Sinh lý học Người và Động vật Tập 1: Phần 1 - Trịnh Hữu Hằng, Đỗ Công Huỳnh

Chia sẻ: Minh Minh | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:109

Thêm vào BST

Báo xấu

491
lượt xem 158
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Cuốn sách Sinh lý học Người và Động vật Tập 1 gồm 6 chương, phần 1 của tập 1 trình bày nội dung từ chương 1 đến hết chương 4. Phần 1 của sách đề cập đến các vấn đề sinh lý tế bào, sinh lý các cơ quan có cảm giác, sinh lý cơ và dây thần kinh. Đây là tài liệu tham khảo cho sinh viên chuyên ngành Sinh học.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Sinh lý học Người và Động vật Tập 1: Phần 1 - Trịnh Hữu Hằng, Đỗ Công Huỳnh

Sinh lý học Người và Động vật Tập 1 Trịnh Hữu Hằng Đỗ Công Huỳnh NXB Đại học quốc gia Hà Nội 2006, 228 Tr. Từ khoá: Sinh lý học, Màng tế bào, Nhân tế bào, Mạng lưới nội bào tương, cơ quan cảm giác, Sinh lý cơ, Sinh lý dây thần kinh, thần kinh cấp cao, . Tài liệu trong Thư viện điện tử ĐH Khoa học Tự nhiên có thể được sử dụng cho mục đích học tập và nghiên cứu cá nhân. Nghiêm cấm mọi hình thức sao chép, in ấn phục vụ các mục đích khác nếu không được sự chấp thuận của nhà xuất bản và tác giả. MỤC LỤC Chương 1 MỞ ĐẦU .......................................................................................... 7 1.1 Đối tượng và phương pháp nghiên cứu của sinh lý học................................................... 7 1.1.1 Đối tượng của sinh lý học .................................................................................. 7 1.1.2 Các phương pháp nghiên cứu của sinh lý học.................................................... 7 1.1.3 Nhiệm vụ của sinh lý học................................................................................... 8 1.2 Các chuyên ngành cơ bản của sinh lý học và vị trí của sinh lý học trong các ngành khoa học khác nhau ............................................................................................................... 9 1.2.1 Các chuyên ngành sinh lý học............................................................................ 9 1.2.2 Vị trí của sinh lý học trong các ngành khoa học .............................................. 10 1.2.3 Lược sử sinh lý học .......................................................................................... 11 1.3 Những khái niệm cơ bản trong sinh lý học ................................................................... 13 1.3.1 Đặc điểm của tổ chức sống .............................................................................. 13 1.3.2 Cơ thể là một khối thống nhất và thống nhất với môi trường .......................... 19 1.3.3 Sự điều hoà chức năng của cơ thể .................................................................... 21 Chương 2 SINH LÝ TẾ BÀO......................................................................... 24 2.1 Màng tế bào............................................................................................................... 24 2.1.1 Thành phần hoá học của màng......................................................................... 24 2.1.2 Mô hình cấu trúc màng..................................................................................... 27 2.1.3 Chức năng của màng tế bào ............................................................................. 29 2.2 Nhân tế bào................................................................................................................ 35 2.2.1 Màng nhân........................................................................................................ 35 2.2.2 Hạch nhân......................................................................................................... 36 2.2.3 Nhiễm sắc thể ................................................................................................... 36 2.3 Các siêu cấu trúc của bào tương................................................................................ 36
2.3.1 Mạng lưới nội bào tương.................................................................................. 36 2.3.2 Ribosom ........................................................................................................... 37 2.3.3 Bộ Golgi ........................................................................................................... 38 2.3.4 Ty thể................................................................................................................ 39 2.3.5 Lysosom ........................................................................................................... 40 2.3.6 Không bào ........................................................................................................ 41 Chương 3 SINH LÝ CÁC CƠ QUAN CẢM GIÁC..................................... 42 3.1 Ý nghĩa và quá trình phát triển.................................................................................. 42 3.1.1 Ý nghĩa ............................................................................................................. 42 3.1.2 Sự tiến hoá........................................................................................................ 42 3.1.3 Phân loại các cơ quan cảm giác........................................................................ 43 3.1.4 Tính chất hoạt động của các thụ quan .............................................................. 44 3.2 Cơ quan cảm giác da và nội tạng .............................................................................. 46 3.2.1 Các thể thụ cảm và chức năng chung của da.................................................... 46 3.2.2 Cảm giác xúc giác ............................................................................................ 48 3.2.3 Cảm giác nhiệt độ............................................................................................. 49 3.2.4 Cảm giác đau.................................................................................................... 50 3.2.5 Cảm giác nội tạng............................................................................................. 51 3.2.6 Cảm giác bản thể .............................................................................................. 51 3.3 Cơ quan cảm giác khứu giác (Mũi)........................................................................... 52 3.3.1 Cấu tạo.............................................................................................................. 52 3.3.2 Sự phát triển ..................................................................................................... 53 3.3.3 Cảm giác khứu giác.......................................................................................... 54 3.3.4 Độ nhạy cảm..................................................................................................... 54 3.4 Cơ quan cảm giác vị giác (Lưỡi)............................................................................... 55 3.4.1 Cấu tạo và phát triển của gai vị giác ................................................................ 55 3.4.2 Cảm giác vị giác............................................................................................... 56 3.5 Cơ quan cảm giác thính giác và thăng bằng (Tai)..................................................... 57 3.5.1 Sự phát triển của cơ quan thính giác – thăng bằng........................................... 57 3.5.2 Cấu tạo và chức năng của tai (hỡnh 3.8) .......................................................... 58 3.5.3 Cảm giác thính giác.......................................................................................... 61 3.5.4 Cảm giác thăng bằng (hay cảm giác tiền đình) ................................................ 66 3.6 Cơ quan cảm giác thị giác (Mắt) ............................................................................... 70 3.6.1 Quá trình phát triển .......................................................................................... 70 3.6.2 Cấu tạo của mắt ................................................................................................ 71 3.6.3 Hệ thống quang học của mắt ............................................................................ 75 3.6.4 Cảm giác thị giác.............................................................................................. 77 Chương 4 SINH LÝ CƠ VÀ DÂY THẦN KINH......................................... 85 4.1 Sinh lý cơ................................................................................................................... 85 4.1.1 Sự tiến hoá chức năng của cơ........................................................................... 85 4.1.2 Các hình thức vận động khác nhau ở động vật ................................................ 85 4.1.3 Cấu trúc – chức năng cơ vân ............................................................................ 86 4.1.4 Cấu trúc và đặc điểm chức năng của cơ trơn ................................................. 100 4.2 Sinh lý dây thần kinh............................................................................................... 101 4.2.1 Cấu trúc và đặc điểm của sợi thần kinh.......................................................... 101 4.2.2 Dẫn truyền hưng phấn trong các sợi thần kinh............................................... 103 4.2.3 Dẫn truyền hưng phấn từ sợi thần kinh sang sợi cơ ....................................... 108 Chương 5 SINH LÝ THẦN KINH .............................................................. 110
