Nâng cao các kỹ năng về di truyền, sinh sản và lai tạo giống bò thịt nhiệt đới- chương 21

Chia sẻ: Nguyen Vuong | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:5

Thêm vào BST

Báo xấu

91
lượt xem 11
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Nâng cao các kỹ năng về di truyền, sinh sản và lai tạo giống bò thịt nhiệt đới.Chương 21: Nội tiết sinh sản của bò cái.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Nâng cao các kỹ năng về di truyền, sinh sản và lai tạo giống bò thịt nhiệt đới- chương 21

Néi tiÕt sinh s¶n cña bß c¸i M.J.D’ Occhio Bµi nµy cung cÊp mét tæng quan chung vÒ néi xuèng thuú tr−íc tuyÕn yªn (H×nh 3 vµ 4). ë tiÕt sinh s¶n cña bß c¸i. Träng t©m lµ néi tiÕt thuú tr−íc tuyÕn yªn, GnRH g¾n vµo c¸c chÊt sinh s¶n cña bß c¸i cã chu kú ®éng dôc b×nh tiÕp nhËn ®Æc hiÖu trªn c¸c tÕ bµo gonadotrop ®Ó th−êng mµ kh«ng ®Ò cËp ®Õn néi tiÕt cña thêi kú kÝch thÝch hai lo¹i kÝch dôc tè, FSH (follicle mang thai, ®Î hay tiÕt s÷a. stimulating hormone) vµ LH (luteinizing hormone). FSH vµ LH ®−îc tiÕt vµo hÖ tuÇn hoµn Liªn hÖ néi tiÕt trong trôc d−íi ®åi-tuyÕn chung vµ ®−îc ®−a ®Õn buång trøng, ë ®ã chóng yªn-buång trøng kÝch thÝch sù ph¸t triÓn cña no·n bao, g©y rông trøng vµ h×nh thµnh thÓ vµng. Chøc n¨ng sinh s¶n ë bß c¸i phô thuéc vµo th«ng tin néi tiÕt vµ sù phèi hîp thèng nhÊt trong trôc d−íi ®åi-tuyÕn yªn-buång trøng (H×nh 1). Thay ®æi hµnh vi n∙o TuyÕn yªn H×nh 2 : Nh÷ng ®Æc ®iÓm cÊu tróc chÝnh cña bé n·o cho thÊy vÞ trÝ cña d−íi ®åi n»m ë ®¸y n·o vµ ngay ë trªn tuyÕn yªn. Vïng ®¸y cña d−íi ®åi, vµ mét phÇn TB theca TB h¹t h×nh thµnh tõ mét phÇn cuèng tuyÕn yªn ®−îc coi lµ ®iÓm nèi nÒn d−íi ®åi-®åi gi÷a. H×nh 1: Th«ng tin néi tiÕt trong trôc d−íi ®åi-tuyÕn yªn-buång trøng. GnRH ®−îc tiÕt ra tõ hypothlamus kÝch thÝch thuú tr−íc tuyÕn yªn tiÕt FSH vµ LH. FSH vµ LH sau ®ã l¹i kÝch thÝch buång trøng (tÕ bµo theca vµ tÕ bµo h¹t) tiÕt oestrogen, progestin vµ inhibin. Nh÷ng hocm«n do buång trøng t¹o ra cã thÓ ¶nh h−ëng ®Õn viÖc tiÕt GnRH, FSH vµ LH theo c¬ chÕ t¸c ®éng ng−îc. Th«ng tin néi tiÕt sinh s¶n ®−îc b¾t ®Çu