Sinh lý học Người và Động vật Tập 1: Phần 2- Trịnh Hữu Hằng, Đỗ Công Huỳnh

Chia sẻ: Minh Minh | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:118

Thêm vào BST

Báo xấu

303
lượt xem 111
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Cuốn sách Sinh lý học Người và Động vật Tập 1 gồm 6 chương, phần 2 của tập 1 trình bày nội dung từ chương 5 và chương 6. Phần 2 của sách đề cập đến các vấn đề về sinh lý thần kinh, sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao. Đây là tài liệu tham khảo cho sinh viên chuyên ngành Sinh học.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Sinh lý học Người và Động vật Tập 1: Phần 2- Trịnh Hữu Hằng, Đỗ Công Huỳnh

110 Chương 5 SINH LÝ THẦN KINH 5.1 Sự tiến hoá của hệ thần kinh trung ương 5.1.1 Sự phát triển chủng loại Hệ thần kinh trung ương chưa có ở các động vật đơn bào (amip, thảo trùng). Ở một số thảo trùng có các sợi thực hiện chức năng dẫn truyền hưng phấn đến các yếu tố vận động. Ở một số hải miên đã có cấu trúc giống các tế bào thần kinh để liên hệ với các tế bào cơ (hình 5.1). A B Hình 5.1 Ở động vật đơn bào chưa có hệ thần kinh. A: Trùng đế dày (Parameacium) B: Phản ứng ở động vật đơn bào Hệ thần kinh dạng lưới Xuất hiện ở xoang tràng (hỡnh 5.2). Hệ thần kinh dạng lưới được cấu tạo từ hai mạng lưới, một mạng liờn hệ với cỏc tế bào thụ cảm, một mạng liờn hệ với cỏc cơ quan bờn trong.
111 Hình 5.2 Hệ thần kinh hình mạng lưới A: Thuỷ tức; B: Sứa Đặc điểm của hệ thần kinh dạng lưới là khi kích thích tại một điểm trên cơ thể, thì toàn bộ cơ thể cùng phản ứng, chưa có đáp ứng chính xác tại chỗ. Hệ thần kinh dạng chuỗi hay dạng hạch. Trong quá trình phát triển của giới động vật, các neuron cảm giác tập trung gần các cơ quan thụ cảm quan trọng, còn các neuron vận động được phân bố theo sự phân bố của các nhóm cơ được thần kinh chi phối. Do đó, một số tập hợp các neuron liên hệ với các cơ quan thụ cảm, một số khác liên hệ với các cơ và các tuyến. Kết quả dẫn đến sự hình thành các hạch thần kinh. Chúng liên hệ với nhau bằng các sợi thần kinh và được gọi là hệ thần kinh hạch hay hệ thần kinh chuỗi (hình 5.3). Hình 5.3 Hệ thần kinh dạng hạch a, b- Ở côn trùng; c- Cánh cứng; d- Não của ong mật Mỗi hạch trong chuỗi thần kinh liên hệ với một đốt của cơ thể, ví dụ ở giun đất, côn trùng. Mỗi đoạn của da thuộc một đốt sống gọi là đốt da (dermatomer), còn cơ thuộc một đốt được gọi là đốt cơ (myomer).
112 Hệ thần kinh dạng ống. Trong quá trình phát triển tiếp theo, qua quá trình trung ương hoá các hạch, hệ thần kinh dạng ống được hình thành (hình 5.4). Toàn bộ hệ thần kinh trung ương được cấu tạo từ một ống nằm ở phía lưng con vật. Đầu trước của ống mở rộng ra tạo thành não bộ, phần sau có dạng hình trụ, được gọi là tuỷ sống. Đầu tiên ống thần kinh thực hiện chức năng thụ cảm. Ở phía lưng có các tế bào vận động. Từ các tế bào vận động có các sợi thần kinh hướng đến các cơ. Theo nguồn gốc, các tế bào thần kinh thuộc các hạch sống ở các động vật có xương sống là các tế bào thụ cảm của ngoại bì được đẩy sâu vào bên trong (ở động vật không xương sống chúng vẫn nằm ở ngoại bì). Không chỉ riêng các hạch sống, mà cả hệ thần kinh trung ương của các động vật có xương sống đều xuất phát từ các tế bào thụ cảm đầu tiên ở ngoại bì. Hệ thần kinh có não hoàn chỉnh ở chim và động vật có vú (hình 5.5) Hình 5.4 Hình 5.5 Hệ thần kinh dạng ống ở cá, ếch Hệ thần kinh có não hoàn chỉnh ởchim và thú Trong cấu trúc của tuỷ sống có thể thấy rõ mối liên quan giữa khối lượng của hệ thần kinh với kích thước của cơ thể động vật và sự phát triển của hệ cơ. Hệ cơ càng phát triển và diện tích cơ thể càng lớn thì tuỷ sống càng phát triển. Ở nhiều động vật phần cổ và thắt lưng tuỷ sống rất phát triển, tại đó có các dây thần kinh rất lớn chạy đến các chi. Ví dụ, ở chim, phần tuỷ sống ở cổ đặc biệt lớn do sự phát triển của hệ cơ tham gia và động tác bay, còn ở các động vật chạy, ví dụ, chuột túi, đà điểu, ngược lại, phần tuỷ sống thắt lưng rất lớn để bảo đảm việc điều khiển các cơ của chân. Ở cá, lưỡng cư không có chân, ở rắn tuỷ sống có kích thước đều nhau theo suốt chiều dài của nó. Não bộ được hoàn thiện dần trong quá trình tiến hoá của giới động vật (hình 5.6, 5.7A và 5.7B). Lúc đầu bọng não sau phát triển hơn cả, nó liên quan với chức năng thính giác và thăng bằng ở những động vật sống dưới nước. Dần dần não sau phân hoá thành hành - cầu não và tiểu não. Khi đời sống chuyển dần lên cạn, liên quan với sự phát triển và hoàn thiện của các cơ quan thụ cảm, não trước được phát triển thành não khứu, não trung gian và đại não, còn gọi là não tận (telencephalon). Về sau, khi đại não phát triển mạnh về khối lượng và chức năng, não khứu cùng với lớp chất xám phủ trên nó bị cuộn vào trong và được gọi là vỏ não cũ (paleocortex). Các trung khu thần kinh trong não bộ cũng được hoàn thiện dần. Não thính giác lúc đầu ở bọng não sau tiếp tục phát triển ở bọng não giữa và sau đó phát triển ở cả não trước. Não tận hay não trước được bảo phủ một lớp chất xám và phát triển thành các bán cầu đại não cùng với vỏ não mới (neocortex).