5.1 Sự tiến hoá của hệ thần kinh trung ương................................................................. 110 5.1.1 Sự phát triển chủng loại ................................................................................. 110 5.1.2 Sự phát triển cá thể......................................................................................... 115 5.1.3 Tế bào thần kinh............................................................................................. 116 5.1.4 Các synap trong hệ thần kinh trung ương ...................................................... 119 5.2 Các trung khu thần kinh và tính chất của chúng ..................................................... 123 5.2.1 Các trung khu thần kinh ................................................................................. 123 5.2.2 Tính chất của các trung khu thần kinh ........................................................... 124 5.3 Nguyên tắc hoạt động của hệ thần kinh trung ương................................................ 128 5.3.1 Khái niệm về phản xạ..................................................................................... 128 5.3.2 Sự điều phối các quá trình phản xạ ................................................................ 130 5.4 Chức năng từng phần của hệ thần kinh trung ương ................................................ 133 5.5.1 Tuỷ sống......................................................................................................... 133 Chương 6 SINH LÝ HOẠT ĐỘNG THẦN KINH CẤP CAO ................. 191 6.1 Khái niệm về hoạt động thần kinh cấp cao và ý nghĩa của môn học sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao..................................................................................................... 191 6.1.1 Khái niệm chung ............................................................................................ 191 6.1.2 Ý nghĩa ........................................................................................................... 192 6.2 Phân loại các phản xạ không điều kiện và có điều kiện.......................................... 193 6.2.1 Phản xạ không điều kiện ................................................................................ 193 6.2.2 Phản xạ có điều kiện....................................................................................... 193 6.3 Các phương pháp nghiên cứu hoạt động thần kinh cấp cao.................................... 195 6.3.1 Phương pháp nghiên cứu phản xạ có điều kiện kinh điển của Pavlov ........... 195 6.3.2 Phương pháp thao tác hay sử dụng công cụ ................................................... 197 6.4 Cơ chế hình thành phản xạ có điều kiện ................................................................. 199 6.4.1 Những biểu hiện của quá trình thành lập phản xạ có điều kiện ................................. 199 6.4.2 Vị trí hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời................................................... 200 6.4.3 Cơ chế hình thành các phản xạ có điều kiện............................................................ 200 6.5 Các quá trình ức chế trong hoạt động thần kinh cấp cao ........................................ 204 6.5.1 Ức chế không điều kiện.................................................................................. 204 6.5.2 Ức chế có điều kiện........................................................................................ 205 6.6 Giấc ngủ .................................................................................................................. 206 6.6.1 Các dạng ngủ.................................................................................................. 207 6.6.2 Các biểu hiện khi ngủ..................................................................................... 208 6.6.3 Chu kỳ ngủ và ý nghĩa của giấc ngủ .............................................................. 209 6.6.4 Các thuyết về giấc ngủ ................................................................................... 211 6.7 Hoạt động định hình................................................................................................ 213 6.8 Đặc điểm hoạt động thần kinh cấp cao ở người ...................................................... 214 6.8.1 Sự có mặt hệ thống tín hiệu trong hoạt động thần kinh cấp cao ở người....... 214 6.8.2 Đặc điểm tác dụng sinh lý của tiếng nói ........................................................ 215 6.9 Các loại thần kinh.................................................................................................... 217 6.9.1 Các tiêu chuẩn phân loại ................................................................................ 217 6.9.2 Các loại thần kinh và đặc điểm của chúng ..................................................... 218 6.9.3 Các loại hoạt động thần kinh riêng biệt ở người ............................................ 219 6.10 Rối loạn trong hoạt động thần kinh cấp cao............................................................ 220 6.10.1 Một số bệnh loạn thần kinh chức năng .......................................................... 220 6.11 Cảm xúc................................................................................................................... 222 6.11.1 Khái niệm về cảm xúc.................................................................................... 222
6.11.2 Các loại cảm xúc ............................................................................................ 222 6.11.3 Cơ sở sinh lý của cảm xúc.............................................................................. 222 6.12 Trí nhớ..................................................................................................................... 223 6.12.1 Khái niệm về trí nhớ....................................................................................... 223 6.12.2 Các loại trí nhớ ............................................................................................... 223 6.12.3 Các cấu trúc não liên quan với trí nhớ ........................................................... 224 6.12.4 Cơ chế hình thành trí nhớ............................................................................... 225
5 Lời nói đầu Mọi hệ thống sống từ phân tử - tế bào đến cơ thể, quần thể được hình thành trong quá trình tiến hoá, đều có một hệ thống cấu tạo chặt chẽ, hợp lý cùng với một hệ thống chức năng hoàn chỉnh, thích hợp để đảm bảo cho nó luôn luôn cân bằng, thích nghi, tồn tại và phát triển. Sinh lý học là môn học có nhiệm vụ nghiên cứu về các hệ thống chức năng đó từ vi mô đến vĩ mô nhằm tìm hiểu và giải thích cho được những cơ chế điều hoà và tự điều hoà của các quá trình sống. Chức năng của từng tế bào là bộ phận của các mô. Chức năng của các mô là bộ phận của cơ quan. Chức năng của cơ quan là bộ phận của cả cơ thể. Hệ thống các chức năng đó đảm bảo cho cơ thể luôn luôn là một khối toàn vẹn thống nhất ở bên trong (nội môi) và thống nhất với môi trường sống bên ngoài (ngoại môi). Ngay từ khi xuất hiện và sống thành xã hội riêng, loài người đã phải đối mặt với nhiều quy luật của tự nhiên. Để tồn tại và phát triển, con người không những phải tìm tòi khám phá những bí mật của thiên nhiên mà đồng thời phải tìm hiểu về những quy luật, cơ chế các quá trình sống của chính mình. Lý do đó đã đòi hỏi sự ra đời rất sớm của Sinh lý học. Trải qua một thời gian dài phát triển , sinh lý học đã đạt được rất nhiều thành tựu, giúp cho con người hiểu biết và ngày càng sống tốt hơn. Tuy nhiên những bí mật của các quy luật sống vẫn đang còn là thách thức lớn đối với nhân loại. Và do vậy sinh lý học vẫn luôn là một ngành học với rất nhiều nhiệm vụ nặng nề mang tính cấp bách, phải tiếp tục tìm tòi để tiếp cận và làm sáng tỏ mọi cơ chế còn chưa biết của sự sống. Các giải thưởng Nobel hàng năm về Sinh lý học - y học - sinh học là những minh chứng về điều đó. Rõ ràng sự hiểu biết về cơ chế các quá trình sống đã giúp cho sự chẩn đoán và điều trị bệnh tật của người và động vật ngày càng tốt hơn, có hiệu quả hơn. Nó cũng giúp cho sự ra đời và phát triển của nhiều ngành khoa học mới như Phỏng sinh học (Bionic), Tin học và máy tính thông minh, Ergonomie, Tâm lý học, và nhiều lĩnh vực khác phục vụ cho lợi ích của con người như thuần hoá động vật trong chăn nuôi, biểu diễn xiếc, bảo vệ và phát triển động vật quý hiếm. Tổng kết được đầy đủ những thành tựu và sự hiểu biết của loài người về hệ thống chức năng của cơ thể từ mức độ in Vitro, in Situ đến in Vivo là một công việc rất khó khăn. Dựa vào các nguồn tài liệu tham khảo của nhiều nhà khoa học, cùng với một số kinh nghiệm nghiên cứu giảng dạy của mình, chúng tôi biên soạn cuốn sách "Sinh lý học người và động vật" để góp thêm vào kho tàng kiến thức chung. Cuốn sách dùng làm tài liệu tham khảo trong giảng dạy và học tập của sinh viên, học viên cao học, nghiên cứu sinh của trường Đại học Khoa học Tự nhiên. Đồng thời cũng có thể làm tài liệu tham khảo cho các ngành có liên quan ở các trường Sư phạm, Y học, Nông nghiệp (ngành Chăn nuôi - Thú y), Lâm nghiệp, Thuỷ sản, Triết học, Tâm lý học, Giáo dục học, Thể dục thể thao... Nội dung cuốn sách được trình bày trong 14 chương và chia thành hai tập: Tập I: bao gồm các chương: Chương 1: Mở đầu Chương 2: Sinh lý tế bào Chương 3: Sinh lý các cơ quan cảm giác Chương 4: Sinh lý cơ và dây thần kinh