b»ng viÖc tiÕt GnRH (Gonadtrophin Releasing Hocm«n) tõ vïng ®¸y d−íi ®åi (basal d−íi ®åi) (H×nh 2). GnRH t¸c ®éng lµm chuyÓn ®æi th«ng H×nh 3 : S¬ ®å (ë trªn) vµ ¶nh quÐt ®iÖn tö (bªn ph¶i) m« t¶ ®iÓm cuèi cña c¸c tÕ bµo thÇn kinh GnRH trong tin thÇn kinh trong n·o thµnh tÝn hiÖu néi tiÕt nÒn d−íi ®åi, gÇn hÖ tuÇn hoµn ®éng m¹ch chñ cña kÝch thÝch lµm t¨ng tiÕt c¸c hocm«n sinh s¶n d−íi ®åi-tuyÕn yªn. HÖ ®éng m¹ch chñ nµy h×nh trong trôc d−íi ®åi-tuyÕn yªn-buång trøng. thµnh tõ c¸c nh¸nh ®éng m¹ch tuyÕn yªn phÝa trªn GnRH ®−îc tiÕt ra tõ c¸c tÕ bµo thÇn kinh kÕt (SHA) vµ ®éng m¹ch gi÷a tuyÕn yªn (MHA) ®Ó h×nh thóc ë vïng ®åi thÞ, ë ®ã GnRH ®−îc chuyÓn vµo thµnh ®¸m rèi ®éng m¹ch nguyªn thuû (PPP) vµ c¸c c¸c m¹ch m¸u thuéc m¹ng l−íi m¹ch m¸u d−íi ven ®éng m¹ch (PV) vËn chuyÓn GnRH tíi thïy tr−íc ®åi-tuyÕn yªn. M¹ng l−íi m¹ch m¸u nµy ch¶y tuyÕn yªn th«ng qua ®¸m rèi ®éng m¹ch thø ph¸t (SPP). 129
Trøng võa rông Thuú tr−íc T. Yªn No·n bao Graaf No·n bao ThÓ vµng cÊp ba H×nh 4: S¬ ®å ®iÓm kÕt thóc cña c¸c n¬ron thÇn kinh No·n bao GnRH trong vïng phô cËn c¸c ®éng m¹ch d−íi ®åi- thø cÊp tuyÕn yªn ®Ó ®−a GnRH tíi thuú tr−íc tuyÕn yªn. No·n bao s¬ cÊp Do kÝch thÝch cña FSH vµ LH, buång trøng tiÕt No·n bao oestradiol, progesteron vµ inhibin. Nh÷ng nguyªn thuû hocm«n nµy ®−îc tiÕt vµo hÖ tuÇn hoµn chung vµ ®−îc ®−a ®Õn thuú tr−íc tuyÕn yªn vµ vïng H×nh 5: S¬ ®å ph¸t triÓn cña mét no·n bao trong d−íi ®åi, ë ®ã chóng cã t¸c dông ®iÒu hoµ buång trøng tõ giai ®o¹n nguyªn thuû ®Õn no·n bao ng−îc ®èi víi viÖc tiÕt GnRH, FSH vµ LH Graaf s¾p rông trøng vµ th¶i tÕ bµo trøng. Sau khi (H×nh 1). Progesteron chñ yÕu t¸c ®éng lªn rông trøng vµ th¶i tÕ bµo trøng, no·n bao ph¸t triÓn vïng d−íi ®åi ®Ó ®iÒu tiÕt GnRH, trong khi ®ã thµnh thÓ vµng vµ thÓ vµng ®ã tiÕt ra progesteron. oestradiol t¸c ®éng lªn thuú tr−íc tuyÕn yªn ®Ó ®iÒu tiÕt FSH vµ LH (H×nh 1). Inhibin chØ kiÓm §iÒu khiÓn sù ph¸t triÓn no·n bao bëi so¸t viÖc tiÕt FSH (H×nh 1). C¬ chÕ ®iÒu hoµ FSH vµ LH ng−îc ®èi víi sù ph©n tiÕt GnRH, FSH vµ LH Sù ph¸t triÓn c¸c no·n bao tõ giai ®o¹n nguyªn bëi c¸c hãc