113 a b c d e f d c e b a f Hình 5.6 Sự phát triển bộ não ở 5 lớp động vật có xương sống a- Cá sụn; b- Cá xương; c- Lưỡng cư; d- Bò sát; e- Chim; f- Thú a b c d e Hình 5.7A Bộ não và hộp sọ của 5 lớp động vật a: Cá; b: Lưỡng cư; c: Bò sát; d: Chim và e: Thú Như vậy, trong quá trình phát triển hệ thần kinh trung ương được trung ương hoá, có sự phân hoá thành các cấu trúc khác nhau và gồm có hai phần: thần kinh trung ương và thần kinh ngoại vi.
114 a b c Hình 5.7B Bộ não và hộp sọ của chó (a), khỉ (b) và người (c) Thần kinh trung ương gồm có tuỷ sống, hành cầu não, tiểu não, não giữa, não trung gian, các bán cầu đại não và vỏ não. Thần kinh ngoại vi gồm 12 đôi dây thần kinh sọ não xuất phát từ não bộ, các rễ thần kinh xuất phát từ tuỷ sống, các hạch và các đám rối thần kinh (hình 5.8). Hình 5.8 Hệ thần kinh ở người 1. Hộp sọ; 2. Não; 3. Các dây thần kinh sọ; 4. Tuỷ sống và các dây thần kinh tuỷ 5. Các dây thần kinh cổ; 6. Các dây thần kinh ngực; 7. Các dây thần kinh thắt lưng; 8. Các dây thần kinh cùng; 9. Các dây thần kinh đùi
115 5.1.2 Sự phát triển cá thể Hệ thần kinh và các cơ quan cảm giác ở động vật có xương sống và người được phát triển từ lá phôi ngoài. Phía lưng của lá phôi ngoài dày lên, tạo ra tấm thần kinh. Trong giai đoạn đầu của quá trình phát triển cá thể, các tế bào ngoại bì và các tế bào của tấm thần kinh có cấu trúc giống nhau. Dần dần tấm thần kinh cuộn lại thành máng thần kinh và sau đó là ống thần kinh có bề dày như nhau trên suốt chiều dài của ống. Sau đó phần đầu ống phình rộng ra và phát triển thành não bộ. Phần ống còn lại phát triển thành tuỷ sống (hình 5.9). Tuỷ sống phát triển trước não bộ. Ở phía bụng của nó các nguyên bào thần kinh (neuroblast) tạo ra các neuron vận động. Các neuron vận động ở sừng trước tuỷ sống được biệt hoá sớm hơn các tế bào thần kinh thực vật ở sừng bên tuỷ sống. Đầu tiên các sợi thần kinh vận động đang phát triển chỉ là những sợi trần, sau đó mới được myelin hoá. d a b c Hình 5.9 Sự phát triển cá thể của hệ thần kinh a- ống thần kinh; b- Tuỷ sống và các bọng não; c- Tuỷ sống và não; d- Hệ thần kinh ở bào thai chuột. Sự hình thành bộ não ở người và tỉ lệ hộp sọ so với chiều dài cơ thể thay đổi trong giai đoạn bào thai và sau khi sinh (hình 5.10 và 5.11). Ở người, quá trình myelin hoá các rễ thần kinh tuỷ sống kết thúc vào khoảng 3-5 tuổi, đôi khi đến 10 tuổi. Sự phát triển của màng myelin và sợi trục còn tiếp tục muộn hơn. Sự hình thành các hạch ở tuỷ sống diễn ra đồng thời với sự hình thành ống thần kinh. Các tế bào nguyên thuỷ của các hạch sống kết nối với nhau, tạo thành một tấm hạch, sau đó chúng phát triển thành các tế bào cảm giác. Các tế bào này có 2 nhánh: nhánh ngoại vi và nhánh trung ương. Từ tấm hạch tạo ra các chuỗi hạch trái và phải, sau đó chúng được chia ra thành các đoạn riêng biệt, rồi biến thành các hạch sống. Các cung phản xạ ở phôi người phát triển vào khoảng tuần thứ 7 đến tuần thứ 8, lúc này xuất hiện các phản xạ vận động tại chỗ - phản xạ co cổ và phần trên của thân khi kích thích môi và các cánh mũi. Đến giữa tuần thứ 8-9 kích thích vào môi và cánh mũi gây vận động phần lớn thân mình và tay. Theo quá trình phát triển của phôi, diện tích của da tăng lên và kích thích lên da làm tăng số lượng các phản xạ vận động, tăng số lượng các cơ tham gia vào các vận động đó. Do đó, cấu tạo của các cung phản xạ trở nên phức tạp hơn và được gọi là các vòng phản xạ.
116 Hình 5.10 Sự biến đổi tỉ lệ của đầu so với thân theo tuổi a- Sơ sinh; b- 2 tuổi; c- 6 tuổi; d- 9 tuổi; e- 12 tuổi; f- Người trưởng thành a b c Hình 5.11 Não bộ của trẻ em a- Thai 3 tháng; b- Thai 5 tháng; c- Trẻ sơ sinh Tế bào thần kinh và synap thần kinh 5.1.3 Tế bào thần kinh Đơn vị cấu trúc của hệ thần kinh là tế bào thần kinh hay neuron. Chức năng của neuron là tiếp nhận kích thích, tạo ra các xung động thần kinh và dẫn truyền chúng đến các tế bào khác. Cấu trúc và kích thước các neuron rất khác nhau. Ví dụ, đường kính của một số neuron chỉ bằng 4-6 μm, trong khi đó đường kính của một số neuron khác (các tế bào tháp khổng lồ trong vỏ các bán cầu đại não) đạt đến 130μm. Hình dạng của các neuron cũng rất khác nhau. Theo hình dạng người ta chia ra tế bào thần kinh đơn cực, tế bào thần kinh lưỡng cực và tế bào thần kinh đa cực (hình 5.12).