6 Chương 5: Sinh lý thần kinh Chương 6: Sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao Tập II: bao gồm các chương: Chương 7: Sinh lý nội tiết Chương 8: Sinh lý sinh dục và sinh sản Chương 9: Sinh lý máu Chương 10: Sinh lý tuần hoàn Chương 11: Sinh lý hô hấp Chương 12: Sinh lý tiêu hoá Chương 13: Chuyển hoá vật chất và năng lượng. Điều hoà thân nhiệt Chương 14: Sinh lý bài tiết Kiến thức khoa học nói chung và sinh lý học nói riêng vô cùng phong phú, rộng lớn và đòi hỏi phải luôn cập nhật. Do vậy, dù rất cố gắng, chắc chắn cũng không tránh khỏi những thiếu sót và bất cập khi biên soạn. Chúng tôi chân thành tiếp thu và rất vui mừng nhận được những ý kiến đóng góp của mọi người sử dụng sách với lòng mong muốn để lần xuất bản sau được hoàn thiện hơn. CÁC TÁC GIẢ
7 Chương 1 MỞ ĐẦU Sinh lý học người và động vật cũng như các khoa học sinh học khác, nghiên cứu về thế giới vật chất sống. Tuy nhiên, trong hướng nghiên cứu chung này, sinh lý học có đối tượng và phương pháp nghiên cứu riêng đối với các hiện tượng sống. 1.1 Đối tượng và phương pháp nghiên cứu của sinh lý học 1.1.1 Đối tượng của sinh lý học Sinh lý học người và động vật là khoa học nghiên cứu về các quá trình diễn ra trong các cơ thể sống nhằm bảo đảm sự tồn tại của chúng trong thế giới vật chất bao quanh. Sinh lý học có nhiệm vụ phát hiện những quy luật về các chức năng của cơ thể toàn vẹn, cũng như chức năng của các hệ thống cơ quan, các cơ quan, các mô và các loại tế bào trong mối liên hệ giữa chúng với nhau và trong mối liên hệ giữa cơ thể với môi trường sống, bao gồm môi trường tự nhiên và môi trường xã hội. Đời sống các động vật được các nhà sinh học nghiên cứu theo các phương diện khác nhau, tìm hiểu các quá trình thích nghi của động vật với môi trường sống, nghiên cứu về quá trình tiến hoá, về đặc điểm loài, về tập tính... Sinh lý học nghiên cứu về những quy luật của các quá trình chuyển hoá vật chất, tuần hoàn, hô hấp, hoạt động của cơ, hệ thần kinh và các chức năng khác của cơ thể. Hoạt động của con người - một thành viên của xã hội được các nhà khoa học xã hội nghiên cứu về nhiều mặt, còn sinh lý học thì tìm hiểu xem những gì diễn ra trong cơ thể con người, trong hoạt động của họ. Ví dụ, nghiên cứu về các em học sinh, các nhà giáo dục học nghiên cứu về quá trình đào tạo, về phương pháp giáo dục để nâng cao hiệu quả đào tạo... Các nhà tâm lý học nghiên cứu về sự chú ý, về trí nhớ, về đặc điểm cá thể, về sự phát triển quá trình tư duy của các em. Còn các nhà sinh lý học thì nghiên cứu xem bộ não các em làm việc như thế nào, các tế bào thần kinh tiếp nhận, xử lý và giữ thông tin như thế nào... 1.1.2 Các phương pháp nghiên cứu của sinh lý học Sinh lý học là khoa học thực nghiệm. Các thí nghiệm được tiến hành trên các động vật nuôi trong phòng thí nghiệm như chó, mèo, thỏ, chuột, ếch... cũng như trên khỉ, trên các động vật nông nghiệp như bò, lợn, dê..., trên chim và người khoẻ mạnh. Từ trước đến nay trong sinh lý học có hai phương pháp nghiên cứu, đó là phương pháp cấp diễn và phương pháp trường diễn. Trong các thí nghiệm cấp diễn, động vật được gây mê để phẫu thuật với mục đích là làm cho con vật bất động, không chú ý đến các nguyên tắc bảo đảm cho con vật tiếp tục sống sau nghiên cứu. Trong thí nghiệm cấp diễn trên động vật, người ta phẫu thuật, bộc lộ các cơ quan cần nghiên cứu và cùng với chúng là các mạch máu, các dây thần kinh. Một số thí nghiệm cấp diễn trên cơ quan hoặc mô cô lập, hoạt động sống của chúng được duy trì bằng các cách khác nhau để bảo đảm quá trình chuyển hoá vật chất bình thường, ví dụ, cho dòng máu được bão hoà oxy chạy đến mô hay cơ quan cô lập hay tiếp lưu bằng dung dịch thay cho máu. Trong các thí nghiệm với các tế bào (thần kinh, cơ), thì đặt chúng trong các dung dịch đặc biệt. Ưu điểm của phương pháp cấp diễn là cho phép quan sát được một cách trực tiếp, cụ
8 thể các quá trình diễn biến ở từng cơ quan, bộ phận của cơ thể được nghiên cứu. Nhược điểm của phương pháp này là nghiên cứu được tiến hành ngay sau khi cơ quan, mô được nghiên cứu bị phẫu thuật tách rời khỏi cơ thể, nghĩa là nghiên cứu trong điều kiện không bình thường. Trong các thí nghiệm trường diễn, động vật được phẫu thuật trước trong điều kiện vô trùng và nghiên cứu được tiến hành sau khi con vật đã hồi phục hoàn toàn. Do đó, nghiên cứu có thể tiến hành trong thời gian dài (trong nhiều tháng, nhiều năm) và trong những điều kiện sinh lý bình thường. Ví dụ, muốn nghiên cứu sự bài tiết dịch vị, người ta phẫu thuật tạo lỗ dò dạ dày ở chó. Sau một thời gian vết mổ đã lành lặn mới lấy dịch vị qua lỗ dò để nghiên cứu. Nhược điểm của phương pháp trường diễn là khi phẫu thuật có thể để lại những hậu quả không tốt, ví dụ làm xê dịch vị trí các cơ quan nằm lân cận, tạo sẹo, do đó làm mất một phần chức năng của cơ quan được nghiên cứu. Hiện nay trong sinh lý học người ta sử dụng phương pháp quan sát các chức năng bằng vô tuyến điện và ghi các hoạt động của các cơ quan được nghiên cứu ở người và động vật bằng các hệ thống ghi xa, do đó có thể theo dõi hoạt động của các cơ quan cần nghiên cứu trên những khoảng cách rất xa trên mặt đất và trong vũ trụ. Trong phương pháp ghi xa, các dụng cụ thu - phát tín hiệu có thể gắn ở ngoài hoặc đặt vào bên trong cơ thể mà không làm ảnh hưởng đến sức khoẻ của đối tượng nghiên cứu, nên có thể theo dõi chức năng của não, tim, mạch máu, hệ thống hô hấp, hệ cơ xương và nhiều cơ quan khác trong điều kiện sinh lý bình thường. Ngày nay trong sinh lý học người ta còn sử dụng phương pháp mô hình để nghiên cứu các chức năng của cơ thể người và động vật. Mô hình, đó là những dụng cụ lý học, bắt chước chức năng, được xây dựng trên cơ sở lý thuyết toán học, theo đề xuất của các nhà khoa học để nghiên cứu các quá trình sinh lý hay thực hiện các chức năng trong điều kiện tự nhiên. Việc sử dụng các mô hình lý học cho phép kiểm tra ngoài cơ thể các giả thuyết sinh lý học. Điều này có ý nghĩa rất lớn trong việc đề xuất cách giải quyết mới phù hợp với những quy luật tự nhiên của các chức năng được nghiên cứu, giúp phát hiện những quy luật sinh lý mới. Hiện nay người ta đã chế tạo được các mô hình điện tử về hoạt động của hệ thần kinh, của tế bào thần kinh, của các cơ quan cảm giác, của cơ vân v.v... Việc mô hình hoá có ý nghĩa thực tiễn rất lớn, trên cơ sở nghiên cứu người ta đã chế tạo được các máy có thể thay thế cho lao động chân tay và lao động trí óc của con người. Trong y học đã sử dụng những máy thay thế tạm thời chức năng của một số cơ quan như máy thay thế hoạt động của tim - phổi, máy thận nhân tạo v.v... Tuy nhiên cần thấy rằng các mô hình, các máy hiện có là những mô hình được đơn giản hoá chức năng của các cơ quan trong cơ thể sống. Chúng hoạt động bằng các quá trình điện tử, còn trong cơ thể sống diễn ra quá trình sinh lý – hóa sinh rất phức tạp. Dẫu sao những phương pháp thí nghiệm mới dựa trên các thành tựu của các ngành khoa học hiện đại như điện tử, điều khiển học, tự động hoá cho phép chúng ta nghiên cứu sâu hơn các quá trình sinh lý trong điều kiện tự nhiên, cho phép phát hiện những quy luật sinh lý mới, cho phép tạo ra các phương tiện có thể thay thế lâu dài các cơ quan của cơ thể không còn khả năng hoạt động nữa. 1.1.3 Nhiệm vụ của sinh lý học Nhiệm vụ của sinh lý học hiện nay là tiếp tục phát hiện những quy luật hoạt động của hệ thần kinh và các cơ quan khác trong cơ thể để có thể đề xuất những phương pháp điều khiển tất cả những biểu hiện sống của cơ thể và trước hết là các quá trình chuyển hoá vật chất và năng lượng, hoạt động tinh thần và tập tính. Do đó, sinh lý học có thể tham gia vào việc giải thích bản chất của những hiện tượng sống, nghiên cứu những đặc điểm lý - hoá của sự sống, đặc biệt là quá trình chuyển hoá vật chất, quá trình di truyền và sự biến đổi các chức năng của cơ thể. Có thể tóm tắt các nhiệm vụ của sinh lý học thành hai nhiệm vụ chính như sau:
