l−îng con lµm mÑ 1. Chän läc thÕ hÖ bè mÑ Møc ®é t¨ng ®ång huyÕt sau 1 thÕ hÖ = 1 2Ne Chóng ta h·y trë l¹i vÝ dô vÒ mµu l«ng cña bß, ë ®ã tÇn sè alen ®en lµ 0,8 vµ tÇn sè alen ®á lµ Víi quÇn thÓ cã tû lÖ ®ùc c¸i (bè vµ mÑ) kh«ng 0,2. NÕu ta cã mét quÇn thÓ bß lín vµ chóng nh− nhau th× sö dông c«ng thøc sau: kÕt hîp ngÉu nhiªn víi nhau t−¬ng øng víi gen ®ã, chóng ta hy väng tû lÖ HWE cña 3 kiÓu gen Møc ®é t¨ng ®ång huyÕt/thÕ hÖ = 1 + 1 (64% EDED, 32% EDe vµ 4% ee). 8Nm 8Nf C¸c vÝ dô TÇn sè kiÓu gen vµ tÇn sè alen sÏ lµ bao nhiªu nÕu chóng ta chØ cho phÐp c¸c bß ®á lµm ®ùc Tr−êng hîp A Tæng sè bè mÑ = 420 (20 ®ùc, gièng ®Ó t¹o ra c¸c con ë thÕ hÖ sau? Tr−êng 400 c¸i) hîp nµy hoµn toµn dùa vµo tÇn sè alen cña bè Ne = (4)(20)(400) = 76,2 mÑ. ë c¸c bß mÑ lµ p = 0,8 vµ q = 0,2, nh−ng 20 + 400 ë bß ®ùc lµ p = 0 vµ q = 1.0. 0,8 0,2 Tr−êng hîp B Tæng sè bè mÑ = 80 (40 ®ùc, 0 0 0 40 c¸i) 1 0,8 0,2 Ne = (4)(40)(40) = 80 40 + 40 Do ®ã, trong thÕ hÖ con 80% c¸c bª lµ mµu ®en vµ 20% sÏ lµ mµu ®á. Chóng ta ®· lµm t¨ng tÇn Møc ®é t¨ng ®ång huyÕt lµ 0,066/thÕ hÖ trong sè c¸c bª ®á lªn 5 lÇn HWE trªn c¬ së ®µn bß tr−êng hîp A vµ 0,063/thÕ hÖ trong tr−êng hîp c¸i. B, hÇu hÕt lµ gièng nhau v× Ne cho c¶ hai hÇu nh− lµ b»ng nhau. TÇn sè míi cña 2 alen trong quÇn thÓ bª lµ bao nhiªu? Chóng ta cã thÓ tÝnh trùc tiÕp tõ tÇn sè §èi víi gia sóc gièng, sè l−îng ®ùc gièng cña c¸c kiÓu gen: th−êng lµ yÕu tè chÝnh cña ®ång huyÕt tÝch lòy trong c¸c quÇn thÓ ®ãng. p = P + 1/2H q = Q + 1/2H Dïng thèng kª ®Ó −íc tÝnh ®ång huyÕt ë Do ®ã, ®èi víi vÝ dô nµy, b©y giê p = 0 + 1/2 quÇn thÓ - møc réng (0,8) = 0,4, vµ q = 0,2 + 1/2 (0,8) = 0,6. Chóng ta ®· lµm t¨ng tÇn sè cña alen ®á tõ 0,2 lªn 0,6. FIS - x¸c suÊt ®Ó 2 alen rót ngÉu nhiªn trong H¬n n÷a, mÆc dï cã tíi 80% lµ c¸c bª ®en, mét quÇn thÓ lµ nh− nhau qua c¸c thÕ hÖ tõ mét nh−ng kh«ng mét con nµo trong chóng lµ ®ång tæ tiªn chung trong quÇn thÓ, hîp tréi. - so s¸nh møc ®é dÞ hîp trong c¸c c¸ thÓ so víi møc dÞ hîp trung b×nh trong quÇn thÓ ®ã, 19
Khi quyÕt ®Þnh chän con nµo ®Ó trë thµnh bè mÑ Trong c¸c c«ng thøc trªn R1, R2 vµ R3 t−¬ng vµ chóng sÏ cho ra bao nhiªu con, ®ã lµ chän läc øng víi sù phï hîp t−¬ng ®èi cña c¸c kiÓu gen nh©n t¹o. Trong quÇn thÓ hoang d¹i (tù nhiªn), J1J1, J1J2 vµ J2J2. chän läc tù nhiªn sÏ ho¹t ®éng, nh−ng trong gièng vËt nu«i th× c¶ chän läc nh©n t¹o vµ chän 2. Di c− cña bè mÑ läc tù nhiªn cïng ho¹t ®éng. Chän läc tù nhiªn lµ c¸c kh¸i niÖm cã tõ c¸c quan s¸t vµ lý thuyÕt cña Di c− lµ kh¸i niÖm mµ c¸c c¸ thÓ cña