117 a c b d e Hình 5.12 Các loại tế bào thần kinh a- Tế bào đơn cực; b- Tế bào lưỡng cực; c- Tế bào lưỡng cực giả; d- Tế bào đa cực; e- Tế bào Purkinje. Mũi tên dọc theo các axon chỉ hướng truyền xung động thần kinh phát sinh từ thân neuron Theo chức năng người ta chia ra neuron thụ cảm, neuron tác động hay điều khiển và neuron liên hợp hay trung gian. − Neuron thụ cảm là các tế bào thần kinh lưỡng cực thực hiện chức năng tiếp nhận kích thích và dẫn truyền hưng phấn từ thụ cảm thể ở ngoại vi về hệ thần kinh trung ương. Thân của các neuron thụ cảm nằm ngoài hệ thần kinh trung ương, các nhánh dài của các neuron thụ cảm chạy ra ngoại vi và tạo ra tận cùng thần kinh làm nhiệm vụ tiếp nhận (receptor). Nhánh này chuyển hưng phấn từ ngoại vi vào trung ương. Nhánh thứ hai của neuron thụ cảm chạy vào tuỷ sống hay đến hành não, tạo synap với các neuron trung gian hay neuron điều khiển. Thuộc các neuron thụ cảm còn có một số neuron của hệ thần kinh trung ương. Chúng không nhận các xung động trực tiếp từ các thụ cảm thể mà qua các neuron khác nằm dưới chúng. Ví dụ các neuron nằm trong đồi thị. Các neuron thụ cảm thường được gọi là neuron cảm giác, bởi vì chúng truyền các xung động gây ra các cảm giác khác nhau. − Các neuron tác động (neuron điều khiển) của hệ thần kinh trung ương là các neuron gửi xung động ra các cơ quan, các mô ở ngoại vi. Hưng phấn từ các neuron này được dẫn truyền ra ngoại vi theo các sợi trục dài của chúng. Các neuron điều khiển có các sợi tạo ra dây thần kinh vận động chạy đến các cơ vân được gọi là neuron vận động. Thân của chúng nằm trong sừng trước của tuỷ sống. Nhiều neuron điều khiển không truyền hưng phấn trực tiếp đến ngoại vi, mà qua các neuron nằm dưới chúng. Ví dụ, các neuron điều khiển (các tế bào tháp) trong vỏ các bán cầu đại não hay neuron của nhân đỏ ở não giữa. Xung động từ chúng phát ra được truyền cho các neuron vận động ở tuỷ sống.
118 Các neuron điều khiển thuộc hệ thần kinh thực vật nằm ở ngoài hệ thần kinh trung ương, trong các hạch giao cảm, phó giao cảm. − Các neuron trung gian họp thành nhóm neuron có số lượng nhiều nhất trong hệ thần kinh trung ương. Chức năng của chúng là liên hệ giữa các neuron thụ cảm và neuron tác động. Theo đặc điểm của hiệu ứng do chúng gây ra, người ta chia ra các neuron hưng phấn và các neuron ức chế. Về cơ bản mỗi neuron đều có hai phần: thân neuron và các nhánh. Các nhánh lại chia ra các sợi trục (axon) và các sợi nhánh (dendrit). Thân neuron cũng giống như các tế bào khác, có màng, nhân, bào tương và các bào quan (thể Golgi, thể Nissl...). Sợi trục là một nhánh dài (có thể rất ngắn, tuỳ từng loại neuron), chức năng của nó là dẫn truyền hưng phấn theo hướng từ thân tế bào thần kinh phát ra nó đến các tế bào thần kinh khác hay các cơ quan ở ngoại vi. Đặc điểm của sợi trục là từ thân tế bào chỉ phát ra có một sợi trục. Điểm xuất phát của sợi trục từ thân tế bào thần kinh được gọi là đồi axon. Trên một đoạn dài khoảng 50-100μm (kể từ thân tế bào) axon không có màng myelin. Đoạn không có myelin này của axon cùng với đồi con của axon được gọi là đoạn đầu của axon (hình 5.13). Đặc điểm của đoạn này là tính hưng phấn rất cao, ngưỡng kích thích của nó khoảng 3 lần thấp hơn so với các phần khác của axon. f a g b c d e Hình 5.13 Neuron thần kinh a: Sợi nhánh, b: sợi trục, c: bao myelin, d: eo Ranvier, g: đồi axon, e: sợi cơ, f: các synap
119 Các sợi nhánh là các sợi được phân chia thành nhiều nhánh, chức năng của chúng là tiếp nhận xung động từ các neuron khác truyền đến và dẫn truyền hưng phấn đến thân neuron. Trong hệ thần kinh trung ương thân neuron tập trung trong chất xám của các bán cầu đại não, của các cấu trúc dưới vỏ, của thân não, tiểu não và tuỷ sống. Các nhánh của neuron được bao myelin tạo thành chất trắng trong các cấu trúc khác nhau của não bộ và tuỷ sống (hình 5.14). Hình 5.14 Tế bào Schwann quấn quanh sợi trục tạo thành bao myelin Thân của tế bào thần kinh và các nhánh của nó được bao bởi màng có tính thấm chọn lọc đối với các ion Kali (khi ở trạng thái nghỉ) và đối với các ion Natri (khi ở trạng thái hoạt động). Điện thế màng khoảng -70mV, điện thế hoạt động khoảng 110 mV. Thời gian của điện thế hoạt động ở các động vật máu nóng bằng 1-3 msec. Điện thế hoạt động của các neuron phát sinh khi trạng thái khử cực màng của chúng đạt đến một mức nhất định. Để phát sinh điện thế động, mức khử cực của màng tại đoạn đầu axon phải đạt khoảng 10 mV. Để có được điện thế này, mức khử cực màng neuron phải đạt 20-35 mV. Thân của tế bào thần kinh thực hiện chức năng dinh dưỡng đối với các nhánh của nó, nghĩa là điều hoà sự chuyển hoá các chất và nuôi dưỡng. Do đó, khi sợi trục bị cắt rời khỏi thân tế bào thần kinh (do đứt dây thần kinh ngoại vi) sẽ gây thoái hoá các nhánh của nó. Vai trò quan trọng trong việc duy trì hoạt động bình thường của các tế bào thần kinh thuộc về các neuroglia. Vây xung quanh tế bào thần kinh, các neuroglia và các nhánh của chúng, một mặt thực hiện chức năng cơ học (làm chỗ tựa), mặt khác, bảo đảm sự cách điện giữa các tế bào thần kinh. Các neuroglia còn có tác dụng điều hoà quá trình trao đổi chất trong các tế bào thần kinh. 5.1.4 Các synap trong hệ thần kinh trung ương 5.1.4.1 Khái niệm và cấu trúc synap thần kinh Ở các động vật không xương sống bậc cao và ở tất cả các động vật có xương sống, các tế bào thần kinh trong hệ thần kinh trung ương liên hệ với nhau chỉ bằng các synap, nơi tiếp xúc giữa các tế bào thần kinh.