9 Nghiên cứu các quy luật thực hiện các chức năng bình thường trong cơ thể sống trong điều kiện sống luôn biến động và phát triển. Nghiên cứu sự phát triển chức năng của cơ thể sống theo quá trình tiến hoá, theo phát triển chủng loại và phát triển cá thể và mối liên quan giữa các chức năng. Việc phát hiện những quy luật thực hiện các chức năng bình thường của cơ thể người và động vật có ý nghĩa rất lớn về lý thuyết, bởi vì nhờ đó mà phát hiện được những hướng nghiên cứu mới cũng như các cơ chế chưa được rõ trong hoạt động của cơ thể, của các cơ quan và hệ thống cơ quan. Đặc biệt quan trọng là việc nghiên cứu chức năng của từng tế bào (mức tế bào), thành phần của tế bào (mức dưới tế bào), cũng như cách sắp xếp và cấu trúc của các phân tử của vật chất sống (mức phân tử). Ngoài ý nghĩa lý thuyết, các quy luật sinh lý học còn có ý nghĩa thực tiễn rất quan trọng trong nhiều lĩnh vực kinh tế quốc dân (công nghệ vi tính, điều khiển học, công nghệ sinh học...). 1.2 Các chuyên ngành cơ bản của sinh lý học và vị trí của sinh lý học trong các ngành khoa học khác nhau 1.2.1 Các chuyên ngành sinh lý học Sinh lý học người và động vật được chia ra thành các hướng khác nhau, trong đó một số hướng đã trở thành một ngành khoa học mới độc lập. Hiện nay sinh lý học được chia ra: sinh lý học chung, sinh lý học từng phần, sinh lý học tiến hoá và sinh thái, sinh lý học so sánh, sinh lý học người và sinh lý học các động vật nông nghiệp. Sinh lý học chung nghiên cứu những chức năng cơ bản của tất cả các sinh vật, nghiên cứu những quy luật chuyển hoá vật chất và năng lượng, nghiên cứu bản chất và sự tiến hoá của các dạng kích thích, nghiên cứu mối liên quan giữa cơ thể và môi trường xung quanh và các biểu hiện khác nhau của sự sống. Sinh lý từng phần nghiên cứu các chức năng riêng biệt, ví dụ, tuần hoàn, tiêu hoá, hô hấp, các hệ cảm giác và vận động, chức năng của hệ thần kinh... Sinh lý học tiến hoá và sinh thái chuyên nghiên cứu lịch sử phát triển và sự hình thành các chức năng trong quá trình tiến hoá của thế giới động vật và những biến đổi thích nghi của chúng liên quan với điều kiện sống. Sinh lý học so sánh nghiên cứu sự phát triển chủng loại và phát triển cá thể các chức năng ở các nhóm động vật khác nhau nhằm tìm những nét chung và riêng của chúng. Sinh lý học người nghiên cứu chức năng của từng tế bào, từng cơ quan và hệ thống cơ quan trong mối liên hệ giữa chúng với nhau và giữa cơ thể với môi trường sống cũng như nghiên cứu sự điều hoà chức năng nhằm bảo đảm cho cơ thể tồn tại và phát triển, thích ứng được với sự biến đổi của môi trường sống. Sinh lý học người được phân ra thành các chuyên ngành: sinh lý học y học, sinh lý học lứa tuổi, sinh lý học lao động và thể dục- thể thao, sinh lý dinh dưỡng, sinh lý hàng không và vũ trụ... Sinh lý y học nghiên cứu chức năng của các tế bào, chức năng của các cơ quan và hệ thống cơ quan, nghiên cứu sự điều hoà chức năng để bảo đảm cho cơ thể tồn tại và phát triển một cách bình thường và thích ứng với sự biến đổi của môi trường sống. Những kiến thức của sinh lý y học giúp cho việc giải thích và xử lý những rối loạn chức năng của cơ thể trong tình trạng bệnh lý, từ đó có thể đề xuất những biện pháp nhằm bảo đảm và nâng cao sức khoẻ của con người. Sinh lý y học còn cung cấp cho các thầy thuốc những phương pháp chẩn đoán
10 chức năng và phương tiện kiểm tra trạng thái của bệnh nhân, giúp điều khiển được độ sâu của gây mê trong phẫu thuật, giúp chế tạo máy hô hấp và tuần hoàn nhân tạo, chế tạo chân tay giả, chế tạo máy kích thích tim, chế tạo dụng cụ thu-phát thông tin (radiopiluli) để đặt trong các cơ quan. Sinh lý lứa tuổi nghiên cứu trước hết những đặc điểm chức năng ở trẻ em lứa tuổi trước học đường và tuổi học đường và ở những người có tuổi. Những kiến thức của chuyên ngành này giúp cho việc giải quyết những vấn đề thực tiễn của giáo dục học, trong việc tổ chức hợp lý giờ học và thời gian biểu trong ngày, trong tuần. Nghiên cứu những đặc điểm chức năng của thanh - thiếu niên sẽ cung cấp cơ sở khoa học cho việc đề xuất các luật lao động và điều kiện lao động. Những hiểu biết về chức năng của cơ thể người có tuổi giúp cho việc đề xuất các biện pháp chăm sóc sức khoẻ của những người có tuổi và kéo dài tuổi thọ của con người. Sinh lý lao động và thể dục-thể thao nghiên cứu sự hình thành những kỹ năng định hướng nhanh, giải quyết hợp lý và thực hiện tốt những phối hợp vận động cần sự chính xác cao. Trước đây sinh lý lao động tập trung nghiên cứu về sự tiêu hao năng lượng trong lao động thể lực, còn hiện nay chú ý đến các quá trình tự động hoá trong sản xuất, nên tập trung nghiên cứu hệ thống "con người - máy móc", nghiên cứu về con người điều khiển máy móc, kỹ thuật phức tạp. Còn sinh lý thể dục - thể thao thì chuyên nghiên cứu về dự trữ của cơ thể cho phép vận động viên đạt được thành tích tối đa. Sinh lý dinh dưỡng nghiên cứu về tiêu hao năng lượng trong những điều kiện khác nhau, nghiên cứu về các chế độ dinh dưỡng, về các quá trình chuyển hoá các chất dinh dưỡng trong cơ thể. Những kiến thức sinh lý dinh dưỡng cung cấp cơ sở khoa học cho việc đề xuất chế độ dinh dưỡng hợp lý cho con người trong những điều kiện sống và làm việc khác nhau. Sinh lý học hàng không và vũ trụ hay sinh lý học trong những điều kiện khắc nghiệt nghiên cứu về sự xây dựng lại các chức năng của cơ thể con người cho phù hợp với những điều kiện khắc nghiệt nhân tạo hay tự nhiên. Ví dụ, sinh lý hàng không và vũ trụ nghiên cứu ảnh hưởng của những yếu tố có hại cho cơ thể như sự quá tải, tốc độ, tác dụng của không trọng lượng và stress tâm lý... Sinh lý học các động vật nông nghiệp nghiên cứu chức năng của các động vật nông nghiệp, nghiên cứu các cơ chế điều hoà tự nhiên các chức năng đó, cũng như nghiên cứu đặc điểm tiêu hoá và chuyển hoá vật chất để chế biến thức ăn hợp lý nhằm bảo đảm tăng năng suất chăn nuôi (thịt, sữa, trứng, lông... ). Sinh lý học các động vật nông nghiệp còn nghiên cứu tập tính của các động vật nhằm giúp cho việc phân bố thời gian chăm sóc trong ngày để có thể hình thành hoạt động định hình của các động vật trong đàn. 1.2.2 Vị trí của sinh lý học trong các ngành khoa học Sinh lý học là một ngành của sinh học, do đó nó liên quan trước hết với các ngành của sinh học, đặc biệt là hình thái học - khoa học nghiên cứu về cấu trúc và chức năng của cơ thể trong quá trình phát triển chủng loại và phát triển cá thể; với giải phẫu học - khoa học nghiên cứu về cấu tạo của cơ thể người và động vật và những quy luật phát triển của cơ thể; với mô học - khoa học nghiên cứu về cấu trúc hiển vi và siêu hiển vi các mô của cơ thể và với tế bào học - khoa học nghiên cứu về cấu trúc và chức năng của tế bào. Sinh lý học cũng liên quan với nhiều ngành khoa học tự nhiên như lý học, hoá học. Những thành tựu nghiên cứu về sinh lý học thường được bắt nguồn từ những thành tựu của
11 ngành vật lý và hoá học. Nhờ sử dụng các khái niệm chính xác và phương pháp nghiên cứu của lý học như cơ học, điện học, thuỷ động học, nhiệt động học và các lĩnh vực khác của lý học, mà sinh lý học có thể mô tả chính xác cũng như nghiên cứu và ứng dụng các kết quả nghiên cứu về các biểu hiện cơ học, điện học... vào thực tiễn. Ví dụ, việc nghiên cứu cơ chế vận động của con người giúp giải quyết hàng loạt vấn đề trong sinh lý lao động và thể dục - thể thao; còn các quy luật thuỷ động học cho phép hiểu được các tính chất của dòng máu trong hệ thống các mạch máu; các quy luật quang học cho phép giải thích khả năng thích nghi của mắt khi nhìn trên những khoảng cách khác nhau và trong các điều kiện chiếu sáng khác nhau. Với những kiến thức và phương pháp nghiên cứu của hoá học cho phép sinh lý học nghiên cứu và hiểu được bản chất của các quá trình chuyển hoá vật chất trong ống tiêu hoá, nghiên cứu con đường hấp thu và sử dụng các chất dinh dưỡng trong các cơ quan và các mô; nghiên cứu bản chất và cơ chế tác dụng của hormon và các chất có tác dụng sinh học... Trong khi sử dụng những kiến thức và phương pháp nghiên cứu của các ngành khoa học khác, sinh lý học, ngược lại cũng có tác dụng thúc đẩy sự phát triển của nhiều ngành khoa học khác, trong đó có tâm lý học và một số ngành khoa học xã hội. Những thành tựu đạt được trong nghiên cứu hoạt động thần kinh cấp cao đã góp phần làm cho tâm lý học biết về cơ chất của tư duy và ý thức. Sự phát hiện các quy luật hoạt động của các cơ quan cảm giác và của hệ thần kinh, phát hiện cơ sở vật chất của cảm giác, tư duy và ý thức của con người cũng là cơ sở khoa học tự nhiên và khoa học tự nhiên- xã hội đã góp phần vào việc hình thành thế giới quan duy vật biện chứng, đồng thời là vũ khí sắc bén trong cuộc đấu tranh giữa một bên là chủ nghĩa duy vật và một bên là chủ nghĩa duy tâm và các biểu hiện tín ngưỡng, mơ hồ. 1.2.3 Lược sử sinh lý học Sinh lý học xuất hiện từ thời xa xưa do nhu cầu của y học, bởi vì để phòng bệnh và chữa bệnh cần phải hiểu biết về cấu tạo và chức năng của cơ thể con người. Tuy nhiên, những hiểu biết về cấu tạo và chức năng của cơ thể con người thời bấy giờ chỉ dựa trên những quan sát bên ngoài và dự đoán, cho nên còn rất nông cạn và chưa chính xác hay là sai lầm. Điều đó có thể thấy rõ trong các tác phẩm của các nhà khoa học La Mã và Hy Lạp. Aristot (thế kỷ IV trước công nguyên) đã khẳng định rằng máu được tạo ra ở gan và từ đó đổ vào tim - nơi sinh ra cảm giác. ở đây máu được làm nóng lên và theo các tĩnh mạch chạy đến nuôi dưỡng các cơ quan. Do khi mổ xác chết thấy các động mạch trống rỗng, nên xem chúng là các ống chứa không khí (động mạch theo tiếng Hy lạp là aeros có nghĩa là không khí và tireo có nghĩa là chứa, và từ arteria vẫn được giữ đến ngày nay). Một số danh y khác như Hippocrate và Galien cũng đã để lại những tác phẩm về cấu tạo và hoạt động của các cơ quan trong cơ thể người và động vật. Hippocrate đưa ra thuyết hoạt khí để giải thích một số hiện tượng như không khí từ bên ngoài vào phổi, rồi từ phổi vào máu và lưu thông trong máu. Galien (thế kỷ II trước công nguyên) qua các quan sát trên động vật cho thấy máu không chỉ chảy theo các tĩnh mạch, mà còn chảy theo các động mạch, mặc dù nghĩ lầm rằng các dòng máu này được trộn lẫn trong tim. Galien đã có nhận thức đúng rằng não là cơ quan cảm giác chung của cơ thể. Danh y Erasistrat (thế kỷ III trước công nguyên) cũng đã có nhận thức đúng về vai trò của các dây thần kinh trong điều khiển chức năng vận động và trong sự xuất hiện cảm giác.