m«n buång trøng hoµn chØnh viÖc thuû ®Õn giai ®o¹n nang sím kh«ng phô thuéc viÖc phèi hîp néi tiÕt cña trôc d−íi ®åi-tuyÕn vµo hocm«n gonadotrohin vµ kh«ng cÇn sù yªn-buång trøng (H×nh 1). kÝch thÝch cña FSH vµ LH. Tuy nhiªn, mét khi no·n bao ph¸t triÓn vµ trë nªn phô thuéc vµo Sù ph¸t triÓn cña no·n bao ë buång trøng hocm«n gonadotrophin, th× FSH vµ LH cã C¸c no·n bao lµ nh÷ng cÊu tróc ë buång trøng nh÷ng chøc n¨ng ®Æc biÖt. FSH cã tr¸ch nhiÖm chøa mét trøng ch−a thô tinh (xem h×nh 5, chñ yÕu ®èi víi viÖc kÝch ho¹t c¸c no·n bao tõ no·n bao Graaf). NhiÖm vô cña no·n bao lµ nguån no·n bao mÉn c¶m víi gonadotrophin cung cÊp mét m«i tr−êng cho phÐp c¸c tÕ bµo vµ kÝch thÝch c¸c giai ®o¹n ®Çu cña sù ph¸t trøng ph¸t triÓn vµ chÝn tr−íc khi rông trøng. triÓn cuèi cïng cña no·n bao. LH kÝch thÝch C¸c no·n bao ®−îc h×nh thµnh ë thêi ®iÓm c¸c giai ®o¹n cuèi cña sù ph¸t triÓn no·n bao, h×nh thµnh c¸c c¬ quan trong thêi gian ph¸t g©y rông trøng vµ h×nh thµnh thÓ vµng sau khi triÓn cña thai vµ tån t¹i nh− lµ mét nguån no·n rông trøng. Vai trß cña FSH vµ LH ®−îc m« t¶ bao nguyªn thuû trong buång trøng. Trong ë H×nh 6. cuéc ®êi cña bß c¸i, c¸c no·n bao dÇn dÇn ®−îc kÝch thÝch ph¸t triÓn tõ nguån no·n bao nguyªn thuû ®ã, tr¶i qua nhiÒu giai ®o¹n ph¸t triÓn vµ kÕt thóc lµ sù th¶i tÕ bµo trøng lóc rông trøng (H×nh 5). §ång thêi khi no·n bao ph¸t triÓn, tÕ bµo trøng còng ph¸t triÓn ®Õn giai ®o¹n cuèi cïng ®Ó chuÈn bÞ cho rông trøng vµ thô tinh. 130
KÝch ho¹t Chän läc Tréi “pha kÝch ho¹t” cña sù ph¸t triÓn no·n bao. Khi sù ph¸t triÓn no·n bao diÔn ra, hÇu hÕt c¸c no·n bao trong mét ®ît sãng no·n bao dõng ph¸t triÓn vµ tho¸i ho¸, trong khi ®ã mét sè ®−îc “chän läc” vµ tiÕp tôc ph¸t triÓn. Sù tho¸i ho¸ cuèi cïng cña hÇu hÕt c¸c no·n bao trong mét ®ît sãng no·n bao ®−îc g©y ra bëi sù xuÊt hiÖn nang “tréi”. §ã lµ no·n bao sÏ rông trøng vµ th¶i tÕ bµo trøng ®Ó thô tinh (H×nh 7). Bu«ng Bu«ng trøng Bu«ng B×nh th−êng cã 2-4 sãng no·n bao xÈy ra trong trøng trøng mét chu kú ®éng dôc cña bß c¸i. Sãng no·n bao thø nhÊt næi lªn ë ngµy 1-2 (ngµy 0 = ngµy ®éng H×nh 6: Vai trß cña FSH vµ LH trong sù ph¸t triÓn no·n dôc) cña chu kú vµ c¸c sãng tiÕp theo næi lªn víi bao cña buång trøng á bß c¸i. FSH kÝch ho¹t c¸c no·n kho¶ng c¸ch 8-10 ngµy cho ®Õn khi rông trøng bao tõ nh÷ng no·n bao mÉn c¶m víi gonadotrophin (« x¶y ra (H×nh 8). bªn tr¸i) vµ b¾t ®Çu cña giai ®o¹n ®Çu cña sù ph¸t triÓn cuèi cïng cña no·n bao (« gi÷a). LH kÝch thÝch giai ®o¹n cuèi cña sù ph¸t triÓn (« gi÷a vµ « ph¶i) vµ kÌm theo lµ sù xuÊt hiÖn no·n bao tréi vµ rông trøng. Ngoµi ra h×nh nµy còng m« t¶ nh÷ng thay ®æi vÒ oestradiol (E2) vµ inhibin (I) do no·n bao tiÕt ra khi chóng tiÕp tôc ph¸t triÓn. C¶ oestradiol vµ inhinbin cã nh÷ng ¶nh h−ëng ng−îc lªn viÖc ph©n tiÕt GnRH, FSH vµ LH nh− tr×nh bµy ë H×nh 1 vµ ®· ®−îc th¶o luËn ë phÇn 1. KÝch ho¹t Chän läc Tréi §Æc ®iÓm cña sãng no·n bao buång trøng Sù ph¸t triÓn cña no·n bao ë bß c¸i ®−îc ®Æc H×nh 7: C¸c giai ®o¹n ph¸t triÓn cña no·n bao buång trøng ë bß c¸i. Sù b¾t ®Çu cña c¸c giai ®o¹n cuèi cïng tr−ng bëi c¸c sãng no·n bao. Trong mçi ®ît cña sù ph¸t triÓn no·n bao liªn quan ®Õn sù kÝch ho¹t 7- sãng ®ã 7-10 no·n bao mÉn c¶m gonadotrophin 10 no·n bao mÉn c¶m víi FSH (H×nh 6). Sau vµi ngµy, ®−îc kÝch thÝch bëi FSH ®Ó b¾t ®Çu giai do¹n mét sè no·n bao nµy ®−îc lùa chän vµ tiÕp tôc ph¸t ph¸t triÓn cuèi cïng tr−íc khi rông trøng (H×nh 6 triÓn, trong khi ®ã nh÷ng no·n bao cßn l¹i tho¸i ho¸. vµ 7). Sù kÝch thÝch nh÷ng no·n bao mÉn c¶m Mét nang tréi sau ®ã næi lªn vµ ë bß th−êng chØ cã mét gonadotrophin bëi FSH ®−îc coi lµ no·n bao hoµn thµnh tÊt c¶ c¸c giai ®o¹n ph¸t triÓn vµ rông trøng. Tiªu thÓ vµng Rông trøng R - KÝch ho¹t S - Chän läc D - Tréi A - Tho¸i ho¸ C¸c no·n bao mÉn c¶m víi gonadotrophin Ngµy cña chu kú H×nh 8: S¬ ®å m« t¶ sù xuÊt hiÖn nh÷ng sãng no·n bao kÕ tiÕp nhau trong chu kú ®éng dôc ë bß c¸i. Mét chu kú cã 3 sãng no·n bao ®−îc m« t¶ trong ®ã nang tréi tõ sãng no·n bao thø 3 trë thµnh no·n bao cã thÓ rông trøng vµ diÔn ra sù rông trøng. No·n bao tréi cña mét ®ît sãng no·n bao cã kh¶ nang rông trøng khi mµ thÓ vµng tho¸i ho¸ vµ gi¶m ph©n tiÕt progesteron. §iÒu nµy ®· lo¹i bá t¸c ®éng øc chÕ ng−îc cña progesteron lªn GnRH nh− ®· tr×nh bµy ë H×nh 1 vµ ®· ®−îc th¶o luËn ë phÇn 1. 131