120 Sợi trục của một neuron này khi chạy đến các neuron khác sẽ chia nhánh và tạo ra vô số các tận cùng trên thân các tế bào thần kinh khác, cũng như trên các nhánh của chúng. Trên thân và các dendrit của các neuron vận động ở sừng trước tuỷ sống hay của các tế bào tháp trong vỏ các bán cầu đại não có đến hàng ngàn synap được tạo ra bởi các nhánh của nhiều neuron khác (hình 5.15). Một sợi thần kinh có thể tạo được 10.000 synap với các tế bào thần kinh khác. Các synap nằm trên thân neuron được gọi là synap trục-thân, nằm trên các dendrit được gọi là synap trục-nhánh. Ngoài ra còn có các synap trục-trục, nhánh-nhánh, thân-thân (hình 5.16). Hình 5.15 Sự phân bố của các synap trên thân neuron Các synap trong hệ thần kinh trung ương cũng như synap ngoại vi đều được cấu tạo từ chính các tận cùng thần kinh, khe synap và màng sau synap (hình 5.17).
121 Hình 5.16 Các loại synap − Các tận cùng thần kinh trong hệ thần kinh trung ương có dạng hình chiếc cúc hay hình một tấm nhỏ. Mỗi cúc synap có một màng được gọi là màng trước synap. Trong cúc synap có các túi chứa chất trung gian hoá học (chất dẫn truyền) dẫn truyền hưng phấn và ức chế. d a b c Hình 5.17 Cấu trúc của một synap điển hình a- Thân thần kinh trước và màng trước synap; b- Khe synap; c- Thân sau và màng sau synap, d- Các túi chứa chất hoá học (neurotransmitter) Khe synap là khoảng nằm giữa màng trước và màng sau synap. Khe synap rộng trung bình là 20nm, ở một số synap khe synap có thể rộng đến 100nm. Trong khe synap có chứa dịch ngoại bào. Màng sau synap là phần màng của thân, màng của sợi nhánh hay sợi trục của tế bào thần kinh. Trên màng sau synap có các receptor (chất tiếp nhận) - các cấu trúc đặc hiệu phụ thuộc vào chất trung gian hoá học chứa ở phần trước synap. Phụ thuộc vào hiệu quả gây ra ở synap, người ta phân ra synap hưng phấn và synap ức chế. Synap hưng phấn là synap có các túi chứa chất trung gian hoá học gây hưng phấn, còn synap ức chế là synap có các túi chứa chất trung gian hoá học gây ức chế. 5.1.4.2 Cơ chế dẫn truyền qua các synap hưng phấn và ức chế a. Dẫn truyền qua synap hưng phấn Chất trung gian hoá học chứa trong các túi ở các tận cùng thần kinh ở đa số các synap hưng phấn trong hệ thần kinh trung ương là acetylcholin.
122 Lúc nghỉ, có một vài túi chứa chất trung gian hoá học trong tận cùng thần kinh bị vỡ ra, một vài lượng tử acetylcholin được khuếch tán qua khe synap đến màng sau synap. Acetylcholin kết hợp với các receptor ở màng sau synap, gây khử cực nhẹ và tạo được các điện thế có biên độ rất nhỏ được gọi là điện thế vi ti. Các điện thế vi ti xuất hiện rời rạc, không đồng bộ nên không đạt đến mức ngưỡng và không tạo được điện thế hoạt động. Khi có các xung động thần kinh theo sợi trục truyền đến, màng trước synap thay đổi tính thấm đối với các ion Ca++. Các ion Ca++ đi vào trong cúc thần kinh, tác động lên các túi chứa chất trung gian hoá học, làm vỡ chúng hoặc đưa chúng đến tiếp xúc với màng trước synap. Hiện tượng hoà màng xảy ra và các chất trung gian hoá học trong túi được giải phóng vào khe synap. Do khe synap chỉ rộng khoảng 20nm nên chất trung gian hoá học nhanh chóng khuếch tán đến màng sau synap. Ở đây chất trung gian hoá học kết hợp với các receptor trên màng sau synap, làm thay đổi tính thấm của màng sau synap đối với ion Na+. Kết quả dẫn đến là gây khử cực màng sau synap và làm xuất hiện điện thế hưng phấn sau synap (hình 5.18A). Hình 5.18 Điện thế hưng phấn sau synap (A) và Điện thế ức chế sau synap (B).1-Điện thế sau synap, 2-Mức điện thế ngưỡng được tạo ra do tập cộng các điện thế sau synap Do có hiện tượng tập cộng các điện thế hưng phấn sau synap theo không gian và thời gian nên các điện thế tập cộng dễ dàng đạt đến mức ngưỡng và tạo ra điện thế hoạt động. Bởi vì màng của đoạn đầu axon có ngưỡng khử cực thấp nên điện thế hoạt động xuất hiện trước tiên