12 Trong suốt thời kỳ trung cổ đen tối dưới chế độ phong kiến và định kiến của nhà thờ, khoa học tự nhiên cũng như sinh lý học hoàn toàn không phát triển. Chỉ đến thời kỳ phục hư- ng (thế kỷ XV - XVI sau công nguyên), cùng với sự phát triển kinh tế và sự đấu tranh của giai cấp tư sản để chuyển lên chế độ tư bản chủ nghĩa, các khoa học tự nhiên trong đó có khoa học về hoạt động sống của con người và các động vật mới có cơ hội để phát triển. Vào thời kỳ này, Newton đã xác lập được những nguyên lý cơ bản về cơ học, Kopernik và Galilée đã có những hiểu biết về thiên văn học một cách khoa học, đã tuyên bố rằng quả đất xoay quanh mặt trời. Lĩnh vực y học lúc này cũng đạt được những thành tựu quan trọng. A. Vezali (1514- 1564) đưa ra tác phẩm về cấu tạo cơ thể người. M. Servet (1511-1553) phát hiện vòng tuần hoàn nhỏ và sự thay đổi máu trong phổi. A. Fabrici (1537-1619) đã phát hiện các van trong tĩnh mạch. Harvey (1578-1619) đã phát hiện vòng tuần hoàn lớn trong các thí nghiệm cấp diễn trên động vật và bằng cách quan sát trên người. Công trình nghiên cứu của Harvey được xem là cơ sở của sinh lý học thực nghiệm hiện đại. Những sự kiện khoa học quan trọng tiếp theo là phát kiến khái niệm phản xạ của R. Descartes (1596-1650), là việc nêu ra các nguyên lý bảo tồn năng lượng của Lomonosov (1711-1765) và của Lavoisier (1713-1794), là sự phát hiện dòng điện sinh học của L. Galvani (1737-1798), là các công trình nghiên cứu về điện sinh học của Dubois Raymond (1818- 1896), là sự chứng minh có các dây thần kinh cảm giác và các dây thần kinh vận động tồn tại riêng rẽ của Bell (1774-1842) và của Majendi (1783-1855). Học trò của Majendi là Claude Bernard (1813-1873) đã có nhiều phát hiện quan trọng về sinh lý học: cho thấy ý nghĩa của nước bọt và dịch tuỵ trong quá trình tiêu hoá, phát hiện sự tổng hợp glucid trong gan và vai trò của gan trong việc duy trì mức đường trong máu, vai trò của hệ thần kinh trong chuyển hoá glucid và trong điều hoà các mạch máu, phát hiện chức năng của các dây thần kinh, nghiên cứu huyết áp, các khí trong máu, dòng điện của dây thần kinh, của cơ và nhiều vấn đề khác. I. Muller (1801-1858) cũng có những cống hiến to lớn cho sự phát triển sinh lý học, có nhiều công trình nghiên cứu về giải phẫu, về mô học, phôi học, về sinh lý các cơ quan cảm giác, sinh lý bộ máy phát âm và các phản xạ. Học trò của Muller là Helmholtz (1821-1894) đã phát hiện những quy luật quan trọng trong lĩnh vực lý học, trong sinh lý thị giác, thính giác, hệ thần kinh và cơ. Đóng góp quan trọng cho sinh lý học trong thời kỳ này là phát minh của Sechenov I. M. (1829-1905), người đã phát hiện sự ức chế trong các trung khu thần kinh và đưa ra ý tưởng về học thuyết phản xạ. Học thuyết phản xạ của Sechenov được phát triển trong các công trình nghiên cứu của I. P. Pavlov (1849-1936) cũng như các học trò khác của ông như N. E. Vedenski (1852-1922), A. F. Samoilov (1867-1930). Vedenski đã đưa ra học thuyết về sự thống nhất giữa hưng phấn và ức chế, đã có nhiều công trình nghiên cứu về điện sinh lý, về chức năng của các dây thần kinh và cơ. Học trò của Vedenski là A. A. Ukhtomski (1875- 1942) đã đề xuất nguyên tắc hoạt động của các trung khu thần kinh - học thuyết ưu thế. Người có nhiều đóng góp cho sự phát triển sinh lý học thần kinh trong thời kỳ này là C.S. Sherrington (1859-1947) - người đã phát hiện những tính chất cơ bản của các quá trình thần kinh trong hoạt động phản xạ. Trong sự phát triển sinh lý học hiện đại có rất nhiều nhà khoa học, nghiên cứu theo nhiều hướng khác nhau của sinh lý học: nghiên cứu về cân bằng nội môi (Cannon), nghiên cứu về bản chất của các quá trình thần kinh (A. Hodgkin và A. Huxley), về các quy luật hoạt động
13 của hệ thần kinh (R. Magnus, D. Ecclles), và các cơ quan cảm giác (R. Granit), về các chất tham gia dẫn truyền hưng phấn (Deel M., Bakk), về chức năng thể lưới thân não (G. Magoun, G. Moruzzi), chức năng của não (Konorski, Sperry), của hệ limbic (Mac Lean, Nauta), về hệ thống chức năng (P. K. Anokhin), về hệ tim-mạch (E. Starling), về hệ tiêu hoá - hấp thu (V. M. Baliss, A. M. Ugolev), về chức năng của thận (A. Keshni, A. Richards), về cơ chế tác dụng của hormon (Sutherland)... Nhìn chung sự phát triển của sinh lý học luôn gắn với sự phát triển của các ngành khoa học tự nhiên như toán học, lý học, hoá học, điều khiển học v.v... Dựa trên sự tiến bộ về lý thuyết và các phương pháp nghiên cứu của các ngành khoa học khác, sinh lý học không chỉ nghiên cứu chức năng ở mức cơ thể, hệ thống cơ quan, cơ quan, mà ngày càng đi sâu nghiên cứu ở mức tế bào, dưới tế bào và mức phân tử. Những phát minh mới về các quy luật hoạt động sống chắc chắn sẽ đóng góp ngày càng nhiều hơn cho nhiều ngành khoa học trong đó có y học và cho lợi ích của con người. 1.3 Những khái niệm cơ bản trong sinh lý học Nhiệm vụ của sinh lý học là nghiên cứu các chức năng của cơ thể sống và của các bộ phận hợp thành nó. Cơ thể lại nằm trong mối quan hệ chặt chẽ với môi trường xung quanh. Do đó, trước khi nghiên cứu những nội dung cụ thể của sinh lý học cần làm quen với một số khái niệm cơ bản của sinh lý học như đặc điểm của tổ chức sống, sự thống nhất giữa cơ thể với môi trường và sự điều hoà các chức năng của cơ thể. 1.3.1 Đặc điểm của tổ chức sống Các tổ chức sống hay cơ thể sống chỉ tồn tại khi chức năng và cấu trúc của chúng còn thích ứng được với các điều kiện của môi trường xung quanh nó. Nói cách khác, cơ thể sống phải không ngừng trao đổi (vật chất và năng lượng ) với môi trường xung quanh và chịu sự tác dụng cũng như đáp ứng lại tác dụng của môi trường. Trao đổi và đáp ứng lại tác dụng của môi trường đó là hai đặc điểm quan trọng của tổ chức sống. 1.3.1.1. Trao đổi chất và năng lượng Trao đổi chất bao gồm sự thâm nhập của các chất khác nhau từ môi trường bên ngoài vào cơ thể, sự hấp thu và biến đổi các chất đó và cuối cùng là sự bài xuất các sản phẩm được tạo ra, nhưng không cần thiết cho cơ thể nữa. Trong quá trình trao đổi chất ta có thể quan sát vô số các hiện tượng hoá học, cơ học, nhiệt học và điện học khác nhau. Đồng thời ta cũng quan sát được sự chuyển hoá năng lượng một cách liên tục, mà chủ yếu trong đó là sự giải phóng năng lượng của các hợp chất hữu cơ phức tạp khi chúng bị thuỷ phân. Năng lượng được giải phóng trong cơ thể chủ yếu là nhiệt năng, cơ năng và một số lượng điện năng không đáng kể. Tuy vậy số lượng điện năng này đóng vai trò rất quan trọng đối với sự hoạt động của hệ thần kinh. ở một số cơ thể sinh vật, năng lượng hoá học ở dạng thế năng còn được chuyển thành dạng quang năng. Năng lượng được giải phóng trong cơ thể không chỉ cần thiết cho sự vận động mà còn cần cho việc duy trì cấu trúc và hoạt động sống của các tế bào, cũng như cho các quá trình có liên quan với sự sinh trưởng và phát triển. Cơ thể sinh vật luôn luôn chi phí một số chất bị phân huỷ trong nó, cũng như một số lớn năng lượng. Do đó, cơ thể cần phải lấy thức ăn có chứa những hợp chất hữu cơ phức tạp để dùng làm nguồn vật liệu và nguồn năng lượng.