mét quÇn Charles Darwin. Chän läc nh©n t¹o cã thÓ lµm thÓ chuyÓn vµo mét quÇn thÓ kh¸c vµ trë thµnh thay ®æi tÇn sè alen so víi chän läc tù nhiªn rÊt bè mÑ trong quÇn thÓ míi. Kh¸i niÖm nµy cã rÊt nhanh. Chän läc nh©n t¹o cã thÓ ®−a quÇn thÓ tíi nhiÒu øng dông ®èi víi vËt nu«i cho thÞt. Chän c¸c ®iÒu kiÖn tiÕn hãa kh¸c nhau h¬n chän läc tù läc gi÷a c¸c gièng sÏ hiÖu qu¶ h¬n chän läc nhiªn, chän läc tù nhiªn mét m×nh th× kh«ng thÓ trong gièng ®èi víi nhiÒu tÝnh tr¹ng cã tÇm quan lµm ®−îc viÖc ®ã. träng kinh tÕ kh¸c nhau v× chóng sÏ ®em l¹i nhiÒu lîi Ých kinh tÕ h¬n. Khi chän läc gi÷a c¸c TÊt c¶ c¸c quÇn thÓ lu«n tiÕn hãa (thay ®æi) theo gièng sÏ cã nhiÒu biÕn dÞ di truyÒn h¬n lµ trong thêi gian. C¸c quÇn thÓ lu«n chÞu ¸p lùc cña sù gièng. TÊt nhiªn nã cßn phô thuéc vµo c¸c tÝnh thay ®æi cña c¸c yÕu tè m«i tr−êng. D−íi c¸c tr¹ng mµ chóng ta quan t©m vµ gièng mµ ta xem ®iÒu kiÖn kh¸c nhau, c¸c kiÓu c¸ thÓ kh¸c nhau xÐt. sÏ cã ®¸p øng thuËn lîi cho kh¶ n¨ng sèng vµ sinh s¶n cña chóng. Kh¸i niÖm nµy ®−îc gäi sù 3. Sù l¹c dßng di truyÒn phï hîp t−¬ng ®èi cña c¸c kiÓu gen kh¸c nhau. Sù phï hîp t−¬ng ®èi cña c¸c kiÓu gen bÞ ¶nh Sù l¹c dßng di truyÒn (genetic drift) lµ thuËt ng÷ h−ëng bëi tÇn sè c¸c alen theo thêi gian. ®Ò cËp vÒ t×nh tr¹ng khi mµ nhãm bè mÑ kh«ng thËt ®¹i diÖn cho quÇn thÓ l¹i t¹o ra thÕ hÖ sau. TÇm quan träng cña fitness ë bß thÞt vµ kh¶ n¨ng Sù l¹c dßng di truyÒn cã tiÒm n¨ng lín ®Ó lµm sèng, sinh s¶n trong m«i tr−êng nhiÖt ®íi vµ tÇm thay ®æi tÇn sè c¸c alen trong quÇn thÓ nhá v× bÊt quan träng cña chóng trong viÖc s¶n xuÊt/kinh kú mét c¸ thÓ ®¹i diÖn nµo (bè mÑ) còng sÏ doanh cã l·i cña hÖ thèng s¶n xuÊt bß thÞt th−¬ng chiÕm mét tû lÖ lín trong toµn bé nhãm lµm bè- phÈm sÏ ®−îc ®Ò cËp ë ch−¬ng tíi. mÑ. §iÒu nµy xÈy ra do qu¸ tr×nh chän mÉu ngÉu nhiªn. Quay trë l¹i vÝ dô bß ®en vµ bß ®á ë trªn, H·y xem xÐt 3 kiÓu gen vµ c¸c gi¸ trÞ phï hîp cã trong ®ã p = 0,80 vµ q = 0,20. NÕu quÇn thÓ ë thÓ trong c¸c tr−êng hîp kh¸c nhau: tr¹ng th¸i HWE, vµ chän ngÉu nhiªn 100 ®ùc gièng, chóng ta hy väng 64% chóng lµ ®ång hîp J1J1 J1J2 J2J2 tréi, 32% lµ dÞ hîp thÓ vµ 4% lµ ®ång hîp lÆn. 1.0 1.0 0 J1 tréi hoµn toµn, J2J2 g©y chÕt §«i khi chóng ta thÊy cã Ýt h¬n 4 con ®ùc gièng 1.0 1.0 0.50 J1 tréi hoµn toµn, J2J2 b¸n g©y chÕt ®á trong sè 100 con ®· chän, nh−ng còng cã khi 1.0 0.75 0.50 Kh«ng tréi l¹i nhiÒu h¬n 4 con, . . .v.v., chØ v× nã lµ chän 0.80 1.0 0.20 Siªu tréi ngÉu nhiªn. §iÒu g× sÏ xÈy ra nÕu thay v× chän 100 th× ta chØ chän cã 10 con? Chóng ta sÏ kh«ng 0 0 1.0 J1 tréi hoµn toµn vµ g©y chÕt thÓ cã 0,4 con bß ®ùc ®á? Nh−ng cã thÓ kh«ng cã con nµo hoÆc cã mét con, . .v.v. QuÇn thÓ Sù phï hîp t−¬ng ®èi cña kiÓu gen thÝch hîp (hoÆc nhãm mÉu) cµng nhá, cµng cã nhiÒu c¬ héi nhÊt ®−îc biÓu thÞ b»ng 1,0 vµ c¸c kiÓu gen kh¸c ®Ó xem xÐt mét nhãm chÖch víi quÇn thÓ hiÖn lµ møc t−¬ng ®èi so víi nã (0,80 lµ 80% phï hîp t¹i. víi kiÓu gen tèt nhÊt, . . v.v.). Sù thay ®æi tÇn sè cña c¸c kiÓu gen tõ thÕ hÖ nµy qua thÕ hÖ kÕ tiÕp 4. §ét biÕn gen cã thÓ −íc tÝnh theo c«ng thøc sau: P= R1 x p2 §ét biÕn gen trong th¶o luËn nµy ®Ò cËp ®Õn hiÖn (R1 x p ) + (R2 x 2pq) + (R3 x q2) 2 t−îng mét alen thay ®æi c¸ch thøc. §iÒu nµy xÈy ra trong tù nhiªn, hoÆc còng cã thÓ do tiÕp xóc H= R2 x 2pq víi hãa chÊt hay chÊt phãng x¹. Trªn quan ®iÓm (R1 x p2) + (R2 x 2pq) + (R3 x q2) di truyÒn, c−êng ®é ®ét biÕn lµ rÊt nhá v× cã nhiÒu c¬ chÕ håi phôc/söa ch÷a ADN vµ chóng Q= R3 x q2 sÏ gióp ng¨n c¶n t×nh tr¹ng nµy xÈy ra trong qu¸ (R1 x p ) + (R2 x 2pq) + (R3 x q2) 2 tr×nh ph©n bµo nguyªn nhiÔm vµ ph©n bµo gi¶m 20
nhiÔm. Mét trong nh÷ng ®ét biÕn tù nhiªn th«ng th−êng trong thÕ giíi ®éng vËt lµ thay ®æi tõ alen cã sõng sang alen kh«ng sõng. Trong tÊt c¶ c¸c quÇn thÓ bß cã sõng lóc nµy hoÆc lóc kh¸c sÏ cã mét sè bª kh«ng sõng xuÊt hiÖn. Khi mét alen thay ®æi sang mét d¹ng kh¸c, tÇn sè cña alen ®ã sÏ cùc kú nhá trong quÇn thÓ. Nã còng cã thÓ kh«ng ®−îc thÊy/kh«ng xuÊt hiÖn nÕu nã lµ lÆn. Tuy nhiªn, nÕu lµ chän läc cã lîi cho nã th× theo thêi gian tÇn sè cña nã cã thÓ sÏ t¨ng lªn. Chän läc nh©n t¹o ®· lµm cho mét sè quÇn thÓ bß 100% kh«ng sõng, nh−ng cÇn nhiÒu thêi gian trong giai ®o¹n ®Çu cña qu¸ tr×nh c¶i tiÕn gièng. C¸c alen cã thÓ ®ét biÕn thµnh d¹ng míi, nh−ng chóng còng cã thÓ ®ét biÕn trë l¹i d¹ng ban ®Çu tõ d¹ng míi (tuy nhiªn ®iÒu nµy sÏ xÈy ra víi tèc ®é nhá h¬n nhiÒu). KÕt qu¶ lµ, c¸c ph−¬ng tr×nh ®Ó tÝnh to¸n cho møc ®é ®ét biÕn dù ®o¸n trong viÖc −íc tÝnh tÇn sè alen theo thêi gian ®· ®−îc t¹o ra. Tèc ®é chän läc tù nhiªn ®· ®−îc dù ®o¸n lµ vµo kho¶ng 1/100.000 ®Õn 1/1.000.000 c¸c tÕ bµo ph©n chia. Nã còng ®ång thêi lµ −íc tÝnh cho sè giao tö ®ét biÕn ®èi víi mét gen nhÊt ®Þnh nµo ®ã. §ét biÕn lµ c«ng cô s¬ ®¼ng ®Ó t¹o nªn th«ng tin di truyÒn míi. Nã còng gièng nh− th¾ng trong xæ sè: C¬ héi hÇu nh− lµ b»ng 0, nh−ng nã xÈy ra mäi lóc! Kh«ng sõng vµ bß cã c¬ ®«i, cõu Callipyge vµ Booroola Merino, lîn nh¹y c¶m víi halothane, vµ c¸c tr−êng hîp kh¸c lµ c¸c ®ét biÕn ®· ®−îc cè ®Þnh (fix) hoÆc hÇu nh− ®· cè ®Þnh trong c¸c quÇn thÓ. 21