123 ở đây và từ đây lan truyền khắp thân tế bào thần kinh cũng như dọc theo sợi trục (xem cơ chế dẫn truyền hưng phấn trên các sợi thần kinh ở chương sinh lý cơ-dây thần kinh). Nếu điện thế hưng phấn sau synap được gây ra do kích thích hướng tâm kéo dài thì trong tế bào thần kinh có thể xuất hiện một loạt các điện thế hoạt động nối tiếp nhau và truyền theo sợi trục một cách nhịp nhàng. Nhiều tế bào thần kinh trong hệ thần kinh trung ương có tính tự động, nghĩa là có khả năng phát ra các xung động một cách nhịp nhàng khi không có kích thích từ ngoài. Các chất trung gian hoá học gây khử cực màng sau synap, ngoài acetylcholin còn có các ch t khác nh noradrenalin, serotonin, dopamin, ch t P v.v... b. Dẫn truyền qua synap ức chế Khác với các synap hưng phấn, khi xung động truyền đến synap ức chế, chất trung gian hoá học được giải phóng ở đây không gây khử cực mà gây tăng phân cực màng sau synap. Điện thế xuất hiện trong trường hợp này được gọi là điện thế ức chế sau synap (hình 5.18b). Cũng giống như điện thế hưng phấn sau synap, điện thế ức chế sau synap xuất hiện trong các synap ức chế cũng được tập cộng theo không gian và thời gian. Do đó, tăng kích thích theo các sợi thần kinh đến các synap ức chế sẽ làm tăng điện thế ức chế. Hưng phấn đến đây bị chặn lại, không truyền tiếp. Chất trung gian hoá học gây tăng phân cực màng sau synap ở đa số synap ức chế trong hệ thần kinh trung ương là acid gamma amino butyric (viết tắt là GABA). Ngoài ra các chất khác như glycin, acid glutamic, enkephalin, endorphin cũng có tác dụng gây ức chế dẫn truyền qua synap. 5.2 Các trung khu thần kinh và tính chất của chúng 5.2.1 Các trung khu thần kinh Trung khu thần kinh là một tập hợp các tế bào thần kinh, chúng cùng thực hiện một phản xạ nhất định hay điều hoà một chức năng nào đó. Người ta xác định các trung khu thần kinh bằng cách dựa trên cơ sở các thí nghiệm kích thích, phá huỷ từng vùng nhỏ, cắt bỏ hay cắt ngang các phần khác nhau của não bộ và tuỷ sống. Nếu khi kích thích một phần nào đó của hệ thần kinh trung ương ta quan sát được một phản ứng nào đó, còn khi cắt bỏ nó hoặc phá huỷ phần đó phản ứng bị mất đi, ta cho rằng trong vùng đó có trung khu thần kinh điều hoà phản ứng nói trên hay tham gia thực hiện phản xạ đó. Ví dụ, khi kích thích một vùng trong hồi đỉnh của vỏ các bán cầu đại não ta quan sát được động tác co chân trước của động vật thí nghiệm (chó), ta nhận định rắng ở hồi đỉnh có trung khu vận động gây co chân. Một ví dụ khác, ta cắt bỏ vỏ não thuỳ chẩm và gây mất chức năng thị giác. Một ví dụ thứ ba, ta tiến hành cắt thân não tại mức trên hành não, lát cắt này không làm ngừng hô hấp. Sau đó ta thực hiện một nhát cắt ở mức dưới hành não, quan sát thấy con vật ngừng thở. Tiếp theo ta phá hủy một vùng nhỏ trong hành não, con vật ngừng thở hoàn toàn. Trên cơ sở thí nghiệm này có thể đi đến kết luận rằng trung khu hô hấp nằm trong hành não. Phương pháp nghiên cứu bằng cách cắt ngang tuỷ sống ở các mức khác nhau cho
124 phép phát hiện các trung khu của hàng loạt phản xạ thuộc tuỷ sống (ví dụ, trung khu phản xạ đầu gối nằm ở đốt thắt lưng 2-4, trung khu phản xạ gan bàn chân ở đốt cùng 1-2). Theo quan điểm sinh lý học, trung khu điều hoà một chức năng nào đó hay thực hiện một động tác phản xạ phức tạp nào đó là một tập hợp các neuron. Chúng hoạt động một cách đồng bộ trong điều hoà phản ứng phản xạ. Trong đó vai trò của các neuron khác nhau trong tập hợp neuron không giống nhau: sự tham gia vào phản ứng của một số neuron này là cần thiết, sự tham gia của một số neuron khác là không bắt buộc; một số neuron này có thể thay thế chức năng cho một số neuron khác, còn chức năng của một số neuron nào đó là hoàn toàn không thể thay thế được. 5.2.2 Tính chất của các trung khu thần kinh Các trung khu thần kinh có một số tính chất rất đặc trưng. Chúng được xác định bởi các đặc điểm của sự dẫn truyền các xung động thần kinh qua synap và bởi cấu trúc của các tế bào thần kinh tạo ra trung khu đó. 5.2.2.1 Dẫn truyền một chiều Trong các sợi thần kinh hưng phấn có thể dẫn truyền theo hai chiều, còn trong hệ thần kinh trung ương hưng phấn chỉ dẫn truyền theo một chiều: từ neuron thụ cảm qua các neuron trung gian đến neuron tác động. Hiện tượng này được gọi là quy luật dẫn truyền hưng phấn một chiều trong các trung khu thần kinh. Dẫn truyền hưng phấn một chiều trong các trung khu thần kinh được chứng minh bằng thí nghiệm sau: ta cắt đứt rễ trước và rễ sau của một đốt tuỷ sống bất kỳ của một con vật thí nghiệm. Như ta đã biết, trong các rễ trước có các sợi ly