14 Sự trao đổi các chất và chuyển hoá năng lượng là hai quá trình gắn liền nhau. Không thể có sự biến đổi các chất nếu không có sự chuyển hoá năng lượng và ngược lại. Phần lớn các kết quả của các quá trình chuyển hoá năng lượng diễn ra trong cơ thể đều liên quan với sự tạo nhiệt. Do đó, việc xác định nhiệt năng được giải phóng trong cơ thể và việc đo nhiệt của năng lượng cơ học sử dụng cho các hoạt động bên ngoài cơ thể được xem là phương pháp xác định sự tiêu hao năng lượng của cơ thể. Đó cũng là chỉ số cường độ của các quá trình chuyển hoá. Sinh lý học hiện đại thường sử dụng các cơ sở lý luận của nhiệt động học và các phương pháp nghiên cứu của nhiệt động học để nghiên cứu các quá trình sinh học. Hướng nghiên cứu này có thể thực hiện được, vì các quá trình chuyển hoá vật chất và năng lượng trong cơ thể sống cũng diễn ra theo quy luật tự nhiên tổng quát nhất, đó là quy luật bảo tồn vật chất và năng lượng. Trong cơ thể sống, vật chất và năng lượng không được tạo thêm và cũng không bị mất đi mà chỉ có sự biến đổi, hấp thu và bài xuất chúng. Điều này đã được Lavoisier và Laplace chứng minh bằng thực nghiệm từ năm 1781. Các kết luận của hai nhà bác học nói trên đã được kiểm nghiệm và xác minh nhiều lần bằng các kỹ thuật nghiên cứu hiện đại. Các nhà nghiên cứu đã thu được những trị số khá trùng nhau khi đo nhiệt năng được tạo ra trong trường hợp oxy hoá các chất dinh dưỡng trong cơ thể cũng như trong trường hợp đốt cháy các chất đó ngoài cơ thể. Sự trao đổi chất, đó là sự thống nhất của hai quá trình đồng hoá và dị hoá. Đồng hoá (assimulo), đó là một tập hợp các quá trình tạo ra vật chất sống. Trong đó có sự hấp thu của các tế bào đối với các chất từ môi trường bên ngoài xâm nhập vào cơ thể, sự hình thành các hợp chất hoá học phức tạp từ các chất đơn giản hơn và sự tổng hợp các nguyên sinh chất trong cơ thể. Dị hoá (dissimulo), đó là sự phân giải các vật chất sống, phân huỷ các chất là thành phần của tế bào, đặc biệt là các hợp chất protein và tạo ra các chất để bài xuất khỏi cơ thể. Quá trình đồng hoá chỉ có thể thực hiện được trên cơ sở sử dụng năng lượng, bởi vì các chất được tạo ra trong quá trình đồng hoá có dự trữ năng lượng hoá học lớn hơn so với năng lượng của các chất tạo ra chúng. Còn quá trình dị hoá thì ngược lại, đây là quá trình chủ yếu giải phóng năng lượng. Đồng hoá và dị hoá là hai quá trình đối nghịch nhau, đồng thời liên quan chặt chẽ với nhau. Có rất nhiều thí nghiệm chứng minh về mối quan hệ giữa hai quá trình này. Ví dụ, khi cơ thể phát triển và các tế bào sinh sản, thì đồng thời với sự hình thành nguyên sinh chất và tổng hợp các protein ta có thể quan sát được hàng loạt các phản ứng thuỷ phân. Các quá trình đồng hoá và dị hoá liên quan chặt chẽ với nhau, nhưng không phải lúc nào chúng cũng được cân bằng. Ví dụ, trong thời gian cơ thể phát triển, tuy cả hai quá trình đều được tăng cường, nhưng quá trình đồng hoá diễn ra mạnh hơn. Tham gia vào quá trình trao đổi chất có nhiều chất khác nhau, nhưng đóng vai trò quan trọng nhất là các protein và các acid nucleic. Có thể nói rằng tất cả các biểu hiện của sự sống đều gắn liền với các chất này. Enghen từ lâu đã đi đến nhận định này và cho rằng sự sống là phương thức tồn tại của các protein, mà yếu tố cơ bản là sự trao đổi vật chất liên tục với thế giới bên ngoài. Các công trình nghiên cứu trong những năm gần đây về các acid nucleic trong nhân và trong nguyên sinh chất của tế bào đã xác định được vai trò của các hợp chất này trong sự tổng hợp các protein của cơ thể, cũng như trong sự truyền đạt các tính chất di truyền. Các acid nucleic của nhân (ADN) và của nguyên sinh chất (ARN) trong tế bào, đó là các phân tử lớn, rất phức tạp. Cấu trúc của ADN rất đặc hiệu cho từng loài. Nó xác định cả cấu
15 trúc của phân tử ARN. Đến lượt mình, ARN lại xác định cấu trúc của các phân tử protein được tổng hợp trong nguyên sinh chất của tế bào, nghĩa là xác định trình tự của các acid amin trong protein. Protein của các động vật khác loài hoặc cùng loài, cũng như protein của các cơ quan, các mô khác nhau trong cùng một cơ thể hoàn toàn khác nhau. Chính do đặc điểm này mà việc truyền máu từ một cá thể này cho một cá thể khác thường dẫn đến những rối loạn nghiêm trọng và có thể gây chết. Cũng do đặc điểm này mà việc ghép các cơ quan của một cơ thể này cho một cơ thể khác vẫn còn là vấn đề nan giải. Phần lớn các protein trong cơ thể là các enzym. Đó là các chất có tác dụng điều chỉnh tốc độ của nhiều quá trình xảy ra trong nguyên sinh chất. Vai trò của các enzym trong cơ thể là làm chất xúc tác cho các quá trình phân giải và tổng hợp các hợp chất hữu cơ khác nhau. Việc tổng hợp các protein của nguyên sinh chất và của các cấu trúc tế bào thuộc vào loại các quá trình được kiểm soát, nó liên quan với việc xây dựng các tế bào và các thành phần của tế bào. Các quá trình kiến tạo khác hẳn các quá trình năng lượng - quá trình nhằm cung cấp năng lượng cần thiết cho hoạt động sống cuả các tế bào. Các quá trình kiến tạo và các quá trình năng lượng diễn ra ở mức tế bào như thế nào sẽ được đề cập đến trong chương sinh lý học tế bào. Điều đáng chú ý ở đây là trong các tế bào khác nhau bao giờ cũng có những biến đổi hoá học khác nhau rất đặc trưng cho từng loài. Ví dụ, việc tổng hợp trypsinogen chỉ xảy ra trong các tế bào ngoại tiết của tuyến tuỵ, còn việc tổng hợp insulin tuy cũng diễn ra trong tuyến tuỵ nhưng không phải trong các tế bào ngoại tiết mà trong các tế bào nội tiết trong đảo Langerhans. 1.3.1.2. Tính chịu kích thích Các quá trình trao đổi chất và năng lượng cũng như các chức năng khác diễn ra trong các tế bào luôn bị thay đổi do sự tác động từ bên ngoài và những biến động ngay trong cơ thể. Nhờ những thay đổi đó mà cơ thể sống có thể thích ứng được với những biến đổi của môi trường. Điều này liên quan chặt chẽ với một đặc tính khác của các tổ chức sống, đó là tính chịu kích thích. Tất cả các cơ thể sống và tất cả các tế bào của chúng đều có tính chịu kích thích, nghĩa là có khả năng trả lời lại tác dụng của môi trường bên ngoài hay trả lời lại những biến động bên trong cơ thể bằng cách biến đổi cấu trúc và bằng sự phát sinh, tăng cường hay giảm thấp hoạt động của chúng. Những biến đổi về cấu trúc và chức năng của cơ thể sống và của các tế bào của nó khi trả lời lại các tác nhân khác nhau được gọi là các phản ứng sinh học, còn các tác nhân gây ra phản ứng thì được gọi là các kích thích. Biểu hiện của phản ứng sinh học của các tế bào là sự biến đổi về hình dạng, cấu trúc của chúng, là sự sinh trưởng và phát triển của các tế bào, là sự tạo thành các hợp chất hoá học và tạo ra các dạng năng lượng (nhiệt năng, điện năng, cơ năng, quang năng), là sự thực hiện một công nào đó (chuyển dời trong không gian, bài tiết các chất v.v... ). Các phản ứng của cơ thể nguyên vẹn, đặc biệt là các động tác phức tạp của tập tính rất khác nhau và nhiều hình, nhiều vẻ. Trong quá trình thực hiện các phản ứng đó ta thấy có những biến đổi trong hoạt động của nhiều cơ quan và của vô số các tế bào, bởi vì cơ thể luôn luôn đáp ứng lại các kích thích khác nhau như là một khối nguyên vẹn, như một hệ thống duy nhất. Do đó, mặc dù các phản ứng của cơ thể được thực hiện nhờ sự hoạt động của các tế bào, chúng vẫn không phải là các phản ứng của các tế bào riêng biệt.
16 Các kích thích gây ra các phản ứng của các tế bào hay của cơ thể sống có thể là những biến đổi bất kỳ của môi trường bên ngoài hay của trạng thái bên trong cơ thể, nếu như chúng có cường độ tương đối lớn, xuất hiện tương đối nhanh và thời gian tác dụng tương đối dài. Tuỳ theo đặc tính của các kích thích có thể chia chúng thành ba nhóm: lý học, hoá học và lý-hoá học. Thuộc nhóm lý học gồm có kích thích nhiệt, kích thích cơ học (đập, đâm, ném, di chuyển trong không gian, gia tốc v.v...) kích thích điện, kích thích ánh sáng, kích thích âm thanh. Thuộc nhóm hoá học có vô số các chất có thành phần và tính chất khác nhau. Chúng có thể làm thay đổi quá trình trao đổi chất hay thay đổi cả cấu trúc của tế bào. Các tác nhân hoá học có thể gây ra những phản ứng sinh lý là những chất hoặc từ ngoài thâm nhập vào cơ thể như thức ăn, các dược chất, các chất độc hoặc là những chất được tạo ra ngay trong cơ thể như các hormon, các sản phẩm của quá trình chuyển hoá vật chất. Thuộc nhóm lý - hoá học gồm có những biến đổi của áp lực thẩm thấu, những phản ứng của môi trường, thành phần các chất điện giải v.v... Dựa trên ý nghĩa sinh lý có thể chia các loại kích thích nói trên thành hai loại: kích thích thích đáng và kích thích không thích đáng. Kích thích thích đáng là kích thích mà khi tác dụng lên các cấu trúc sinh học thì các cấu trúc này có khả năng tiếp nhận và có độ nhạy cảm lớn đối với kích thích đó. Ví dụ, ánh sáng là kích thích thích đáng đối với các tế bào cảm giác của võng mạc mắt; âm thanh là kích thích thích đáng đối với các tế bào thụ cảm thính giác trong ốc tai. Kích thích không thích đáng là kích thích có tác dụng gây ra đáp ứng, nhưng các tế bào hay các cơ quan trong cơ thể không có bộ phận chuyên hoá để tiếp nhận kích thích đó. Ví dụ, trong điều kiện tự nhiên các cơ chỉ co dưới tác dụng của kích thích thích đáng, tức là dưới ảnh hưởng của các xung động chạy theo các sợi thần kinh vận động đến cơ, nhưng các cơ cũng co khi bị tác dụng của các chất như acid hay base, của dòng điện, của nhiệt... Acid, base, dòng điện, nhiệt là những kích thích không thích đáng đối với cơ. Mức nhạy cảm của các tế bào đối với các kích thích thích đáng cao hơn nhiều so với các kích thích không thích đáng. Đây là một trong những biểu hiện của hiện tượng thích nghi sinh học được hình thành trong quá trình tiến hoá của giới động vật. Trong việc nghiên cứu chức năng của các cơ quan trong cơ thể, đặc biệt là hệ thần kinh người ta sử dụng nhiều loại kích thích khác nhau. Trong đó, kích thích được sử dụng phổ biến nhất là kích thích điện. Dùng điện để làm tác nhân kích thích có nhiều ưu điểm hơn so với các loại kích thích khác vì: + Với cường độ nhất định dòng điện không hề gây ra những thương tổn cho các tổ chức sống. + Tác dụng của dòng điện được bắt đầu và kết thúc nhanh chóng (trong khi các kích thích khác như hoá học, nhiệt thường kéo dài rất lâu). + Dễ xác định chính xác cường độ, thời gian tác dụng và tần số của xung điện. Trong các thí nghiệm sinh lý người ta có thể dùng các tác nhân kích thích trực tiếp lên mô được nghiên cứu (cơ, tuyến, neuron) hoặc có thể kích thích gián tiếp, nghĩa là kích thích vào các sợi thần kinh điều khiển cơ quan cần nghiên cứu. Riêng đối với hệ thần kinh, để phát hiện các phản ứng của nó, người ta thường kích thích vào các tận cùng thần kinh làm nhiệm vụ tiếp nhận kích thích, tức là các thụ cảm thể (receptor) hoặc kích thích vào các sợi thần kinh hướng tâm. Các xung động thần kinh phát sinh tại nơi kích thích sẽ được truyền đến các phần khác nhau của hệ thần kinh trung ương và gây ra các phản ứng.