Sãng t¨ng tiÕt LH tr−íc rông trøng Sù rông trøng cña bß c¸i phô thuéc vµo sù xuÊt hiÖn cña sãng t¨ng tiÕt LH tr−íc rông trøng. LH t¨ng ®· lµm rông trøng tõ no·n bao tréi. C¸c b−íc néi tiÕt nèi tiÕp x¶y ra trong sù phèi hîp víi nhau tr−íc khi LH t¨ng. §Çu tiªn, thÓ vµng tõ lÇn rông trøng tr−íc tiªu biÕn ®i vµ kÌm theo lµ gi¶m nång ®é progesteron trong m¸u (H×nh 8). ViÖc gi¶m progesteron trong m¸u cã nghÜa lµ sù t¸c ®éng ng−îc lªn GnRH bÞ gi¶m vµ v× thÕ No·n bao ph¸t GnRH ®−îc ph©n tiÕt nhiÒu h¬n ë vïng d−íi ®åi triÓn tr−íc (H×nh 1). ViÖc t¨ng ph©n tiÕt GnRH ®· kÝch ®éng dôc thÝch ph©n tiÕt LH vµ FSH nhiÒu h¬n (H×nh 9), vµ ®iÒu nµy ®· kÝch thÝch nhiÒu h¬n ®èi víi sù ph¸t triÓn cña no·n bao (H×nh 6). No·n bao tréi v× thÕ cã ®ñ sù kÝch thÝch cña FSH vµ LH ®Ó tiÕp H×nh 9: Nh÷ng sù kiÖt néi tiÕt kÕ tiÕp nhau dÉn ®Õn t¨ng tiÕt LH tr−íc rông trøng ë bß c¸i. ViÖc gi¶m tiÕt tôc ph¸t triÓn. Khi nang tréi tr−ëng thµnh nã sÏ progesteron dÉn ®Õn t¨ng tiÕt GnRH tõ d−íi ®åi, kÝch t¨ng tiÕt oestradiol cho ®Õn khi nång ®é cña thÝch t¨ng tiÕt FSH vµ LH tõ thuú tr−íc tuyÕn yªn. oestradiol trong m¸u ®¹t ®Õn mét ng−ìng ®Ó cã FSH vµ LH t¨ng kÝch thÝch no·n bao tréi tiÕp tôc ph¸t ¶nh h−ëng “ng−îc d−¬ng tÝnh” lªn sù ph©n tiÕt triÓn v¨ t¨ng tiÕt oestradiol ®¹t tíi mét ng−ìng trong GnRH vµ LH (H×nh 10 vµ 11). T¸c ®éng ng−îc m¸u ®Ó cã ¶nh h−ëng “ng−îc d−¬ng tÝnh” lªn LH. d−¬ng tÝnh bëi oestradiol lµ mét tÝn hiÖu néi tiÕt “T¸c ®éng ng−îc d−¬ng tÝnh” khëi ®éng viÖc t¨ng LH tõ mét no·n bao tréi ë buång trøng vµ lµm t¨ng tr−íc rông trøng. tiÕt LH tr−íc rông trøng. H×nh 10: S¬ ®å m« t¶ “¶nh h−ëng ng−îc d−¬ng tÝnh” cña oestradiol (E2) lªn sù ph©n tiÕt GnRH vµ H×nh 11: S¬ ®å m« t¶ sù t¨ng ph©n tiÕt GnRH tr−íc lóc rông LH. Khi no·n bao tréi tr−íc lóc rông trøng tiÕp tôc trøng so víi sù ph©n tiÕt c¬ së ®iÓn h×nh cña GnRH ë c¸c giai ph¸t triÓn nã t¨ng tiÕt oestradiol tíi mét ng−ìng ®o¹n kh¸c cña chu kú ®éng dôc. Sù ph©n tiÕt GnRH t¨ng tr−íc nång ®é trong m¸u. T¹i ng−ìng nµy oestradiol cã rông trøng ®· kÝch thÝch ph©n tiÕt LH t¨ng cÇn ®Ó g©y rông trøng ¶nh h−ëng “ng−îc d−¬ng tÝnh” lµm t¨ng ph©n tiÕt tõ no·n bao tréi tiÒn rông trøng (H×nh 8). GnRH, do ®ã kÝch thÝch t¨ng ph©n tiÕt LH tr−íc rông trøng. 132