tâm, còn trong rễ sau có các sợi hướng tâm. Nếu ta kích thích đầu trung tâm của rễ sau bằng dòng điện và ghi điện thế từ đầu trung tâm của rễ trước trên máy hiện sóng, ta có thể ghi được một loạt điện thế hoạt động. Bây giờ nếu ta kích thích vào đầu trung tâm của rễ trước và ghi điện thế ở rễ sau, ta không thấy có các điện thế hoạt động xuất hiện trên màng hiện sóng. Điều đó có nghĩa là các xung động thần kinh truyền qua các synap chỉ theo một chiều nhất định. Dẫn truyền một chiều hưng phấn qua synap là tính chất chung của tất cả các synap ngoại vi cũng như các synap trong hệ thần kinh trung ương. 5.2.2.2 Dẫn truyền chậm trễ Trong các trung khu thần kinh sự dẫn truyền hưng phấn được diễn ra chậm hơn so với dẫn truyền trong các sợi thần kinh. Điều này cho biết tại sao thời gian phản xạ (kể từ lúc bắt đầu kích thích cho đến khi xuất hiện phản ứng) tương đối dài. Thời gian này được gọi là thời gian tiềm tàng của phản xạ. Trong thời gian phản xạ diễn ra các quá trình sau: - quá trình hưng phấn tại thụ cảm thể (A), - dẫn truyền hưng phấn theo các sợi thần kinh hướng tâm về các trung khu thần kinh (B), - truyền hưng phấn từ một số neuron này sang một số neuron khác trong hệ thần kinh trung ương (C), - dẫn truyền hưng phấn theo các sợi thần kinh ly tâm xuất phát từ hệ thần kinh trung ương (D), - truyền hưng phấn từ dây thần kinh sang cơ quan
125 hoạt động và thời gian tiềm tàng tại cơ quan hoạt động (E). Như vậy, thời gian phản xạ R là tổng thời gian của các khâu nói trên: R = A+B+C+D+E Thời gian mà trong đó diễn ra sự dẫn truyền hưng phấn từ neuron thụ cảm sang neuron tác động được gọi là thời gian chính của phản xạ (B). Để xác định thời gian này ta lấy thời gian chung của phản xạ R trừ cho thời gian cần thiết của các quá trình còn lại kể trên: B = R - (A+C+D+E). Ở người, thời gian tiềm tàng của các phản xạ thường ngắn, nhất là thời gian của các phản xạ gân-khớp, ví dụ, thời gian tiềm tàng của phản xạ đầu gối chỉ bằng 0,0196 - 0,0238 sec. Thời gian chính của phản xạ này bằng 0,003 sec. Phản xạ có thời gian tiềm tàng dài hơn là phản xạ chớp mắt. Phản xạ này xuất hiện khi kích thích mi mắt hoặc kích thích ánh sáng mạnh vào mắt. Thời gian của phản xạ khoảng 0,05-0,2 sec. Thời gian chính của phản xạ chớp mắt bằng 0,030-0,186 sec. Các phản ứng phản xạ của các tạng, của các mạch máu và tuyến mồ hôi có thời gian dài nhất. Các xung động truyền đến chúng phát sinh từ hệ thần kinh thực vật. Ví dụ, thời gian chung của phản xạ đỏ da do mở rộng các mạch máu ở da dài khoảng 20 sec hoặc hơn nữa. Thời gian các phản xạ thực vật dài như vậy là do dẫn truyền chậm và do phản ứng của các cơ quan diễn ra chậm. Thời gian phản xạ phụ thuộc vào cường độ kích thích và vào trạng thái của hệ thần kinh. Khi kích thích mạnh thời gian ngắn hơn, còn khi các trung khu thần kinh tăng tính hưng phấn, thì thời gian phản xạ ngắn lại. Sự dẫn truyền chậm trong hệ thần kinh phụ thuộc vào đặc điểm truyền hưng phấn qua các synap. Như trên đã nói, truyền hưng phấn qua synap gồm có 3 quá trình: - giải phóng chất trung gian hoá học ở các tận cùng thần kinh khi có các xung động theo sợi trục truyền đến, - quá trình khuếch tán chất trung gian hoá học qua khe synap đến màng sau synap, - xuất hiện điện thế ở màng sau synap. Thời gian kể từ lúc xung động truyền đến tận cùng thần kinh cho đến khi xuất hiện điện thế hưng phấn sau synap dài khoảng 0,5 msec. Thời gian này được gọi là thời gian ngưng trệ synap. Từ lúc xuất hiện điện thế hưng phấn sau synap cho đến khi xuất hiện điện thế hoạt động dài khoảng 1,5-2 msec. Đây là thời gian cần cho sự tập cộng các điện thế hưng phấn sau synap để đạt được trị số ngưỡng. Như vậy, toàn bộ thời gian dẫn truyền hưng phấn qua một synap dài 2-3 msec. Xuất phát từ đây có thể xác định được số lượng synap mà xung động thần kinh phải truyền qua chúng trong hệ thần kinh trung ương. Ví dụ, thời gian chính của đa số phản xạ gân-cơ-khớp, trong đó có phản xạ đầu gối ở người dài khoảng 3msec, do đó trong cung phản xạ này chỉ có một synap và phản xạ đầu gối được gọi là phản xạ một synap. Đa số các phản xạ khác có cung phản xạ được cấu tạo từ nhiều tế bào thần kinh trung gian, chúng có không ít hơn 2-3 synap hoặc nhiều hơn.