17 Các tế bào, các mô, các cơ quan trong cơ thể đều có khả năng phản ứng nhanh chóng lại tác dụng của các kích thích thích đáng hay không thích đáng. Các tế bào, các mô, các cơ quan như vậy được gọi là các tế bào, các mô, các cơ quan được hưng phấn, còn khả năng đáp ứng lại bằng sự hưng phấn thì được gọi là tính hưng phấn. Tính hưng phấn được đánh giá bằng cường độ và thời gian tối thiểu của tác nhân kích thích có thể gây được trạng thái hưng phấn cho mô bị kích thích. Cường độ kích thích tối thiểu này được gọi là ngưỡng kích thích. Cường độ kích thích thấp hơn cường độ ngưỡng được gọi là cường độ dưới ngưỡng. Kích thích có cường độ dưới ngưỡng không gây được đáp ứng dù có kéo dài thời gian kích thích. Còn cường độ kích thích cao hơn cường độ ngưỡng thì được gọi là cường độ trên ngưỡng. Phụ thuộc vào trị số của các cường độ trên ngưỡng mà các phản ứng được gây ra cũng có trị số khác nhau. Nói chung, cường độ kích thích càng cao thì trị số của phản ứng được phát sinh càng lớn. Tuy nhiên, sự phụ thuộc này bao giờ cũng nằm trong một giới hạn nhất định. Người ta nhận thấy rằng ngưỡng kích thích cần thiết để gây được phản ứng càng nhỏ thì tính hưng phấn của mô được kích thích càng cao và ngược lại, ngưỡng kích thích càng cao thì tính hưng phấn càng thấp. Dưới tác dụng của kích thích có cường độ ngưỡng, mô bị kích thích chỉ đáp ứng sau một thời gian nhất định. Thời gian này được gọi là thời gian có ích. Khái niệm thời gian có ích dùng ở đây có ý nghĩa nhấn mạnh rằng nếu tiếp tục cho kích thích tác dụng lâu hơn thời gian này, cũng không gây được hiệu quả tốt hơn. Trong trường hợp dùng dòng điện có cường độ bằng hai cường độ ngưỡng (hai rheobase, theo Lapicque) để kích thích mô ta có thể rút ngắn thời gian có ích lại. Thời gian này được gọi là thời trị (chronaxie), đó là thời gian tối thiểu, trong đó dòng điện có cường độ bằng hai rheobase cần tác dụng lên mô để gây ra hưng phấn. Trong lâm sàng người ta sử dụng cả hai thông số cường độ ngưỡng và thời trị để đánh giá tính hưng phấn và trạng thái chức năng của các mô cơ, thần kinh. Tính hưng phấn của các mô khác nhau trong cơ thể rất khác nhau. Mô thần kinh bao giờ cũng có tính hưng phấn cao hơn so với các mô khác. Các thụ cảm thể thuộc các cơ quan phân tích khác nhau cũng có tính hưng phấn rất cao, đặc biệt là khi chúng tiếp nhậu các kích thích thích đáng. Ví dụ, các tế bào gậy của võng mạc mắt có thể hưng phấn dưới tác dụng của 3-4 lượng tử ánh sáng, hoặc mấy phân tử chất mùi cũng đủ để kích thích các tế bào khứu giác. Tính hưng phấn thường phụ thuộc vào trạng thái chức năng của từng mô. Trạng thái chức năng của mô càng tốt thì tính hưng phấn của nó càng cao. Trong các tế bào, các mô, dưới tác dụng của kích thích diễn ra một quá trình sinh lý được gọi là hưng phấn. Đó là một phản ứng sinh học phức tạp gồm nhiều quá trình lý - hoá học và những biến đổi chức năng. Biểu hiện bên ngoài của quá trình hưng phấn có tính chất rất đặc trưng đối với từng mô. Ví dụ, biểu hiện hưng phấn của các cơ là sự co cơ, biểu hiện hưng phấn của các tuyến là sự bài tiết các chất, biểu hiện hưng phấn của các yếu tố thần kinh là phát ra các xung động và dẫn truyền chúng đến các cơ quan khác nhau trong cơ thể. Tuy bên ngoài có những biểu hiện đặc hiệu như vậy, nhưng khi một mô bất kỳ nào đó được hưng phấn bào giờ trong nó cũng có sự tăng cường các quá trình chuyển hoá vật chất và năng lượng, và do đó làm xuất hiện nhiều loại năng lượng khác nhau như nhiệt năng, hoá năng v.v... và đặc biệt là làm thay đổi hoạt tính điện của các tế bào ở đó. Bằng cách xác đinh các loại năng lượng nói trên, ta có thể đánh giá được mức độ hưng phấn của các tế bào, các mô, các cơ quan trong cơ thể.
18 Một trong những dấu hiệu chung của quá trình hưng phấn là sự thay đổi trạng thái điện trên bề mặt tế bào. Lúc không hoạt động, còn gọi là yên nghỉ, màng tế bào ở trạng thái phân cực (mặt trong màng mang điện tích âm, còn mặt ngoài màng mang điện tích dương). Sự chênh lệch điện thế hai bên màng khoảng -70 - -90mV. Khi bị kích thích, tính thấm của màng đối với các ion Na+ bị thay đổi, các ion Na+ từ mặt ngoài màng ùa vào trong tế bào, làm thay đổi điện tích hai bên màng (mặt trong mang điện tích dương, còn mặt ngoài mang điện tích âm), màng chuyển sang trạng thái khử cực. Sự di chuyển dòng ion Na+ từ ngoài vào trong tế bào làm phát sinh điện thế tại màng được kích thích, được gọi là điện thế hoạt động. Sau khi ngừng kích thích màng tế bào dần dần trở về trạng thái ban đầu, nghĩa là diễn ra quá trình tái cực. Quá trình tái cực hay quá trình phục hồi điện thế màng sau hưng phấn trải qua các giai đoạn khác nhau. Đầu tiên là giai đoạn tăng phân cực, sau đó là giai đoạn giảm phân cực và cuối cùng là tái cực hoàn toàn. Đặc điểm đặc trưng của tế bào cũng như các mô là trong thời gian hưng phấn, khi mức khử cực của màng đạt đến trị số tối đa, thì nó sẽ không đáp ứng được nữa đối với kích thích mới. Trạng thái mất tính hưng phấn của mô trong thời gian hưng phấn gọi là trạng thái trơ. Trong thời gian thay đổi điện thế màng và điện thế hoạt động đang phát triển, tính hưng phấn bị mất hoàn toàn, ta gọi là trạng thái trơ tuyệt đối. Trong trạng thái này, kích thích thứ hai, dù có cường độ lớn cũng không thể gây được một điện thế hoạt động mới hay một đáp ứng mới. Thời gian trơ tuyệt đối của các mô hưng phấn khác nhau xê dịch trong giới hạn rộng. Ví dụ, ở các sợi thần kinh có tốc độ dẫn truyền lớn, thời gian trơ tuyệt đối chỉ chiếm khoảng 0,5 msec, trong khi đó ở các sợi cơ tim, pha trơ tuyết đối kéo dài đến 251-300msec. Tiếp theo trạng thái trơ tuyệt đối là trạng thái trơ tương đối. Trong giai đoạn này tính hưng phấn dần dần trở về mức ban đầu. Lúc này các kích thích mạnh có thể gây được điện thế hoạt động, nhưng biên độ của nó thấp hơn nhiều so với mức bình thường. Phụ thuộc vào thời gian trơ khác nhau của các mô khác nhau mà khả năng phục hồi về trạng thái ban đầu của mô bị kích thích không giống nhau. Nói cách khác, khả năng đáp ứng của các mô đối với sự lặp lại tác dụng của kích thích rất khác nhau. Để đánh giá khả năng phục hồi của các mô bị kích thích, Vedenski đã đưa ra khái niệm hoạt tính chức năng (labilité). Hoạt tính chức năng được hiểu như là tốc độ hình thành các phản ứng cơ bản, là khả năng của mô thực hiện những quá trình hưng phấn riêng biệt (sóng hưng phấn) trong một đơn vị thời gian. Thước đo hoạt tính chức năng của một mô nào đó, theo Vedenski là số lượng điện thế hoạt động lớn nhất mà cơ chất hưng phấn có khả năng tạo ra trong một giây khi đáp ứng lại kích thích tác dụng nhịp nhàng vào mô đó. Hoạt tính chức năng của các mô không giống nhau. Ví dụ, các dây thần kinh vận động có thể trả lời lại kích thích nhịp nhàng với tần số tối đa là 1000lần/giây, trong khi đó các cơ chỉ có thể trả lời lại kích thích nhịp nhàng trong dải tần số 200-250 nhịp/giây. Nói chung, mô nào có khả năng tiếp nhận kích thích nhịp nhàng với tần số càng cao thì hoạt tính chức năng của nó cũng càng cao. Tuy nhiên, các mô không thể đáp ứng lâu dài với nhịp kích thích tối đa: dưới ảnh hưởng của kích thích nhịp nhàng với tần số cao, pha trơ sẽ kéo dài dần ra và hậu quả dẫn đến là biên độ và số lượng các điện thế hoạt động sẽ giảm xuống, thậm chí còn có thể bị mất hoàn toàn. Tần số tối đa gây ra hiệu quả như vậy được gọi là tần số bất thuận (pessimum). Đối với từng loại mô, người ta tìm thấy có một tần số kích thích nhất định mà mô có thể tiếp nhận một cách bền vững, lâu dài. Tần số kích thích như vậy được gọi là tần số tối ưu (optimun). Dưới tác dụng của các kích thích, các mô được chuyển sang trạng thái hưng phấn. Hiệu quả hưng phấn được tăng lên khi ta tăng cường độ và tần số của kích thích. Tuy nhiên sự phụ