Chu kú ®éng dôc tr−íc tuyÕn yªn ph©n tiÕt hai lo¹i hocm«n gonadotrophin lµ FSH vµ LH. FSH kÝch ho¹t Nh÷ng sù kiÖn kÕ tiÕp nhau trong buång trøng c¸c no·n bao buång trøng tõ nguån trøng mÉn cã liªn quan ®Õn nh÷ng chu kú nèi tiÕp nhau c¶m víi gonadotrophin vµ thóc ®Èy giai c¸c cña sù ph¸t triÓn no·n bao, rông trøng vµ sù ®o¹n ®Çu tiªn cña sù ph¸t triÓn cuèi cïng cña h×nh thµnh vµ tho¸i ho¸ cña thÓ vµng, ®−a ®Õn no·n bao. LH kÝch thÝch c¸c giai ®o¹n cuèi cña chu kú ®éng dôc (H×nh 12). ë bß c¸i ®é dµi sù ph¸t triÓn no·n bao, g©y rông trøng vµ lµm cña chu kú ®éng dôc (kho¶ng c¸ch gi÷a 2 lÇn cho no·n bao ®· rông trøng ph¸t triÓn thµnh rông trøng liªn tiÕp) kho¶ng 21 ngµy. thÓ vµng. Nh÷ng no·n bao ®ang ph¸t triÓn tiÕt oestradiol vµ inhibin trong khi ®ã thÓ vµng tiÕt Rông trøng Rông trøng progesteron. Oestrdiol, inhibin vµ progesteron ®iÒu tiÕt sù ph©n tiÕt GnRH, FSH vµ LH b»ng nh÷ng c¬ chÕ ng−îc. T¸c ®éng ng−îc cña c¸c hocm«n buång trøng lªn vïng d−íi ®åi (n·o) Pha thÓ vµng vµ thuú tr−íc tuyÕn yªn lµm hoµn chØnh mèi liªn hÖ vµ sù phèi hîp néi tiÕt trong trôc d−íi ®åi-tuyÕn yªn-buång trøng. Ngµy cña chu kú H×nh 12: Chu kú ®éng dôc ë bß c¸i vµ nh÷ng thay ®æi vÒ nång ®é oestradiol (E2) vµ progesteron (P4) trong m¸u. Chu kú ®éng dôc ë bß c¸i còng ®i kÌm víi nh÷ng thay ®æi vÒ hµnh vi sinh s¶n. Sù chÞu ®ùc ë bß c¸i chØ xuÊt hiÖn ngay tr−íc khi rông trøng cña no·n bao tréi tiÒn rông trøng (H×nh 13). Hµnh vi ®éng dôc ®−îc g©y nªn bëi nång ®é oestradiol t−¬ng ®èi cao trong m¸u do no·n bao tréi tr−ëng thµnh tiÕt ra. Rông trøng Rông trøng Ngµy cña chu kú H×nh 13: Nh÷ng thay ®æi hµnh vi ®éng dôc ë bß c¸i trong chu kú ®éng dôc. Tãm t¾t Chøc n¨ng sinh s¶n cña bß c¸i ®−îc kiÓm so¸t bëi mèi liªn hÖ vµ sù phèi hîp néi tiÕt trong trôc d−íi ®åi-tuyÕn yªn-buång trøng. GnRH ®−îc tiÕt ra tõ vïng d−íi ®åi vµ kÝch thÝch thuú 133