126 5.2.2.3 Sự phụ thuộc của phản ứng phản xạ vào cường độ và thời gian kích thích Phản ứng phản xạ phụ thuộc vào cường độ và thời gian kích thích các thụ cảm thể. Khi kích thích trường thụ cảm (gồm nhiều thụ cảm thể) với cường độ mạnh, số lượng các thụ cảm thể được hưng phấn và các sợi thần kinh dẫn truyền xung động về trung khu thần kinh tăng lên, do đó, làm tăng cả số lượng các neuron trung gian và neuron tác động tham gia vào phản ứng. Cùng với điều đó, tần số các xung động thần kinh phát sinh trong các thụ cảm thể và trong các neuron cũng tăng lên, nên làm tăng phản xạ (tăng co các cơ, tăng bài tiết từ các tuyến...). Tăng thời gian kích thích, thậm chí giữ nguyên cường độ kích thích, trong nhiều trường hợp cũng làm tăng phản xạ do có sự lôi cuốn vào phản ứng nhiều yếu tố thần kinh mới. 5.2.2.4 Sự tập cộng hưng phấn Tập cộng hưng phấn là tính chất đặc trưng của các trung khu thần kinh. Nó được biểu hiện ở chỗ là khi phối hợp hai hay nhiều kích thích vào các thụ cảm thể ngoại vi hay vào các sợi thần kinh hướng tâm sẽ gây được phản ứng, trong khi đó kích thích từng thụ cảm thể hay từng sợi thần kinh không gây được phản ứng. Người ta phân biệt hai dạng tập cộng: tập cộng thời gian và tập cộng không gian. Tập cộng thời gian là sự tác dụng qua lại của các luồng hưng phấn được truyền theo một sợi thần kinh nhất định về trung khu thần kinh với khoảng cách giữa các xung tương đối ngắn. Tập cộng thời gian có thể quan sát trong thí nghiệm sau: ta kích thích nhịp nhàng vào một sợi thần kinh hướng tâm hay một trường thụ cảm thuộc một cung phản xạ nào đó. Nếu cường độ của mỗi kích thích đó đủ để gây ra phản xạ thì khi kích thích nhịp nhàng phản xạ sẽ được tăng mạnh hơn. Bây giờ ta giảm cường độ kích thích xuống sao cho từng kích thích một không thể gây được phản xạ, sau đó ta cho các xung kích thích nối tiếp nhau, lúc đó sẽ nhận được phản xạ. Tập cộng không gian các luồng hưng phấn quan sát được trong trường hợp khi hai hay nhiều kích thích tác dụng đồng thời lên các thụ cảm thể khác nhau cùng nằm trong một trường thụ cảm. Ví dụ, phản xạ gãi ở chó có thể gây ra khi kích thích dưới ngưỡng cùng một lúc tác động lên hai điểm của da nằm cách nhau khoảng 10cm, nhưng cùng nằm trong một trường thụ cảm. Mỗi một kích thích đó tác dụng riêng rẽ không gây được phản xạ gãi, nhưng cho chúng tác dụng đồng thời phản xạ gãi sẽ xuất hiện ngay. 5.2.2.5 Sự biến đổi nhịp hưng phấn Các trung khu thần kinh có khả năng biến đổi nhịp hưng phấn, nghĩa là có khả năng thay đổi nhịp của các xung truyền đến. Do đó, tần số các xung động phát ra từ hệ thần kinh trung ương đến các cơ quan hoạt động không phụ thuộc vào tần số kích thích. Đặc điểm này biểu hiện rõ khi kích thích các trung khu thần kinh bằng kích thích đơn độc. Đáp ứng lại kích thích đơn độc tác động lên dây thần kinh hướng tâm, các trung khu thần kinh phát ra hàng loạt điện thế hoạt động để truyền theo các sợi thần kinh ly tâm đến cơ quan thực hiện.
127 5.2.2.6 Tác dụng sau kích thích Các động tác phản xạ không kết thúc ngay sau khi ngừng tác dụng của kích thích gây ra chúng, mà còn kéo dài trong một thời gian, đôi khi khá lâu. Hiện tượng này được gọi là tác dụng sau phản xạ. Thời gian tác dụng sau kích thích có thể dài hơn thời gian kích thích nhiều lần. Thời gian tác dụng sau kích thích càng dài nếu các kích thích có cường độ lớn và tác dụng kéo dài lên các thụ cảm thể. Tác dụng sau kích thích do 2 cơ chế gây ra. − Cơ chế thứ nhất liên quan với sự khử cực kéo dài màng neuron. Trong những trường hợp này, quá trình khử cực màng sau synap dưới ảnh hưởng của các xung kích thích nhịp nhàng từ ngoại vi truyền đến không ngừng ngay mà còn kéo dài hàng chục milli giây và các điện thế hoạt động từ màng sau synap vẫn tiếp tục phát ra, sau đó mới từ từ giảm xuống theo mức giảm khử cực của màng. − Cơ chế thứ hai gây tác dụng kéo dài sau kích thích liên quan với sự tuần hoàn các xung thần kinh trong các vòng neuron (hình 5.19). Trong trường hợp này hưng phấn từ một neuron này được truyền sang một (hay nhiều) neuron khác, còn được truyền ngược lại theo các nhánh (collateral) của các sợi trục để trở về tế bào thần kinh phát ra các điện thế hoạt động. Nhờ các vòng neuron mà hưng phấn phát sinh được truyền mãi cho đến khi một trong các synap thuộc vòng neuron ngừng hoạt động. Hình 5.19 Xung động thần kinh tuần hoàn trong các vòng neuron (theo Lorento de No) 5.2.2.7 Sự mệt mỏi của các trung khu thần kinh Khác với các sợi thần kinh, các trung khu thần kinh dễ bị mệt mỏi. Sự mệt mỏi của hệ thần kinh trung ương được biểu hiện bằng sự suy giảm dần và cuối cùng là ngừng đáp ứng hoàn toàn khi kích thích kéo dài vào các sợi thần kinh hướng tâm. Sự mệt mỏi xảy ra trước tiên trong trung khu thần kinh có thể chứng minh bằng thí nghiệm sau: ta kích thích liên tục lên sợi thần kinh hướng tâm, lúc đầu cơ co dưới ảnh hưởng của thần kinh, sau đó cơ ngừng co. Bây giờ ta lại kích thích trực tiếp lên các sợi thần kinh ly tâm, cơ sẽ tiếp tục co. Điều này