19 thuộc này chỉ nằm trong một giới hạn nhất định, cho nên nếu tiếp tục tăng cường độ và tần số của kích thích lên nữa thì hiệu quả hưng phấn sẽ giảm xuống hoặc mất hẳn giống như trường hợp ta sử dụng tần số bất thuận. Những biểu hiện hưng phấn bên ngoài của từng mô cụ thể (ví dụ cơ co, sợi thần kinh dẫn truyền xung động) lúc này trở nên yếu đi và cuối cùng bị ngừng hẳn. Trạng thái giảm hay mất khả năng hưng phấn của mô được kích thích như vậy được gọi là trạng thái ức chế. Theo biểu hiện bên ngoài thì trạng thái ức chế hoàn toàn trái ngược với trạng thái hưng phấn. Tuy nhiên bản chất của hai quá trình có thể là một. Trước hết, vì hai quá trình đều được phát sinh dưới tác dụng của kích thích và thứ hai là vì chúng đều là những quá trình tích cực, trong các tế bào, các mô vẫn diễn ra những biến đổi lý - hoá nhất định. Do đó, đứng trên một khía cạnh nào đó mà xét, ta có thể nói rằng ức chế là một dạng biểu hiện đặc biệt của quá trình hưng phấn: hưng phấn dừng tại chỗ hay hưng phấn không lan truyền (Vedenski). Theo cơ chế phát sinh ta có thể chia ức chế thành hai loại: ức chế nguyên phát và ức chế thứ phát. Ức chế nguyên phát xuất hiện do hoạt động của các cấu trúc đặc biệt có khả năng gây ra ức chế, ví dụ các synap thuộc các tế bào Renshaw ở tuỷ sống. Các tận cùng của sợi trục thuộc tế bào này kết thúc trên thân hay trên sợi nhánh của các neuron khác và tiết ra chất trung gian hoá học (γ-amino-butyric acid) gây ức chế. Tác dụng của γ-amino-butyric acid là làm tăng phân cực màng tế bào sau synap, nghĩa là làm cho mức hưng phấn của màng giảm xuống, do đó, làm cản trở sự phát triển điện thế khử cực màng sau synap. Ức chế thứ phát là ức chế phát sinh do hậu quả của quá trình hưng phấn. Ức chế này xuất hiện khi có các luồng xung động thần kinh tần số cao truyền đến gây khử cực màng sau synap. Lúc đầu các xung động có thể gây được các điện thế hoạt động nhưng về sau các điện thế hoạt động yếu dần và mất hẳn. Điều này có nghĩa là hiệu quả hưng phấn được thay bằng hiệu quả ức chế. Điều này cũng chứng tỏ rằng hai hiện tượng như hoàn toàn trái ngược nhau lại được gây ra do cùng một nguyên nhân là các xung động thần kinh. Dựa trên tính chất và vai trò của các quá trình ức chế trong hoạt động thần kinh cấp cao, Pavlov đã chia các loại ức chế thành ức chế không điều kiện và ức chế có điều kiện. Ức chế không điều kiện là ức chế bẩm sinh, không cần phải tập luyện mà có, còn ức chế có điều kiện là ức chế tập nhiễm được trong đời sống cá thể, nghĩa là phải tập luyện mới có. Về các loại ức chế này sẽ được trình bày kỹ trong chương hoạt động thần kinh cấp cao. Ức chế đóng vai trò rất quan trọng trong mọi hoạt động của cơ thể. Ví dụ, nếu không có những xung động truyền theo dây thần kinh phó giao cảm để kìm hãm thì hoạt động của tim không thể kéo dài được vài chục phút vì ảnh hưởng hưng phấn của dây giao cảm. Không có quá trình ức chế thì không thể có được sự hoạt động phối hợp giữa các cơ đối lập. Không có quá trình ức chế cũng sẽ không hình thành được các phản xạ có điều kiện và do đó, cơ thể khó có thể thích ứng được với sự biến động của môi trường sống. 1.3.2 Cơ thể là một khối thống nhất và thống nhất với môi trường 1.3.2.1. Cơ thể Cơ thể, đơn vị tồn tại độc lập của thế giới hữu cơ, là một hệ thống mở, tự điều chỉnh, có khả năng đáp ứng lại những biến đổi khác nhau của môi trường bên ngoài như một khối thống nhất, toàn vẹn.
20 Đặc điểm đặc trưng của bất cứ một cơ thể nào là sự tổ chức về mặt hình thái cũng như về mặt chức năng. Các cơ thể đa bào có sự phân hoá các tế bào, nghĩa là có sự khác nhau về kích thước, hình dạng, cấu trúc và chức năng giữa các tế bào. Từ các tế bào đã được phân hoá thuộc một loại, hình thành các mô có sự thống nhất về cấu trúc và chức năng. Các mô khác nhau có chức năng khác nhau, nghĩa là có khả năng thực hiện các quá trình khác nhau trong hoạt động sống. Ví dụ, mô cơ thực hiện chức năng vận động, mô các tuyến chế tạo và bài tiết các hợp chất (các hormon, các enzym... ), mô thần kinh thực hiện chức năng điều khiển nhờ phát ra các xung động thần kinh. Trong từng giai đoạn phát triển nhất định của cơ thể, các mô khác nhau lại hợp thành các cơ quan riêng biệt. Các cơ quan, đó là các cấu trúc giải phẫu gồm các mô khác nhau cùng thực hiện một số chức năng nhất định. Chúng là những bộ máy hoạt động của cơ thể, chuyên thực hiện một số dạng hoạt động cần thiết cho sự tồn tại chung của toàn cơ thể. Ví dụ, tim là cơ quan thực hiện chức năng nhận máu và tống máu; thận thực hiện chức năng bài tiết khỏi cơ thể các sản phẩm chuyển hoá cuối cùng và duy trì mức hằng định nồng độ các chất điện giải trong máu; dây thần kinh thực hiện chức năng dẫn truyền các xung động thần kinh. Một số cơ quan cùng tham gia thực hiện một loại hoạt động sống nào đó lại hợp thành một hệ thống cơ quan, ví dụ, hệ thần kinh, hệ tuần hoàn, hệ tiêu hoá v.v... Tuy trong các cơ thể đa bào có tổ chức phức tạp, có sự phân chia và chuyên chức của các mô, các cơ quan, các hệ thống cơ quan, nhưng hoạt động của chúng bao giờ cũng nằm trong mối quan hệ phụ thuộc lẫn nhau và được phối hợp với nhau. Trong các thí nghiệm sinh lý học người ta buộc phải nghiên cứu chức năng của từng cơ quan, từng mô. Trong bệnh học người ta cũng buộc phải nói đến bệnh lý của từng cơ quan, từng hệ thống cơ quan. Tuy nhiên, hoạt động của các cơ quan, rối loạn chức năng trong từng cơ quan không thể tách rời khỏi hoạt động và trạng thái chức năng của các bộ phận còn lại của cơ thể, đặc biệt là của hệ thần kinh trung ương. 1.3.2.2. Sự thống nhất giữa cơ thể với môi trường sống Cơ thể chỉ có thể tồn tại khi nó còn có khả năng tiếp nhận thông tin và còn tác dụng qua lại một cách liên tục với môi trường xung quanh. Sechenov - nhà sinh lý học người Nga đã nêu rõ rằng: cơ thể không thể tồn tại ngoài môi trường. Thực vậy, nếu không có môi trường xung quanh, đương nhiên sẽ không có sự trao đổi chất và cũng có nghĩa là không có sự sống. Đối với các động vật thì môi trường sống là môi trường tự nhiên, còn đối với con người ngoài môi trường tự nhiên còn có môi trường xã hội. Những ảnh hưởng của các điều kiện xã hội, trong đó có quan hệ giữa người và người, quan hệ giữa người lao động và công việc có ý nghĩa rất lớn đối với hướng phát triển và hoạt động của con người. Người ta nhận thấy rằng phần lớn các bệnh tâm thần ở người (và chỉ có ở người) đều liên quan với sự tác động của các yếu tố trong xã hội, đặc biệt là những mối quan hệ giữa người và người trong phạm vi gia đình cũng như trong phạm vi công tác. Từ đây chúng ta có thể thấy được sự khác nhau trong hoạt động của các cơ quan trong cơ thể người và động vật. Do đó, cũng cần chú ý rằng những quy luật hoạt động mà ta tìm hiểu được ở cơ thể động vật không thể đem quy nạp một cách máy móc sang cho cơ thể con người. Cơ thể muốn tồn tại và phát triển phải đòi hỏi có những điều kiện nhất định của môi trường sống và có một cách đáp ứng riêng với những điều kiện ấy. Tuy nhiên, thế giới vật chất bao quanh cơ thể luôn luôn có những biến động, mà điều kiện sống biến động, thay đổi, thì cái trước đó vốn thích nghi, là có lợi cho cơ thể, thì nay thở thành cái không thích ứng,