128 nói lên rằng không phải cơ bị mệt mỏi không co được mà hưng phấn từ dây thần kinh hướng tâm không truyền được đến dây thần kinh ly tâm vì tế bào thần kinh trong trung khu thuộc cung phản xạ ở tuỷ sống bị mệt mỏi (bị ức chế). Hiện nay người ta cho rằng sự mệt mỏi của các trung khu thần kinh liên quan trước hết với sự dẫn truyền hưng phấn qua các synap trung gian. Rối loạn dẫn truyền tại các synap có thể do sự giảm mạnh dự trữ chất trung gian hoá học trong các tận cùng thần kinh, do giảm tính nhạy cảm của màng sau synap đối với chất trung gian hoá học và do giảm nguồn năng lượng ở màng sau synap. Không phải tất cả các động tác phản xạ gây ra mệt mỏi ở mức độ như nhau. Một số phản xạ, ví dụ phản xạ duy trì trương lực cơ, có thể kéo dài rất lâu, trong nhiều giờ liền, trong khi đó một số phản xạ khác bị ức chế rất nhanh. 5.2.2.8 Tính nhạy cảm của các trung khu thần kinh đối với oxy Các tế bào thần kinh cần rất nhiều oxy. 100g mô não của chó sử dụng oxy nhiều gấp 22 lần so với 100g mô cơ ở trạng thải nghỉ, gấp 10 lần so với 100g gan. Não người sử dụng khoảng 40-50ml oxy trong một phút, bằng khoảng 1/6-1/8 toàn bộ lượng oxy được cơ thể sử dụng lúc nghỉ. Do sử dụng nhiều oxy nên các tế bào thần kinh rất nhạy cảm với sự thiếu oxy. Do đó, giảm cung cấp oxy cho hệ thần kinh trung ương sẽ nhanh chóng làm rối loạn chức năng của não bộ. Ngừng cung cấp máu cho não (ví dụ bị nghẽn mạch) chức năng của hệ thần kinh sẽ bị rối loạn nặng và các tế bào thần kinh bị chết. Thậm chí giảm áp lực trong các mạch máu não cũng làm cho con người bị mất ý thức. Các tế bào não sẽ bị tổn thương nặng và không thể hồi phục nếu ngừng cung cấp máu trong 5-6 phút. Các trung khu ở thân não và tuỷ sống ít nhạy cảm hơn đối với thiếu oxy so với các trung khu ở vỏ các bán cầu đại não. Ví dụ, các trung khu ở tuỷ sống có thể phục hồi chức năng sau khi bị ngừng cung cấp máu 20 - 30 phút. Khi hạ thân nhiệt (hạ nhiệt cơ thể nhân tạo), quá trình chuyển hoá vật chất giảm xuống, hệ thần kinh chịu đựng với thiếu oxy có thể lâu hơn so với bình thường. 5.3 Nguyên tắc hoạt động của hệ thần kinh trung ương 5.4.1 Khái niệm về phản xạ Biểu hiện hoạt động đặc hiệu và cơ bản của hệ thần kinh trung ương là thực hiện các động tác phản xạ hay các phản xạ. Phản xạ - đó là sự đáp ứng của cơ thể đối với sự kích thích vào các thụ cảm thể và được thực hiện với sự tham gia của hệ thần kinh trung ương. Nhờ có hoạt động phản xạ mà cơ thể có thể phản ứng nhanh chóng đối với những biến đổi của môi trường sống và có thể thích ứng được với những biến đổi đó. Ở các động vật có xương sống chức năng phản xạ của hệ thần kinh trung ương rất quan trọng, nên khi tổn thương hệ thần kinh dù một phần rất nhỏ cũng làm cho cơ thể không thực hiện được chức năng sống của mình.
129 Khởi đầu của phản xạ là sự tác động lên thụ cảm thể hay một nhóm thụ cảm thể (trường thụ cảm) của những biến đổi từ môi trường bên ngoài hay những biến đổi xuất hiện bên trong cơ thể. Do đó, có các phản xạ khác nhau, phụ thuộc vào các thụ cảm thể nào được kích thích và các kích thích nào gây ra phản xạ. Theo ý nghĩa sinh học, có thể chia các phản xạ thành phản xạ dinh dưỡng, phản xạ tự vệ, phản xạ sinh dục, phản xạ định hướng, phản xạ vận động và phản xạ tư thế-trương lực. Theo sự phân bố của các thụ cảm thể được kích thích để gây ra phản xạ người ta chia ra: các phản xạ thuộc các thụ cảm thể nằm trên bề mặt cơ thể (ngoại thụ cảm thể), ví dụ các thụ cảm thể ở các giác quan như tai, mắt, da, mũi, lưỡi; các phản xạ thuộc các thụ cảm thể bên trong cơ thể (nội thụ cảm thể), cụ thể là các thụ cảm thể ở các cơ quan nội tạng, mạch máu và các phản xạ thuộc các thụ cảm thể bản thể ở cơ, gân, khớp. Theo sự xuất hiện của các phản xạ trong quá trình phát triển chủng loại và phát triển cá thể người ta chia ra các phản xạ bẩm sinh (không điều kiện) và các phản xạ tập nhiễm (có điều kiện). Theo phản ứng phản xạ người ta chia ra các phản xạ vận động, phản xạ bài tiết, phản xạ tim - mạch v.v... Các phản xạ được thực hiện nhờ có các cung phản xạ. Một cung phản xạ đơn giản gồm có 5 khâu: thụ cảm thể (hay trường thụ cảm), dây thần kinh hướng tâm (dây cảm giác), trung khu thần kinh, dây thần kinh ly tâm (dây thần kinh vận động, dây thần kinh thực vật), cơ quan thực hiện (cơ, tuyến, mạch máu). Cung phản xạ đơn giản nhất được cấu tạo từ 2 neuron: neuron thụ cảm và neuron tác động, giữa chúng chỉ có một synap. Cung phản xạ như vậy được gọi là cung phản xạ 2 neuron hay cung phản xạ một synap (hình 5.20). Cung phản xạ của nhiều phản xạ khác có số neuron nhiều hơn, trong đó có neuron thụ cảm, một hay nhiều neuron trung gian và neuron tác động. Các cung phản xạ như vậy được gọi là cung phản xạ nhiều neuron hay cung phản xạ đa synap (hình 5.20). Trung khu thần kinh của một số phản xạ nằm ở tuỷ sống, của một số phản xạ khác nằm ở hành não, một số khác nữa có các trung khu nằm ở các mức khác nhau của hệ thần kinh trung ương. Ví dụ, trung khu của phản xạ dinh dưỡng, hô hấp, tim-mạch nằm trong tuỷ sống, hành não, não trung gian và vỏ các bán cầu đại não.